前庭系システムとは
こんにちは。理学療法士のこうやうです。
今回は
前庭
について書いていきたいと思います。
今回は英語の記事を翻訳しましたので
よろしくお願いします。
それでは始めます。
The vestibular system: Current Biology (cell.com)
小さく、美しく形成され、頭蓋骨に閉じ込められた前庭器官は、脳に絶えずメッセージを送っている。そのメッセージは他の器官が送るメッセージとはまったく異なる。彼らは加速度、頭がどのように回転し平行移動しているか、そして空間内でのその向きについて教えている。メッセージは停止せず、オフにすることもできない。私たちが完全に動かないときでさえ、それら重力を感じ取っている。おそらく彼らのメッセージが絶え間なく送られるために、前庭感覚は他の感覚とは一線を画す。これらの器官から与えられる感覚ほど明白かつ容易に認識でき、局在化可能で、意識的な感覚はない。
内耳の平衡器官として知られる前庭器官は、主に潜在意識レベルでこの複雑な運動機能を果たしているが、その役割はバランスにとどまりまらない。それらは、最高レベルの意識から最も自動的な反射神経まで、驚くべき範囲の脳機能に貢献している。自己運動と非自己運動の知覚、空間的指向、ナビゲーション、随意運動、眼球運動制御、自律神経制御などの脳機能に対する前庭感覚系の価値は、3次元での頭の動きと向きのユニークで完璧な表現から来ている。
2つの異なる前庭器官、耳石器官と半規管は、異なるタイプの加速度を感知する。2つの耳石センサー、卵形嚢と球形嚢は、線形加速度を感知します。3つの半規管、前部、後部、水平管は、回転運動を感知します。これらの2つの相補的な信号は、脳が私たちが経験するさまざまな物理的状況を理解するために必要であり、おそらく最も基本的なのは、どちらが上であるかを理解することである。
どちらが上か?
すべての陸生動物と水生動物は、どちらの方向かが上にあり、したがって重力がどちらの方向に作用するかを知る必要があるため、進化の歴史の初期に特別な重力受容システムが出現することは驚くべきことではない。重力の感覚とどちらが上であるかは、常に私たちと共にある。この内部構造は複数の感覚源に基づいており、その中で重要なのは前庭器官である。それは私たちの脳に、重力が私たちの体の落下から、足を上げて一歩を踏み出すとき、クリケットの試合中のボールの落下まで、物事をどのように動かすかについての深く特別な理解を提供する。これらすべての状況において、脳は驚くべき精度で転倒の軌跡を予測する。
重力運動を予測するためのこの内部表現の重要性と前庭系との関連は、最近Indovinaらによって示された。彼らは、上方向への強い手がかりを持つ視覚的なシーンで動くボールを表示した。観測者は、重力場が視覚シーンと一致していたときのボールの飛行とタイミングを正確に予測した。しかし、重力場が逆転して上向きに作用すると、ボールがまったく同じ加速度にさらされたとしても、観測者は大きな予測エラーを起こした。さらに、機能的磁気共鳴画像法により、大脳皮質の特定の領域は、重力場が視覚シーンと一致している場合、逆転した場合よりも活動的であることが明らかになった。これらには、強い前庭信号を受信する領域が含まれ、重力の内部表現への前庭の寄与を示している。
等価性問題
耳石器官は、重力の方向を感知し、どちらが上であるかを直接知らせるのに理想的に適しているようである。耳石は有毛細胞に支えられた塊である。頭を傾けると、繊毛が質量にかかる重力の横方向のモーメントで曲がる。これは、有毛細胞に接続された感覚神経の発火を調節する。異なる有毛細胞は異なる方向への曲げに反応するため、すべての有毛細胞からの総信号が頭蓋骨に対する重力の方向を定義する。しかし、アインシュタインが彼の等価原理で説明した深刻な問題がある。それは、「質量に対する重力場の効果は線形加速度の効果と区別がつかない」ということである。
たとえば、バスに座っている人の耳石器官を考えてみる。バスがバス停から離れるときに頭が前方に加速されると、耳石の慣性により、耳石塊が残され、有毛細胞の繊毛が後方に曲がる。これは、バスの前面が丘を登り始めるときに上向きに傾いたときにも起こることでもある。したがって、耳石センサーは2つの異なる物理的状況：重力場での線形加速と傾きに対して同じ信号を送信する。耳石器官は、それ自体では、どちらが上であるかを明確に知らせることはできない。
なぜ傾きと加速度を区別するのか?
自分自身を超えて動作し、状況をナビゲートするには、オブジェクトの位置と動きが私たち自身から独立している外部の安定した内部表現を作成する必要がある。ナビゲーションシステムは、私たちの動きの正確な内部マップを構築するために、傾斜と線形加速度の2つの物理的状況を区別できる必要がある。このエビデンスは、海馬の細胞の処理レベルで見られる。ナビゲーションシステムの一部として空間位置をコードするこれらのニューロンは、その機能のために前庭情報に依存している。
眼球運動の制御は、おそらく前庭系が外部空間、この場合は視覚空間の安定した表現を作成する方法の最も明白な例である。前庭系は、前庭眼反射を介して眼球運動に大きな影響を与え、頭の動気に対して網膜上の視覚画像を安定させる。物体に視線を固定して頭を動かすと、前庭器官がその動きを検出し、網膜画像を維持するために目は反対の運動を生成する。時計回りに頭を傾けるには、目を反時計回りに回転させる必要がある。左向きの加速には、目の右方向の水平移動が必要である。耳石器官を同じように刺激するこれらの2つの状況は、適切な眼球運動を生成するために区別されなければならない。
角度トリック
脳は、他の前庭器官である半規管からのメッセージを同時に聞くことによって、等価性の問題を解決する方向に何らかの方法で進んでいるようである。耳石器官と同様に、半規管の有毛細胞は繊毛が曲がると反応する。違いは、頭部が導管の平面内で回転すると、密閉された液体が取り残され、有毛細胞を偏向させる圧力をかけることである。したがって、それらは重力や線形加速度ではなく、頭部の角加速度に特異的に反応する。
頭が右に傾くと、脳は2つの前庭信号を受け取る。耳石器官は静的な頭の傾きを知らせ、それは同様に左向きの線形加速度を表す可能性があるが、半規管は一時的な頭の回転を感知する。耳石信号が左向きの線形加速度に起因する場合、半規管は何も感知しない。Angelakiたちの研究グループは、脳幹の前庭核の小脳のニューロンから記録することにより、耳石管信号と半規管信号を組み合わせることで、脳が傾きと線形加速度を区別できることを示した。
二足歩行バランス
脳は、バランスを制御するために重力の傾きと線形加速度を区別する必要はない。一般的な経験から、これは真実であることがわかる。静止しているバスや一定の速度で走行しているバスに立つと、私たちは体を重力に合わせて調整する。これは、バスが斜面にあるときにバスに対して傾くことを意味する。まったく同じように、バスが平坦上にあるがバス停から離れて加速しているときは、バスに対して進行方向に傾いている。身体に作用する力を転倒させるのではなく地面に静止するように指示するには、物体を重力慣性加速度ベクトルに整列させる必要があり、そのうちの1つの成分は重力であり、もう1つの成分は線形加速度である。重力の傾きか線形加速度かは関係なく、脳は同じバランス応答を生成する必要がある。
重力慣性ベクトルは、まさに耳石器官が感知するものである。したがって、単に重力慣性力場に体を整列させるために、バランスシステムは耳石前庭信号のみを考慮する必要があり、半規管からの信号は考慮しない。しかし、耳石器官は重力慣性力の方向の驚くほど粗雑な感覚を提供することがわかった。人々は体のゆっくりとした傾きを検出するのが難しいと感じており、通常は垂直から10度以上離れている場合にのみそれを認識する。対照的に、立っているときは体を1度以内に揃えることができる。この不一致は、直立した身体のバランスをとるための別の解決策を示しており、半規管からの情報に依存しているようである。
半規管の進化と二足歩行
異なる種にわたって、半規管の曲率半径は、一般に、動物の大きさに関連している。より巨大な動物はより大きな導管を持っている。機能的な意義は、流体の長いチューブが有毛細胞により多くの圧力をかけるため、大きな直径の導管は小さな導管よりも敏感であるということである。より大きく、より重厚な動物は、それによって、動きが遅いにもかかわらず、半規管の回転感度を維持している。
今回、Fred Spoorたちの研究グループは、人間の二足歩行の進化における半規管の適応を示すエビデンスを提供した。陸上哺乳類の間では、導管半径と体重の一定の比率が一般的に成り立つが、霊長類、さらにはヒト科内では、興味深い例外がある。人間の前庭器官の前管と後管は、水平管に比べてサイズが拡大しているが、他の種では3つの管のサイズがより等しくなっている。これの重要性は、直立バランスを制御するために重要な動きである垂直面での回転を感知するように配置されていることである。さらに、ホモ・エレクトスなどの義務的な二足歩行であったと考えられている初期の霊長類の頭蓋骨の化石は、現代のホモ・サピエンスの半規管パターンを示しているが、アウストラロピテクス・アフリカヌスなどの非義務性二足歩行種の頭蓋骨は、現存する非ヒト霊長類の導管に類似している。このように、大きな垂直管の進化は二足歩行の進化を伴い、前管と後管が二足歩行のバランスに重要であることが示唆された。
他の感覚
半規管は角運動のみを検出し、重力慣性力は検出しないため、人間の二足歩行は動きを検出する能力に依存していると結論付けることができる。しかし、半規管を運動検出器として、耳石器官をアライメント検出器として使用しても、前庭系だけでは人間の二足歩行にはまだ十分ではないようである。
PrideとDaily Marathon(1995)で、神経内科医のジョナサンコールは、19歳で首の下の感覚神経を破壊する非常にまれな症候群に苦しんだイアンウォーターマンの感動的な話をしている。目を閉じていると、彼は体幹と手足の位置合わせや動きに気づかない。彼の前庭系が正常に機能しているにもかかわらず、この固有受容感覚の喪失は、視覚なしで立ったり歩いたりすることを不可能にする。逆に、さまざまな理由で前庭感覚を失った人々は、多くの状況でほぼ正常に機能できることがわかっている。これらの観察結果は、前庭系が孤立して機能するのではなく、他のすべての利用可能な感覚情報と協調して機能することを示している。他の感覚は、身体の状態の追加の異なるビューを提供する。筋、関節、皮膚、目からの信号はすべて関連しており、それぞれが特定の状況を解決するために特に重要になる可能性がある。脳がさまざまな機能のためにこの全体的な感覚情報の流入をどのように統合するかは、謎のままである。
前庭と他の感覚系との間の1つの特定の相互作用は、ここで言及する価値がある。前庭器官は頭蓋骨に固定されているため、それらの信号は常に頭の座標フレームを基準にしている。これは、目も頭も固定されているため、前庭眼反射を介して眼球運動を制御するのに適しているからである。ただし、頭部は身体や世界に対してほぼすべての位置をとることができるため、信号を制御対象の動作に関連する座標系に変換する必要がある。前庭系が頭が垂直面で横に回転しているという信号を送信するときに立っている人間の立場を考えてみよう。頭が前を向いている状態で、バランスシステムはこれを体が横に倒れていると解釈する必要がある。しかし、頭を向けて片方の肩を向いていると、体が前後に倒れるのと同じ信号がバランスシステムによって解釈されなければならない。前庭信号を頭部固定から地球固定参照フレームに変換するには、脳は足と頭の間のすべての身体セグメントの相対的な向きを知る必要がある。この知識は、前庭以外の感覚から得られる。
仮想ヘッドモーション
神経科学にとって重要な問題は、脳がさまざまな感覚系からの情報をどのように組み合わせて、複雑な行動や知覚を生み出すかを理解することである。動物実験家は、これらの感覚相互作用の細胞および神経解剖学的基盤を調査し始めている。補完的な人間の研究も重要であるが、複数の感覚チャネルを供給する脳機能への前庭の寄与を分離することには大きな障害がある。前庭器官を混乱させるために加えられる実際の動きや力は、他の多くの感覚受容体からの反応も呼び起こし、前庭反応を抽出することを不可能にする。これを回避する方法は、前庭器官の機械的活性化のプロセスをバイパスし、小さな電流で前庭神経を直接刺激することによって前庭系を混乱させることである。
このガルバニック前庭刺激(GVS)技術が細胞レベルでどのように機能するかについての理解は、Jay Goldbergらの広範な動物記録から得られる。外部電気刺激は、前庭ニューロンに対して自然な動きと同じ周波数変調効果をもたらすことが判明した。前庭器官の有毛細胞の整列に関する解剖学的知識があれば、GVSが呼び起こすのと同じ信号を生成する自然な動きの方向を計算できる。半規管ニューロン集団全体からのGVSに対する応答をベクトル的に合計すると、前後軸を中心とした仮想回転が明らかになる。耳石器官についてはそれほど明確ではないが、ベクトルの合計は小さな横方向の加速度を示唆している。GVSによって引き起こされるこれらの仮想の頭部の動きを定義するのは、前庭解剖学の特異性である。
仮想の頭の動きを喚起するためのGVSのような非侵襲的技術により、正常な人間の行動に対する前庭の寄与を調べることができる。将来の開発により、仮想の頭部の動きの軌跡をダイヤルアップできるようになると考えたいと思っている。そうすれば、私たちはこの静かな感覚に耳を傾け、通常の状態、老化、病気でのその機能を理解できるようになる。
今回はこれで以上です。
難しかったので翻訳が変になっているのは
許してください。
ここまで読んでいただきありがとうございました。
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