第2章 毒の博物館 2-3 動物の毒のいろいろ―毒虫編、および、コラム03 シュミット指数：「特別展「毒」」見聞録 その07
2023年04月27日、私は大阪市立自然史博物館を訪れ、一般客として、「特別展「毒」」（以下同展）に参加した（[1]，[2]）。
同展「第2章 毒の博物館 2-3 動物の毒のいろいろ―毒虫編」（[3]，[4]のp.36-43）では様々な毒虫が展示された。
マメハンミョウを含むコウチュウ目ツチハンミョウ科の甲虫は、成虫の体液に致死量がわずか30 mgという猛毒であるカンタリジンを含有し、洋の東西を問わず古来毒薬として利用されてきた（図07．01，[5]）。
コウチュウ目ハネカクシ上科ハネカクシ科の甲虫、特にアオバアリガタハネカクシは卵、幼虫、蛹、および、成虫のいずれもペデリンを体液に有し、体液に触れると、数時間後に線状皮膚炎（みみずばれ）を起こし、やけどのような強い痛みをもたらす（図07．01，[6]）。
ドクガ類の仲間は日本に52種生息しているが、毒を持つものは一部の種類だけである。特にチャドクガとドクガが問題になる。
ドクガ類の毒針毛は0.1mmほどの長さで、幼虫の体に見える長い毛とは別のものである。ドクガ類の毒にはプロテアーゼ、エステラーゼ、ヒスタミンなどが含まれている。チャドクガやドクガの毒針毛はもともと2齢幼虫から終齢幼虫の体に生えているもので、成虫などには直接生えていない。しかし、毒針毛は蛹の時にはそれを囲む繭の内側につき、成虫は羽化するとそれを尾端の毛につけて飛び立つ。そのため、成虫が灯火に引きつけられて屋内に入り込んだとき、毒針毛が皮膚について皮膚炎をおこすことがある。さらに卵塊の周りを毒針毛が混じった毛で覆い、孵化した1齢幼虫にも毒針毛が付着する。そのためドクガ類では毒針毛が卵、幼虫、蛹、および、成虫のどの時期にも付着している。さらに幼虫の脱皮殻にも毒針毛が残っているので、幼虫が活動していない冬季でも被害樹にさわると刺され、皮膚炎をおこすことがある（図07．02，[7]）。
吸血昆虫には、アブ、カ、ノミ、マダニ、および、ブヨが含まれる（図07．03，07．04）。
これらの虫が皮膚を刺したり咬んだりしたときには、虫が持っている毒成分・唾液成分が抗原（アレルゲン）となって体内の抗体と反応し、ヒスタミンなどの痒みの原因物質が分泌されて痒みや炎症などの皮膚炎を引き起こす。
つまり多くの虫刺されで見られる「痒み」は、虫の毒成分などに対するアレルギー反応の1つである。
また、毒成分が注入されるときの物理的な刺激や、皮膚に注入された物質の化学的刺激によって、炎症が生じる。これが虫刺されの「痛み」の原因である。
この様な症状は年齢や刺された頻度、体質による個人差が大きいが、一般的にアレルギー体質の人は症状が強く出るといわれている（[8]）。
なお、カの唾液はカプサイシン受容体TRPV1とワサビ受容体TRPA1の機能を阻害することで、カプサイシンやワサビ成分による痛み関連行動を抑制する。また。その唾液に含まれるシアロルフィンはTRPV1とTRPA1の機能を阻害する成分の有力な候補である（[9]）。
①ウシアブ Tabanus trigonus ②ヒトスジシマカAedes (Stegomyia) albopictus ③ネコノミ Ctenocephalides felis。
尖った口器で皮膚を切り裂き、あるいは突き刺し、吸血する。唾液はアレルギーによる痒みを引き起こす。
国立科学博物館蔵。
針状の鋏角を皮膚に突き刺して吸血する。唾液には麻酔成分が含まれる。
国立科学博物館蔵。
クモ4万種のうち、ほぼ全てが有毒である。しかし、大部分の種は牙が短いか脆いので、皮膚を貫通しない。重篤な全身反応は、以下の種によって最も頻繁に生じる。
イトグモ類：ドクイトグモ（violin spider，fiddleback spiderとも呼ばれる）（Loxosceles属）
ゴケグモ：クロゴケグモ（Latrodectus属），brown widow spider（L. geometricus）
詳細に研究されているクモ毒はごく少数である。最も重要なのは以下を有するものである。
壊死性の毒素（brown house spiderおよび一部のhouse spider）
神経毒性のある毒素（ゴケグモ）
スフィンゴミエリナーゼDは、イトグモの毒液注入による大半の組織壊死および溶血の原因とみられるタンパク質成分である。ゴケグモ毒の最も毒性の高い成分は、神経筋伝達に影響を及ぼすα-ラトロトキシンというペプチドのようである（図07．05，[10]）。
向かって左から、オオツチグモ科の1種、ならびに、イトグモとカバキコマチグモ。
アリ類（膜翅目アリ科）は17亜科、334属、13,594種類が報告されており、このうちヤマアリ亜科やカタアリ亜科を除くほとんどのアリ類が尾部に毒針をもつ。この毒針から放出される毒液は、ギ酸、アルカロイド、ペプチド、タンパク質などから構成されており、アリはこの毒液をさまざまな目的で利用している（図07．06，[11]）。
なお、ヒアリの毒性成分は2,6-二置換ピペリジンアルカロイドとされ、毒液の95％を占めている。ヒアリは自分の体の中で生合成することができる。獲物の捕獲や防衛のために使用するため、アリにとって非常に重要な役割を担っている。ヒアリがもつアルカロイドの総称はソレノプシンだが、有機合成化学者は2位と6位がトランス体のものはソレノプシン、シス体ではイソソレノプシンと呼んでいる。立体異性体であるがシス体に比べてトランス体の方が、かなり含有率が高い。これらの化合物は2位にはメチル基、6位には不飽和結合を含むさまざまなアルキル基を持っている。なかでもソレノプシンAは心肺機能の低下を引き起こすと言われている。そのメカニズムは、一酸化窒素合成酵素の作用を妨げることで神経間のアセチルコリン伝達ができなくなることである。ただし、ヒアリに刺されてもごく微量の毒素しか体内には侵入しないため、直ちに重篤な症状にはならないと考えられるが、多数のヒアリに刺された場合は注意が必要である。
一方、ヒアリの毒素には46種類のタンパク質がごく微量に存在することが明らかにされた。Palmaらはこれらのタンパク質のプロテオーム解析を行った．この46種類のタンパク質の役割には以下の分類が提唱されている。
①self-venom protection、②colony asepsis、③chemical communication、④proteins influencing the homeostasis of the victims、⑤neurotoxins、⑥proteins that promote venom diffusion、⑦proteins that cause tissue damage and inflammation、および、⑧allergens
上記のタンパク質のうち④～⑧は有害と考えられる。特にヒアリの毒により激しいアナフィラキシー ショックを発症し、命を落とすケースも報告されていることから、⑧のアレルギーを引き起こすタンパク質には注意が必要である。今後はこれらのタンパク質の機能解析により、アレルギー発症のメカニズムが分子レベルで解明され，対策が進んでいくと考えられる（[12]）。
① ツシマハリアリ ②サシハリアリ ③キバハリアリ属の1種。
ヨコヅナサシガメが展示された（図07．07）。
ムカデの毒の成分は大きく分けると、ヒスタミン、ポリペプチド、セロトニン、および、酵素の4つに大別される。ムカデの毒の中では、ヒスタミンが主成分で、残りの成分はより毒を浸透させるためにある（図07．08，[13]）。
2019年03月時点、2,400種を超えるサソリが確認されているが、そのうちの30種程度しか人間に対して深刻な症状を引き起こすような毒を持たない。ほかの多くのサソリは、地面に転がる石の下や樹木の皮の下にひっそりと潜んで餌となる生物がやってくるのを待ち、それを捕らえるために毒を使っている。
サソリ毒は尾節（尻尾のように見える体節の一番先の部分）に存在する毒腺で生産され、毒針を通して獲物（たとえば昆虫）の体内に注入される。
サソリ毒は主に神経系に作用してその毒性を示す。つまり、イオンチャネルが主な標的分子となっている。
サソリ毒液にはイオンチャネルに作用する成分だけでなく、抗菌活性を示す成分も含まれている。毒を注入するという行為はほかの生物の体内に直接的に接触するため、毒腺を介した病原菌感染のリスクがある．これを抗菌性成分によって防いでいると考えられている。これらの成分は細胞膜構造を撹乱する作用があり、微生物だけでなく昆虫細胞にも作用して直接的あるいは間接的に昆虫毒性を示す一因となっている。このことから、抗菌性成分には捕食のための役割もあるように思われる。
サソリ毒液には塩類、核酸、低分子化合物、ペプチド、タンパク質、および、多糖類が含まれているが、その生理活性のほとんどはペプチドが担っている。1つの種のサソリ毒液には100種類を超える複数のペプチド成分が含まれているが、その大きさは分子量500 Daから9,000 Da程度のものまでと幅広く、サソリの種類によってそれらの質量分布も異なっている。また、ジスルフィド結合で架橋された構造をもつペプチドが多いのがサソリ毒の特徴であるが、ジスルフィド結合をもたないペプチドも活性成分として多く見いだされている（図07．09，[14]）。
京都大学大学院農学研究科 応用生命科学専攻 生物調節化学研究室は、ヤエヤマサソリとマダラサソリを生物材料として、その毒液中に含まれていると考えられる殺虫性ペプチドを見出すことを目的として、ペプチド毒素の単離・精製を行っている。サソリの毒液からのペプチド成分の精製は、高速液体クロマトグラフィーを駆使して行い、エドマン シークエンサーや質量分析装置を用いて配列の解析や分子量の同定を行っている。さらに、同定した毒素を合成し、その構造と活性の関係も明らかにしようと試みている（[15]）。
ハチ毒はアミノ酸をベースにした化合物で、ヒトに対して強い生理活性を有する。その成分は、アミン類、低分子ペプチド、および、酵素類に大別される。なお、オオスズメバチの毒には、マンダラトキシンが含まれる。
刺された時の激しい痛みはセロトニンやヒスタミンなどのアミン類やハチ毒キニンなどにより引き起こされる。スズメバチの毒成分は、他の生物毒に比べてセロトニンが多く含まれる。セロトニン含量が最も多い種はオオスズメバチであるが、濃度は「刺されると最も痛い」と言われているチャイロスズメバチが最も高い（図07．10，07．11，[16]，[17]，[18]）。
アナフィラキシーは、発症後、極めて短い時間のうちに全身に現れるアレルギー症状である。
主にアレルギーの原因物質に触れる、食べる（飲む）、吸い込むことで引き起こされ、複数の臓器（皮膚、粘膜、呼吸器、消化器、循環器など）や全身に現れる。
このアナフィラキシーによって、血圧の低下や意識障害などを引き起こし、場合によっては生命を脅かす危険な状態になることもある。この生命に危険な状態がアナフィラキシー ショックである。
詳細不明のものを除いては、主に薬物やハチ毒によって引き起こされる（[19]）。
①コガタスズメバチVespa analis ②チャイロスズメバチ Vespa dybowskii ③ツマグロスズメバチVespa affinis ④キイロスズメバチ Vespa simillima ⑤クロスズメバチ Vespula flaviceps ⑥キオビクロスズメバチ Vespula vulgaris ⑦モンスズメバチ Vespa crabro ⑧オオスズメバチ（日本産）Vespa mandarinia ⑨オオスズメバチ（東南アジア産）Vespa mandarinia ⑩ネッタイヒメスズメバチ（フィリピン産） Vespa tropica ⑪ヒメスズメバチ Vespa ducalis ⑫ネッタイヒメスズメバチ（ネパール産） Vespa tropica。
国立科学博物館蔵。
そして、「コラム03 シュミット指数」が言及されたが、これは昆虫学者ジャスティン・シュミット（以下敬称略）がハチに刺される痛みを指数化したものである（図07．12，4のp.43，[20]，[21]）。
図07．12．シュミット指数。
「第2章 毒の博物館 2-3 動物の毒のいろいろ―毒虫編」から、毒虫の毒の奥深さを痛感した。それにしても、人体では神経伝達物質として作用するヒスタミンとセロトニンが人体外から注入されると、毒になることは実に興味深い。
ジャスティン・シュミットはまさに「愛すべき学者馬鹿」であることが分かったことも、私にとっては収穫である。
また、毒虫の毒に関しては、最新の資料を集めにくかったことも報告する。実際、サシガメ類の毒に関する日本語で書かれている資料は全く見つからなかった。
参考文献
[1] 独立行政法人 国立科学博物館，株式会社 読売新聞社，株式会社 フジテレビジョン．“特別展「毒」 ホームページ”．https://www.dokuten.jp/，（参照2023年05月14日）．
[2] 関西テレビ放送株式会社．“特別展「毒」”．関西テレビ ホームページ．EVENT イベント情報．https://www.ktv.jp/event/dokuten/，（参照2023年05月14日）．
[3] 独立行政法人 国立科学博物館，株式会社 読売新聞社，株式会社 フジテレビジョン．“第2章 毒の博物館”．特別展「毒」 ホームページ．展示構成．https://www.dokuten.jp/exhibition02.html，（参照2023年05月14日）．
[4] 特別展「毒」公式図録，180 p．
[5] 公益社団法人 農林水産・食品産業技術振興協会（JATAFF）．“第14回 毒薬「はんみょうの粉」の正体”．JATAFF ホームページ．読み物コーナー．虫を食べるはなし．https://www.jataff.or.jp/konchu/hanasi/h14.htm，（参照2023年05月20日）．
[6] フマキラー株式会社．“【ハネカクシの駆除方法】発生源・やけど虫と呼ばれる理由を解説”．For your LIFE ホームページ．虫．2021年09月15日．https://fumakilla.jp/foryourlife/585/，（参照2023年05月20日）．
[7] 神奈川県衛生研究所．“有毒ケムシ類―ドクガとイラガ”．神奈川県衛生研究所 トップページ．テーマごとにさがす．くらしの情報．食品・医薬品・くらしの情報．2012年08月03日．https://www.pref.kanagawa.jp/sys/eiken/008_topics/files/topics_040311_02.htm，（参照2023年05月20日）．
[8] 第一三共ヘルスケア株式会社．“虫さされの症状・原因”．くすりと健康の情報局 トップページ．からだの症状．https://www.daiichisankyo-hc.co.jp/health/symptom/23_mushisasare/，（参照2023年05月20日）．
[9] 大学共同利用機関法人 自然科学研究機構 生理学研究所．“蚊やマウスの唾液の鎮痛効果のメカニズムの発見”．生理学研究所 ホームページ．お知らせ．2021年05月18日．https://www.nips.ac.jp/release/2021/05/post_440.html，（参照2023年05月20日）．
[10] MSD株式会社．“クモ咬傷”．MSD マニュアル プロフェッショナル版 ホームページ．医学事典．22．外傷と中毒．刺咬症．2020年04月．https://www.msdmanuals.com/ja-jp/%E3%83%97%E3%83%AD%E3%83%95%E3%82%A7%E3%83%83%E3%82%B7%E3%83%A7%E3%83%8A%E3%83%AB/22-%E5%A4%96%E5%82%B7%E3%81%A8%E4%B8%AD%E6%AF%92/%E5%88%BA%E5%92%AC%E7%97%87/%E3%82%AF%E3%83%A2%E5%92%AC%E5%82%B7，（参照2023年05月23日）．
[11] 公益社団法人 日本農芸化学会．“生物が作り出す毒 どくどくしくない毒のはなし”．化学と生物 ホームページ．バックナンバー．58（2020）．02．Vol.58 No.2 Page. 111 - 119．2020年02月01日．https://katosei.jsbba.or.jp/download_pdf.php?aid=1262，（参照2023年05月23日）．
[12] 公益社団法人 日本農芸化学会．“ヒアリの毒性成分とその作用 ヒアリの毒とは？”．化学と生物 ホームページ．バックナンバー．56（2018）．07．Vol.56 No.7 Page. 513 - 515．2018年06月20日．https://katosei.jsbba.or.jp/download_pdf.php?aid=1016，（参照2023年05月23日）．
[13] SODA株式会社．“ムカデの毒成分・症状は？噛まれたときの毒抜き対処方法【プロ監修】”．タスクル トップページ．害虫駆除．2023年02月15日．https://taskle.jp/media/articles/661，（参照2023年05月24日）．
[14] 公益社団法人 日本農芸化学会．“サソリ毒に含まれる生理活性ペプチドの多様な構造 巧みに設計されたサソリ毒素”．化学と生物 ホームページ．バックナンバー．57（2019）．08．Vol.57 No.8 Page. 484 - 491．2019年08月01日．https://katosei.jsbba.or.jp/download_pdf.php?aid=1182，（参照2023年05月24日）．
[15] 国立大学法人 京都大学大学院農学研究科 応用生命科学専攻 生物調節化学研究室．“Project”．京都大学大学院農学研究科 応用生命科学専攻 生物調節化学研究室 ホームページ．http://www.seicho.kais.kyoto-u.ac.jp/project.html，（参照2023年05月28日）．
[16] 山内博美．“ハチ毒の成分とその作用”．都市のスズメバチ トップページ．スズメバチはなぜ刺すか．http://www2u.biglobe.ne.jp/~vespa/vespa053.htm，（参照2023年05月24日）．
[17] 株式会社 山田養蜂場 健康科学研究所．“蜂毒とは”．山田養蜂場 健康科学研究所 トップページ．蜂毒．https://www.bee-lab.jp/megumi/beevenom/index.html，（参照2023年05月24日）．
[18] 国立研究開発法人 理化学研究所．“1992年06月号”．理化学研究所 ホームページ．広報活動．刊行物．RIKEN NEWS．『RIKEN NEWS』1992年．https://www.riken.jp/medialibrary/riken/pr/publications/news/1992/rn199206.pdf，（参照2023年05月24日）．
[19] ヴィアトリス製薬株式会社．“アナフィラキシーとは”．アナフィラキシーってなあに.jp ホームページ．アナフィラキシーってこんな病気．https://allergy72.jp/anaphylaxis/what.html，（参照2023年05月24日）．
[20] 株式会社 日経ナショナル ジオグラフィック．“虫はなぜ人を刺すのか？ 「シュミット刺突疼痛指数」を開発した昆虫学者に聞く”．ナショナル ジオグラフィック トップページ．ニュース．動物．2016年06月08日．https://natgeo.nikkeibp.co.jp/atcl/news/16/a/060700033/，（参照2023年05月27日）．
[21] 株式会社 日経ナショナル ジオグラフィック．“刺された人でないとわからない 史上最悪の虫と、刺される場所 どの虫に刺されるかだけでなく、体のどこを刺されるかで痛みの激しさは変わる”．ナショナル ジオグラフィック トップページ．ニュース．動物．2021年06月04日．https://natgeo.nikkeibp.co.jp/atcl/news/21/012200037/，（参照2023年05月27日）．
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