プライミング効果のブレインマッピング

プライミングは視覚刺激に反応する

プライミングとは、同じまたは類似の刺激との以前の遭遇によって引き起こされる、刺激の識別、生成、または分類における行動の変化を指します ( Tulving and Schacter、1990 )。プライミングは、通常、意識的記憶または明示的記憶の障害、すなわち健忘症を引き起こす脳損傷の影響を受けないため、暗黙的記憶または無意識的記憶と関連付けられている(Gabrieli et al., 1995; Keane et al. , 1995 )。これは、前回の遭遇についての明示的な記憶を必要としないタスクによって測定されます。過去数十年にわたり、プライミングの神経基盤は機能的磁気共鳴画像法 (fMRI) を用いて広範囲に研究されてきました。具体的には、fMRI 研究では、プライミングされた刺激を繰り返し処理すると、さまざまな脳領域の反応の低下に関連していることがわかりました。この現象は反復抑制 (RS; レビューについては、Grill-Spector et al., 2006を参照) と呼ばれます。したがって、RS は行動プライミングの神経シグネチャとして提案されています (例、Schacter および Buckner、1998 年、Wiggs および Martin、1998 年、Henson、2003 年、Gotts et al.、2012 年)。行動プライミングの量はほとんど報告されておらず( Schacter et al., 2007 )、それらが見つかった場合、そのような行動相関は主に前頭脳領域のRSとのものである(例えば、Dobbins et al., 2004 ; Maccotta and Buckner, 2004 ;ホーナーとヘンソン、2008 年）。

Kim (2016) は、どの脳領域が信頼できる RS を示すかを明らかにするために、fMRI 研究のメタ分析を実施しました。メタ分析アプローチは、研究全体で異なる統計的閾値を考慮し、刺激と課題の違いを一般化する可能性があるために重要です。Kim 氏は、106 回の実験と 1,454 人の参加者からピーク焦点の 1,020 個の座標を収集しました。結果は、両側の下前頭葉皮質と腹側後頭側頭葉皮質で一貫したRSを示しました。Kim (2016) は、腹側後頭側頭皮質の RS は促進された知覚処理 (すべての実験で視覚刺激を使用したため) を反映しているのに対し、下前頭皮質の RS は促進された概念的処理、自動化された刺激反応マッピング、上部への需要の減少の組み合わせを反映していると示唆しました。ダウン強化とノベルティの減少、さらに、Kim は、ある種類の視覚刺激に対して RS を示すほとんどの領域が、他の種類の視覚刺激に対しても RS を示すことを発見しました。たとえば、単語、非単語、シーン、顔、物体を直接比較すると、視覚刺激の種類に関係なく、腹側後頭側頭葉皮質がRSを示すことが示されました。

RS に加えて、刺激提示が繰り返されると、最初の提示と比べて脳の反応が強化される、つまり「反復強化」(RE) が生じる可能性があります。RE は、顕在的記憶に関連する脳領域で最も頻繁に報告され、刺激との以前の遭遇に対する偶発的な意識記憶を反映している可能性が最も高いですが (刺激との遭遇がプライミングタスクの実行に無関係である場合でも)、関連する脳領域でも時折報告されています。プライミングあり、および他の条件下で RS を示す ( Schacter et al., 1995 ; Dolan et al., 1997 ; George et al., 1999 ; Henson et al., 2000を参照)。

反復プライミングパラダイム

しかし、Kim (2016) のメタ分析では、最初の候補論文を特定するために「反復抑制」と「ニューラルプライミング」という用語を検索しましたが、その多くは同時行動プライミングを報告していない可能性があります。私たちが知る限り、行動プライミングとその神経相関関係に関する唯一のメタ分析は、ネガティブプライミング（例、反復刺激に対する反応の加速ではなく減速；Yaple and Arsalidou、2017）などの特定のプライミングパラダイムに焦点を当てている。したがって、最初の目標は、メタ分析を（暗黙記憶課題における）重要な行動プライミングを報告した研究に限定し、これをさまざまな反復プライミングパラダイム（高速分類、項目識別、語幹補完、ただしネガティブプライミング、セマンティックプライミング、マスク/サブリミナルプライミングは除く)、RS と同様に RE も許可します。Kim と同様に、活性化尤度推定 (ALE; Eickhoff et al., 2009 , 2012 ; Turkeltaub et al., 2012 ) を使用して、RS と RE を示す統計的ピークの収束を検討しました。

さらに、知覚的プライミングと概念的プライミングという 2 つの異なるタイプの反復プライミングを区別しました ( Schacter および Buckner、1998 )。知覚処理は刺激の物理的特性、つまり「データ駆動型」プロセスに依存しますが、概念的プライミングは刺激の意味、つまり「概念的駆動型」プロセスに依存します (Jacoby, 1983 ; Blaxton , 1989 )。このメタ分析では反復プライミングのみを検討し、意味論的プライミング、関連性または連想プライミングを検討しなかったため、知覚プライミングは「知覚タスクにおける反復プライミング」を意味し、概念的プライミングは「概念的タスクにおける反復プライミング」を意味します。一般的に使用される知覚プライミング タスクの例には、知覚的識別 (単語またはオブジェクトにできるだけ早く名前を付ける) および単語の語幹/断片の補完 (単語の一部を表す手がかりに応じて頭に浮かぶ最初の単語を生成する) が含まれます。概念的な準備タスクの例には、カテゴリの生成/関連付け (手がかりとなるカテゴリのいくつかの例を生成する) や概念の分類 (たとえば、オブジェクトが生きているのか生きていないのかをできるだけ早く判断する) が含まれます。多くの心理学研究が、これら 2 つのタイプのプライミング間の行動的解離を報告しています (たとえば、他の心理的要因に対する感受性の観点から、総説についてはRoediger と McDermott、1993 年を参照)。

知覚プライミングと概念的プライミングの間の神経解離に対する初期の神経心理学的支持は、アルツハイマー病（AD）患者で生じた。アルツハイマー病は、特に病気が進行するにつれて、脳の多くの領域に損傷を与える可能性がありますが、通常、損傷は内側側頭葉構造で最も大きく、初期の感覚領域では最も小さいです。これと一致して、アルツハイマー病患者は一般に、概念的プライミングに欠陥があるにもかかわらず（Salmon et al.、 1988 ; Monti et al., 1996 ; Gabrieli et al., 1999 )。しかし、アルツハイマー病における概念的プライミングの保存がいくつかの研究で報告されている( Grosse et al., 1990 ; Meiran and Jelicic, 1995 ; Fleischman and Gabrieli, 1998 )。これらの不一致は、課題の特性の違いを反映している可能性があるか、または進行性神経変性疾患の段階にも依存する、AD の病状の範囲が非常に多様で広範囲に及ぶためである可能性があります (Fleischman et al., 2005 ; Fleischman , 2007 )。他の研究では、より局所的な後天性病変を持つ患者を調べています。例えば、Gongら。(2016)後頭葉病変と前頭葉病変を有する患者を研究するために、画像識別タスク (すなわち、知覚的プライミング) とカテゴリー例生成タスク (すなわち、概念的なプライミング) を使用しました。彼らは、後頭部病変グループでは知覚的プライミングのパフォーマンスが低いのに対し、前頭部病変グループでは概念的なプライミングのパフォーマンスが劣っていることを発見しました。したがって、これらの神経心理学的研究は、後頭皮質が知覚のプライミングをサポートし、前頭皮質が概念的なプライミングをサポートするという二重の解離を裏付けています。

プライミングと脳領域

神経画像研究は、知覚的および概念的なプライミングが異なる脳領域に関連しているという主張をさらに裏付けるものとなっている ( Schacter and Buckner, 1998 ; Schacter et al., 2007 )。コンポーネントプロセスの見方 ( Schacter and Buckner, 1998 ; Henson, 2003 ) から予想されるように、RS は特定のタスクに関与する特定のプロセスの促進を反映するとされており、知覚プライミングは、より感覚に関連した領域で RS を生成する傾向があります。一方、概念的プライミングは前頭側頭領域（例えば、下前頭回および下側頭葉皮質）でRSを生成する傾向があります。さらに、いくつかの研究では、概念的なプライミング課題における行動プライミング効果の大きさと下前頭回におけるRSの量との間に相関関係が見出されている( Lustig and Buckner, 2004 ; Maccotta and Buckner, 2004 ; Bunzeck et al., 2006 ; Turk- Browne et al., 2006 ; Soldan et al., 2010）または紡錘状回（Turk-Browne et al., 2006 ; Soldan et al., 2010）ですが、そのような相関関係は常に報告されているわけではありません。興味深いことに、これらの相関関係は、意味分類タスクにおけるRTの減少によって測定されるように、下前頭回のRSと概念的プライミングで通常見られます。我々は、後頭側頭野におけるRSと知覚プライミングの測定値、例えば知覚プライミング課題におけるRTの減少との間の相関関係を発見した研究を知らない。

RS のコンポーネントプロセスビューの代替案は、RS が刺激応答 (SR) 結合の回復を反映しているという仮説です (レビューについては、Henson et al., 2014を参照)。この見解によれば、最初の刺激に対してなされた反応はその刺激に結びついており、その刺激が繰り返されると、その反応を生成するために最初に関与していた知覚的および概念的な構成要素のプロセスを繰り返すことなく反応を生成することができ、その結果、関連地域の活動が減少。逆に、SR バインディングがもはや関連性を持たなくなった場合、それらの脳領域は繰り返しの処理と初期処理に対して同様にアクティブになり、RS の欠如が生じます。この可能性に関する最初の神経画像はDobbins らによってもたらされました。(2004)意味論的分類パラダイムにおけるタスクを単純に逆転させると、紡錘状皮質および前頭皮質における RS が消失することを示しました。彼らの主張は、刺激の最初の提示に応答すると固有の SR バインディングが作成され、その刺激が準備されると SR バインディングが取得され、応答を生成するために使用され、繰り返しの知覚的または概念的な処理の必要性が回避されるというものでした。その後の研究（例、Horner and Henson、2008、2011 ; Race et al.、2008 ）は、タスク逆転（またはSR結合の影響を軽減する他の方法）が後頭側頭領域のRSを常に廃止するわけではないことを示しましたが、常にそうなります。 （実際、SR 偶発性を逆転させると、前頭部に RS ではなく RE が生成される場合があります。Hornerと Henson、2011）。SR結合の寄与は、知覚のプライミングにおける後頭側頭皮質または概念的なプライミングにおける下前頭皮質の役割を排除するものではないが、プライミングの多くの行動的尺度（特に高速分類タスクを使用する尺度; Horner and Henson、2009）を混乱させる。下前頭回の RS と概念的プライミング課題におけるプライミングの間に見られる相関関係は、実際には SR バインディングの検索を反映している、つまり促進された概念的処理を反映していない可能性があります。したがって、RS を示す脳領域が知覚プライミングと概念的プライミングに応じて異なるかどうかを確認すること、またはそうでない場合は、結果の共通パターンが SR 結合に起因する可能性があるかどうかを検討する必要がある。

次に、使用される刺激の性質に関するものです。多くの研究は、刺激が同じ知覚形式で繰り返されるにもかかわらず、概念的な処理を必要とするタスクを使用するため、概念的なプライミングを測定していると仮定しています。したがって、プライミングの神経的および/または行動的結果には追加の知覚プロセスが含まれる可能性があります。「より純粋な」概念的なプライミングを分離するために、いくつかの研究では、知覚形式の変化（例えば、写真から言葉へ、例えば、Simons et al.、2003）全体にわたるプライミングとRSを調べています。（同じ「概念」が繰り返された場合でも）プライミングされた条件とプライミングされていない条件に対して異なる刺激の例を使用した、概念的なプライミング研究のサブ分析を実行しました。
まとめると、
(1) 同時行動プライミングを示す fMRI 研究全体で最も一貫した RS と RE を示す脳領域を特定すること、
(2) 異なる脳領域が知覚と知覚の RS を示すかどうかをテストすること
(3) 知覚の重複が最小限に抑えられた刺激全体の概念的なプライミングに関連する RS をさらに検討すること。

紡錘状回および下前頭回のRS

情報の関係処理のプライミングを反映すると考えられている海馬におけるRSは示されなかったが( Kim, 2019 )、これはおそらく、ここでの研究のほとんどが単一項目のプライミングを使用したためであると考えられる。海馬が顕在的記憶にのみ関与しているのか、それとも暗黙的関係記憶にも関与している可能性があるのか​​についての議論を考慮すると（例えば、Henke、2010）、暗黙的関係プライミングに関するさらなる神経画像研究が必要である。

プライミングに関するこれまでの神経心理学的研究と神経画像研究では、後頭側頭領域と前頭葉領域がそれぞれ知覚的プライミングと概念的なプライミングを媒介する重要な領域であることが示唆されています（Wiggs and Martin、1998年; Schacter et al.、2007; Gong et al . 、2016）。コンポーネントプロセスビューは、RSは刺激の初期提示と準備提示の両方で関与するプロセスの促進を反映しており、したがってそれらのプロセスに特化した脳領域で発生すると提案しています(Schacter and Buckner, 1998; Henson , 2003 )。たとえば、後頭側頭領域（紡錘状皮質など）の RS は視覚知覚プロセスの促進を反映すると考えられていますが（Blaxton、1999 ; Henson、2003）、前頭前領域（下前頭回など）の RS は視覚知覚プロセスの促進を反映すると考えられています。ただし、FG は知覚的および概念的なプライミングの両方に対して RS を示し、IFG は概念的および/または知覚的なプライミングに対して RS を示したことが判明したため、私たちのメタ分析では、この推定上の分業に対する裏付けはあまり得られませんでした。

もう 1 つの潜在的なアプローチは、経頭蓋磁気刺激 (TMS) などの技術を使用して、特定の脳領域の処理を直接調整することです。例えば、ウィッグら。(2005) TMS を IFG に適用し、この領域の RS と行動プライミングの両方が視覚オブジェクト意味分類タスクで減少することを発見しました。これは概念的処理やSR結合の検索の中断によって説明できるかもしれないが、行動プライミングの減少にも関わらず、後視覚領域（FGではないが中後頭回）のRSがTMSからIFGへの影響を受けなかったのは興味深い。 。これは、これらの領域の RS が知覚的促進に関連しているという上記のハイブリッドの説明と一致しますが、この促進は、このような意味論的タスクにおける (概念的な促進と比較して) 行動のプライミングにほとんど寄与しません。これらの可能性を区別するためのさらなる証拠には、TMS が FG のような知覚領域に到達する必要があります。

ウィッグらのように。(2005)では、すべてのプライミング実験を考慮した場合、中後頭回に RS が見つかりましたが、知覚の重複のない概念的なプライミング課題では発見されず、この領域が比較的低レベルの視覚処理に関与していることが示唆されました。我々の結果では、すべての実験において中心前回におけるRSも示されました。これは運動反応のプライミングに関連している可能性がありますが、レビューされたほとんどの研究では、特定の運動反応はプライミングされた試行とプライミングされていない試行の対比と直交していたため、これは可能性が低いと考えられます（たとえば、左右の人差し指が同じ頻度で押された）プライミングされた試験とプライミングされていない試験の両方で）、同じ刺激と反応を即座に繰り返す研究はほとんどありませんでした。

楔前部および中前頭回のRE

現在のプライミング課題では、楔前部と中前頭回という 2 つの領域のみが RE を示しました。楔前部は、顕在的記憶課題における初期刺激と初期刺激の活性化を示すことが多い領域であり、特に回想と視覚的イメージに関連しています。現在の暗黙的課題で見つかった RE は、プライミング課題を実行するためにそのような想起が必要ではないにもかかわらず、刺激の最初の提示の偶発的な (おそらく不随意な) 想起を反映していると思われます (Donaldson et al., 2001 ; Henson et al . ., 2002 ; Kim and Yassa, 2013 ; Gomes et al., 2016 ; Poppenk et al., 2016 ; Kim, 2016も参照）。別の説明としては、楔前部はより簡単なタスク、例えば新しいオブジェクトよりも準備されたタスクにより多く反応するというものである( Korsnes et al., 2008 ; Korsnes and Magnussen, 2014 )。楔前部などの RE を示す領域が「タスク陰性」領域である可能性もあります。このようなタスクネガティブ領域は、他の「タスクポジティブ」領域からあまり抑制的な入力を受けず、REにつながる可能性があります。中前頭回におけるREの役割はあまり明確ではありません。偶発的な明示的記憶も反映している可能性がありますが、この領域は明示的記憶の産物の監視に関連していることが多く(Henson et al., 2000)、典型的な暗黙的課題はないようです。 SR バインディングとコンポーネント プロセスの使用に関連する意思決定プロセスを反映しない限り、このような取得後のモニタリングが必要です 。

興味深いことに、（例えば、神経心理学からの）プライミングに典型的に関連する領域のいずれも、（RSではなく）REの証拠を示さなかった。これは、現在のメタ分析における研究の大部分が、なじみのない刺激ではなく、実験前によく知られた刺激を使用しているためである可能性があります（Henson et al., 2000 ; Segaert et al., 2013 ; Makukhin and Bolland, 2014を参照）。もう1つの可能性は、異なるニューロン集団がプライミング刺激に対して抑制された応答と増強された応答を示すため( de Gardelle et al., 2013 )、そのため脳領域(またはボクセル)の全体的な応答はこれらのニューロン集団の比率に依存するということです。プライミングがいつ RE と RS に関連するかを調査するにはさらなる研究が必要であるが、明らかなことは、RS と暗黙的記憶および RE と明示的記憶の関連性は単純すぎる可能性が高いということである (例、Henson、2003 )。

まとめ

反復プライミングは暗黙記憶の一種であり、同じ刺激を事前に提示することによって刺激の分類または識別が向上します。反復プライミングには、脳のさまざまな領域におけるプライミングされた刺激とプライミングされていない刺激に対する fMRI シグナルの低下が伴い、しばしば「反復抑制」または RS と呼ばれます。以前の研究では、後部領域のRSは知覚プロセスのプライミングに関連しているのに対し、より前方（前頭前部）領域のRSは概念的プロセスのプライミングに関連していると提案されています。どの領域が知覚的および概念的なプライミングに関連する信頼できるRSを示すかを明らかにするために、座標に基づく活性化尤度推定を使用した定量的メタ分析を実施しました。この分析には、
(i) 知覚的または概念的なタスク中に視覚的反復プライミングを採用
(ii) 行動的プライミングを実証
(iii) 全脳分析の結果を報告した 65 件の fMRI 研究が含まれていた
反復プライミングが主に左下前頭回および紡錘状回のRSに関連していることを示しました。重要なのは、これらの領域の RS は知覚タスクと概念的タスクの両方で見つかり、これらのタスクのいずれかに選択的な RS を示す領域はありませんでした。これらの結果は、概念的なプライミングと知覚的なプライミングの単純な区別に疑問を投げかけ、刺激と反応の結合などの他の要因を考慮することを示唆しています。