ブドウの凍害とは？メカニズムと対策、耐寒性品種
霜害と凍害ってなんとなく違う現象だとは思うけど具体的には何が違うのか分からない。
てか、凍害って何？聞いたことがない。。。という方も多いかと思いますので調べてみました。
霜害についてはこちらから
☆凍害と霜害
まず、本稿においての凍害と霜害の相違点を明確にします。
凍害と霜害は、植物細胞・組織が凍結して、損傷する点までは同じですが、凍害は耐凍性が大きな冬季に起こるのに対して、霜害は耐凍性を失い、生育が開始した春先に発生します。
ブドウの凍害の具体的な損傷としては、凍裂や※越冬芽の枯死が挙げられます。
そして、ブドウの霜害は、春の低温により、※芽の細胞内の水分が凍結し器官が損傷して枯死、または芽の脱水による枯死を指します。
※細胞内凍結
細胞内の水分が凍結することで、氷晶により器官が損傷して死亡する。細胞内凍結が起こりにくい＝耐凍性が高いと言える。
下図に植物の細胞内凍結の回避手段を示した。凍結耐性は、細胞外を凍結させることにより、細胞内の凍結を防ぐ手段です。ブドウの芽は凍結回避をメインに耐寒性を高めていると考えられています。詳しくは後述の用語解説にて。
簡単にではありますが、霜害と凍害の相違点については説明したので、以降は発生メカニズムや対策法などを説明します。
☆凍害の発生部位とメカニズム、対策
凍害では凍裂と越冬芽の凍死などが主に問題となります。
・凍裂
凍裂は、樹が厳しい寒さにさらされて、内部の水分が凍結し、縦長に割れが生じる現象です。
↓こちらのブログに載っている凍裂の画像よりが分かりやすいです。
・凍裂の対策
主幹に、ヒーター内蔵の防寒マットや藁を巻き付けて防寒します。
・越冬芽の凍死
細胞は、基本的には凍結すると”氷の刃”で傷つけられて、死んでしまいます。
このため、植物は細胞内が凍結しないように対策します。
つまり、この対策がしっかりしているほど、耐凍性が高い品種となります。
植物では耐凍性を大きくするために以下のような工夫をしています。
１．細胞内に糖や糖アルコールを貯蓄する。→凝固点降下
２．細胞内の水分(液胞の割合)を減少させる。→濃度上昇
３．細胞内に対する氷の透過性を低くする。→氷核の侵入阻害
４．(細胞外)器官外凍結を起こして、細胞内の濃度を高める。→濃度上昇(とある研究ではブドウの越冬芽でも、脱水が確認されたので、恐らくですが器官外凍結も行っていると思われます。)
これら↑の工夫で、ブドウの越冬芽も過冷却を行い凍結回避をして、厳冬期を越すとされています。
💡過冷却とは
水(水溶液)は通常、氷点以下まで冷却されても凍結はせず、しばらく冷却した後に凍結する。水(水溶液)が氷点以下まで冷却されることを過冷却という。
・越冬芽の凍死の対策
北海道の一部では、片側水平コルドンという仕立てを行っています。
これは、枝おろしといって番線からアームを地面へ下して、雪中に埋めやすくする仕立て方法です。(番線の保護と雪害回避も目的です。)
積雪は多量の空気を含むため、厳しい冷え込みや乾燥、強い光から植物を守ります。この効果により、越冬芽が保護されるということです。
画像引用元:https://www.hro.or.jp/list/agricultural/center/shingijutsu/8/0807.htm
・罹災後の処置
ブドウの芽は、下記画像のように、主芽(P)と副芽(S,T)が存在します。
基本的にワイン用ブドウでは、主芽が発芽しますが、凍害や霜害で損傷した場合は、耐凍性が高い副芽が生存し発芽する可能性があるため、副芽の発芽を促します。
しかし、副芽は着果量が少ないため、完全に主芽の代替とはなり得ません。
このため霜害が頻発する地域では、主芽の耐凍性が高く、副芽が着果量が多い品種が理想的と言えます。
☑まとめ
・藁を巻いたり、枝おろしをして防寒する。
・晩秋や初冬の急激な冷え込みに耐えるために低温順化が早い品種の選択
・主芽の耐凍性が高く、副芽が着果量が多い品種の選択
雪害にも触れるべきかと思いましたが、更に複雑になるため、また気分が向いたら別でまとめます。
眠り病については、詳細が不明だったため、何か情報を得られれば加筆します。
☆用語解説
メカニズムの説明には専門用語を用いるため、用語解説をしておきます。覚える必要はありませんが、把握だけして頂けると、より一層楽しめるかと思います。
※他学問や他分野では意味が異なる場合があります。
・越冬性
植物が害なく越冬できる能力を指します。積雪のない状態で強い冷え込みにさらされると凍死する凍害や雪の重みで折損する雪害、ネズミによる鼠害などが含まれる。
・耐寒性
寒さの厳しい地域で越冬できる能力(耐凍性)が高く、土壌の凍結による乾燥にも耐える植物を一般的に耐寒性の植物と呼ぶ。越冬性と違い、雪害などは含まれない。
・耐凍性
氷点下に冷却されても、生存のために不可欠な組織や器官で細胞内凍結を回避する仕組みや、細胞外凍結あるいは器官外凍結による凍結脱水に耐える能力を指す。
・耐凍度
植物が何度まで耐えられるかを数値で示すための尺度。生きていられる最低温度、または50％生存している温度で耐凍度を表す。
・低温回避
植物は、気温が氷点下にならない場所を選び生活したり、生存に不可欠な細胞や組織を被覆して氷点下に冷やされないように防いでいる。このように生育地を選択したり、凍結潜熱を利用して、危険な寒さを回避することを低温回避という。
・凍結回避
体温が氷点下に下がることは受け入れるが、体内の重要な器官や組織が凍結することを、脱水や過冷却を行って避けている。これを凍結回避という。
ブドウの耐凍メカニズムはまだ解明されていないが、冬芽は過冷却で凍結を回避をするとされている。
植物は凍結防御物質として、細胞内に糖やアミノ酸などを貯蓄することにより氷点を低下させている。
💡過冷却とは
水(水溶液)は通常、氷点以下まで冷却されても凍結はせず、しばらく冷却した後に凍結する。水(水溶液)が氷点以下まで冷却されることを過冷却という。
・細胞外凍結・器官外凍結
気温が氷点になった時に、細胞内ではなく細胞外に氷晶の生成を促すことを細胞外凍結という。植物の細胞間には細胞間隙という空間があり、細胞内と同様に様々な物質が存在します。しかし、細胞内より糖質濃度が低いため、まず細胞間隙に氷が生成される。
氷は周囲の水分を吸い寄せるため、細胞内の水分も細胞間隙に移動する。しかし、氷は細胞膜を通過することは難しいため、細胞内の水分量は減少する。すると、細胞内の溶質濃度が高くなるため、更に凍結し辛くなる。これは、植物が、凍結は受け入れるが、致命的である細胞内凍結は防ぐ仕組みです。
器官外凍結は、細胞外ではなく、器官外になっただけでメカニズムは同じです。ブドウの越冬芽でも脱水が行われていると報告があったので、個人的には器官外凍結なのではないかと考えています。
・順化
生物が温度，光，標高などの気候や環境の変化に対して生理的に順応することを馴化という．これに対し，生物が進化選択圧による自然選択の結果，構造，習性，特性などを遺伝的に変更・調整し，結果的に環境における自らの状態を改善することを適応という．馴化によって起こる生理的変化は環境変化に比較的速やかに応答して起こり，可逆的である．したがって，元の環境に戻せば生物は元の生理状態に戻る．光，高温，低温，乾燥，塩ストレスなどの物理化学的ストレスに対して馴化する植物が数多く知られている．植物の馴化は新規の遺伝子発現を伴うことがわかっている．https://photosyn.jp/pwiki/?%E9%A6%B4%E5%8C%96%28%E9%A0%86%E5%8C%96%29
低温順化を、簡単に言うと、人間も冬が近づくにつれて、冬服を準備し、徐々に寒さに慣れていく。そして、また春が近づけば、春服へと移行する感じです(可逆的)。
これが低温順化と脱順化の概念です。
いくつか難しい用語が出てきましたが、なんとなくニュアンスが微妙に異なるという事と、植物も冬支度をしていると分かって頂ければ問題ありません。
☆参考引用文献
1.果 樹 の 凍 害 https://www.jstage.jst.go.jp/article/agrmet1943/36/4/36_4_279/_pdf
2.醸造用ブドウの整枝法 https://www.hro.or.jp/list/agricultural/center/shingijutsu/8/0807.htm
3.植物の耐寒戦略 著：酒井昭
4.https://ameblo.jp/himaraya0130/entry-11485780216.html
5.http://aiueo009375.blog.fc2.com/blog-entry-83.html?sp
6.https://ijhs.ut.ac.ir/article_63909_3e117d8016d3e66df72b1ad37d3f2bb8.pdf
7.植物の 低温馴化 お よ び 凍結耐性 メ カ ニ ズ ム に 関する基礎研究 https://www.jstage.jst.go.jp/article/cryobolcryotechnol/60/1/60_KJ00009328270/_pdf