清酒酵母と乳酸菌の共生とアルコール発酵

2024年2月27日 18:36

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バイオサイエンス・バイオテクノロジー・生化学日本農芸化学会
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清酒酵母と乳酸菌の共生とアルコール発酵

https://academic.oup.com/bbb/article/88/3/237/7450476?login=false

渡辺大輔
バイオサイエンス・バイオテクノロジー・生化学, 88巻, 3号, 2024年3月, 237-241頁, https://doi.org/10.1093/bbb/zbad167
掲載：2023年11月24日記事履歴
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要旨
酵母Saccharomyces cerevisiaeは、アルコール発酵によって原料中の糖をエタノールに変換することにより、発酵食品の生産において極めて重要な役割を果たしている。しかしながら、その生物学的意義に関する我々の理解はどれほど正確なのだろうか？酵母はアルコール飲料やバイオエタノールを生産するのに不可欠であるが、酵母は人類のためにエタノールを生産するわけではない。酵母はアルコール発酵によって自らの生命活動のためのエネルギーをATPの形で得ており、その副産物としてエタノールが生成される。他の多くの生物は、エネルギーを得るために毒性の強い物質であるエタノールを生産しないため、エタノールの生産は酵母にとってより重要な意味を持つのかもしれない。この問題を解決する鍵は、酵母を単離し純粋培養する従来の微生物学では見つかっていない。本総説では、近年の微生物間相互作用の研究によって明らかになった、酵母のアルコール発酵の新たな役割の可能性に焦点を当てる。

図解抄録
清酒酵母と乳酸菌の間の新しい微生物間相互作用。
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清酒酵母と乳酸菌の間の新規な微生物間相互作用。

清酒酵母、乳酸菌、アルコール発酵、伝統的発酵食品、微生物相互作用
専門分野微生物学、発酵技術
問題のセクションミニレビュ
清酒発酵の中心的役割を果たす清酒酵母の発見は、19世紀末の矢部菊次と古在由直の最初の報告にさかのぼる（古在と矢部1895；矢部1897）。清酒もろみの顕微鏡観察から多数の酵母細胞が発見され、アルコール発酵能力の高い酵母株が清酒もろみから分離されることに成功した。このように、微生物を単離・同定し、純粋培養によってその性質を明らかにすることは、従来の微生物学の常套手段であった。分離・純粋培養の技術がなければ、清酒酵母の諸性質は解明されなかったであろう。清酒酵母「協会No. 7（Akao et al. 2011）の全ゲノム解読というエポックメイキングな成果は、その特異な性質に関わる遺伝子や変異の発見（Watanabe et al. しかし、我々は清酒酵母の謎を完全に理解しているのだろうか？行動と生態？分離培養や純粋培養の技術は微生物学的分析に不可欠であるが、それらは微生物を自然の複雑な生息環境から切り離すものである。研究者の関心は主に、再現しやすい実験条件下での微生物の挙動に注がれてきた。そのため、従来の研究手法では、発酵食品の製造のように、時間とともにダイナミックに変化する複数の成分や環境要因の存在下での微生物の真の生き方を見落としてしまう可能性がある。これに対し、杜氏は長年の経験を通じて、個々の微生物を目的に向けて活用する技術を巧みに最適化している。研究者は伝統的な食品発酵から何を学べるのだろうか？微生物と生態系の生物学的・生物学的構成要素との相互作用について、もっと探求すべきである。

清酒酵母の炭素代謝がキモト乳酸菌によって変化する
酵母と細菌間の新しいクロスキングダム相互作用が2014年に報告された（Jarosz et al.） Daniel F. Jaroszらは、偶発的な細菌汚染が酵母の炭素代謝に関する実験に影響を与えることを発見した。サッカロマイセス・セレビシエ（Saccharomyces cerevisiae）をはじめとする多くの酵母種は、グルコース抑制を示す。すなわち、生育環境にグルコースが存在すると、グルコース以外の炭素源の利用に関連する遺伝子の発現を抑制するのである（Kim et al.2013; Dashko et al.2014; Kayikci and Nielsen 2015）。したがって、このような酵母はグルコース利用の「スペシャリスト」として振る舞う。グルコースは解糖/アルコール発酵の基質であるため、グルコースへの選好性は、複数の炭素源が利用可能な状況下での効果的なエネルギー生産につながる。興味深いことに、細菌を酵母と共培養すると、酵母の炭素代謝を「スペシャリスト」モードから「ジェネラリスト」モードに切り替えることができる。この切り替えは、非メンデル型のプリオン様遺伝因子を介して可逆的に起こる。この発見は、酵母におけるグルコース抑制のようなよく研究されている現象でさえ、純粋培養と混合培養では観察されることが異なることを気づかせてくれた。以下、酵母がグルコース抑制によりグルコースから主にエネルギーを得ている状態を「スペシャリスト」モード、グルコース抑制を回避して様々な炭素源を利用する状態を「ジェネラリスト」モードと定義する。

これらの報告は、清酒酵母が清酒製造中に同様の現象を示すかどうかを調べる上で大きな刺激となった。米の成分は、麹菌と清酒酵母の代謝能力によって清酒に変換されるが、特にキモト法に代表される伝統的な酒造りでは、乳酸菌も不可欠である（北垣・北本2013；Bokulichら2014；高橋ら2021；伊藤ら2023）。清酒発酵の前段階として、生存酵母を大量に培養するためにシュボ酵母スターターを製造する。伝統的な製法では、米、麹、水の混合物から原料や環境に由来する乳酸菌が自然増殖し、乳酸濃度が上昇し、pHが低下する。清酒酵母は他の微生物に比べて乳酸に対する耐性が高く、優勢に増殖することができる。そのため、従来のイーストスターターでの清酒酵母の状態は純粋培養とは程遠く、圧倒的な数の乳酸菌に囲まれて生育し始める。エタノール濃度が高くなるにつれて乳酸菌は死滅し、ほぼ清酒酵母のみの酵母スターターが完成する。乳酸菌が清酒酵母の炭素代謝様式を変化させる可能性があるとすれば、酒造りにおけるこのような微生物の相互作用には、より注意を払う必要がある。

我々は、ロイコノストック・メセンテロイデス（Leuconostoc mesenteroides）やラティラクトバチルス・サケイ（Latilactobacillus sakei）といったキモト乳酸菌が、清酒酵母の炭素代謝様式をグルコース利用の「スペシャリスト」から「ゼネラリスト」に切り替えることを見出した（図1）（Watanabe et al. スペシャリスト」と「ジェネラリスト」のモードは、代謝されないグルコース類似体であるグルコサミン存在下、炭素源としてグリセロールを含む寒天平板（別名、YPGly + GlcN寒天平板）での増殖によって区別できる。本来の "スペシャリスト "酵母細胞は、グルコサミンによるグルコース抑制のためにこのプレート上では生育しなかったが、グリセロールを利用する "ジェネラリスト "細胞は、木本乳酸菌を含むペーパーディスクの周囲で観察された。このように、伝統的な清酒製造工程における乳酸菌は、不要な微生物の増殖を抑制する乳酸の生産だけでなく、清酒酵母の炭素代謝の制御にも役割を果たしている。また、その効果は酵母や乳酸菌の種類によって強さが異なることもわかった。清酒メーカーから分離されたKm67（Takao et al. 701（K701）よりも強い影響を受けた。清酒の腐敗に関与し、きもと乳酸菌とは考えられていないLentilactobacillus hilgardiiは、K701、Km67ともに炭素代謝の変化をほとんど誘導しなかった。これらの結果は、「スペシャリスト」モードから「ジェネラリスト」モードへの切り替えは、清酒製造工程に共存する微生物間の相互作用に特異的であることを示唆している。

図1.
キモト乳酸菌による清酒酵母の炭素代謝変化。清酒酵母細胞（上：K701、下：Km67）を、「ジェネラリスト」のみがコロニーを形成できるYPGly＋GlcN寒天培地プレートに撒いた。異なる菌株の乳酸菌を含むろ紙の周囲で増殖表現型を変化させた。
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木本乳酸菌による清酒酵母の炭素代謝変化。清酒酵母細胞（上：K701、下：Km67）をYPGly＋GlcN寒天培地プレートに撒いた。異なる菌株の乳酸菌を含むろ紙の周囲で増殖表現型を変化させた。

酒造りにおける微生物間相互作用の意義
不思議な異種微生物相互作用の生物学的意義は何だろうか？この現象はもともと、グルコースと非グルコースの炭素源が混在する生育環境で発見された（Jarosz et al.）従来の微生物学では、培養液中の炭素源がグルコースのみという簡略化された実験条件を用いることが多い。しかし実際には、このようなグルコースに富んだ環境は自然界にはほとんど存在しない。グルコースとグルコース以外の炭素源を含む自然の生育環境では、「スペシャリスト」酵母であるS. cerevisiaeはグルコースを優先的に利用する。このような炭素源の選好性は、効率的なエネルギー生産に向けたS. cerevisiaeの重要な生存戦略である。対照的に、この行動は酵母と共存する他の微生物にとっては利己的に見えるかもしれない。地球上のほとんどすべての生物は、容易に入手可能な炭素源であるグルコースを取り込み、解糖によってエネルギーを得ることができる。酵母はグルコースを主に消費し、それは他の生物と共有されるはずである。一方、グルコース抑制は酵母にとって必ずしも有益ではないかもしれない。酵母のグルコース抑制は、外部からのグルコース濃度が低くても急激に誘導される。この点は、炭素源が混在する一部の生育環境では不都合な場合がある。酵母が利用可能な非グルコース炭素源が豊富にあったとしても、ごく少量のグルコースが存在すれば、酵母はまさにグルコースのみを利用する「スペシャリスト」となる。一方、共存する他の微生物は、グルコース以外の炭素源を先に利用できるかもしれない。したがって、酵母のグルコース抑制が解除されれば、微生物群集全体にとってグルコースを利用する機会が増え、酵母にとってはグルコース以外の炭素源を利用する機会が増えることになり、微生物共生に貢献する可能性がある。

菌種を超えた微生物間相互作用の重要性は、混合炭素源環境に限定されるのだろうか？この点を明らかにするために、高濃度のグルコースを唯一の炭素源として含む培地であるYPD20で発酵試験を行った（Watanabe et al.）炭素代謝の改変を受けた清酒酵母「ジェネラリスト」株をYPGly + GlcN寒天プレート上で単離した。この菌株は、二酸化炭素排出量の定量から、アルコール発酵の開始が著しく遅かった（図2）。収量は最初の3日間で、"generalist "の方が20％～30％低く、両菌株とも最終的に10vol％に達した。5日間の発酵試験終了時には、エタノール収率にほとんど差はなかったものの、酵母の死菌数は著しく減少していた。アルコール発酵を遅らせたことで、高濃度のエタノールにさらされる期間が短くなり、酵母の細胞死が免れたのではないかと推測される。これらの結果を総合すると、酵母の「ジェネラリスト」炭素代謝は、非グルコース炭素源の利用を促進するだけでなく、グルコースの利用、ひいてはエタノール生産を抑制することによって、生物学的意義を示すことが示唆される。エタノールストレスの低減は、酵母と共存する他の微生物の双方にとって有益である。酵母と共存する細菌は、酵母のアルコール発酵を遅延させることで、微生物生態系の共生を促進する可能性がある。

図2.
清酒酵母の「スペシャリスト」株と「ジェネラリスト」株を用いた発酵試験。(a), (b) YPD20培地を用いて酵母の発酵試験を行った。アルコール発酵中の二酸化炭素排出量（a）とアルコール発酵終了後の死菌率（b）を測定した。(c)清酒酵母の炭素代謝様式を木本乳酸菌によって切り替えることの意義の可能性。
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清酒酵母「スペシャリスト」株と「ジェネラリスト」株を用いた発酵試験。(a), (b) YPD20培地を用いて発酵試験を行った。アルコール発酵中の二酸化炭素排出量（a）とアルコール発酵終了後の死菌率（b）を測定した。(c) 木本乳酸菌による清酒酵母の炭素代謝様式転換の意義の可能性。

伝統的な清酒製造プロセスでは、乳酸菌は清酒酵母のスターター初期にのみ存在し、その後酵母が生成するエタノールによって死滅する。したがって、酵母の "ジェネラリスト的 "炭素代謝は、酵母スターターで特異的に起こる可能性がある。生きた乳酸菌が存在しないその後のもろみ発酵では、酵母は「スペシャリスト」の状態に逆転することができる。ここで注目すべきは、米、麹、水を使う製造工程は似ていても、酒母酵母ともろみの目的はまったく異なるということである。酒母では、酵母を生きた状態で大量に培養することが重要であり、エタノール生産は目的ではない。乳酸菌の働きで「汎発性」酵母のアルコール発酵を抑えることは、酵母細胞の死滅を防ぐために有効である。一方、清酒のもろみで重要なのはアルコール発酵の効率である。酒造りでは酵母を繰り返し使用しないため、発酵終了後の酵母死菌は酒粕の一部として除去される。生きている乳酸菌がもろみに含まれていないことは、酵母を「スペシャリスト」モードに戻すことでメリットをもたらす。酒造りの長い歴史の中で、人類は酵母と乳酸菌の能力を最大限に引き出すために、2つの異なるステップを最適化してきた。酛は酵母と乳酸菌の微生物共生の機会を提供し、もろみは酵母がアルコール発酵の潜在能力をフルに発揮できる段階である。このように、伝統的な酒造りに乳酸菌が必要な理由を、微生物間相互作用の観点から明らかにした。

酵母にとってのアルコール発酵の意義
伝統的な酒造りにおける菌界を超えた微生物相互作用の研究をもとに、酵母S. cerevisiaeにとってのアルコール発酵の意義を再検討した。グルコース1分子は、解糖の一連の反応によってピルビン酸2分子に分解される。同時に、2分子のNAD+がNADHに変換され、2分子のADPがATPに変換される。解糖の明確な意義は、紛れもなくグルコースからエネルギーを得ることである。ATPは細胞内の様々な仕事に使われ、再びADPに変換される。副産物であるNADHとピルビン酸は、種によって異なる方法で処理される。酵母S. cerevisiaeでは、ピルビン酸は脱炭酸されてアセトアルデヒドになり、NADHから電子とプロトンが加わってエタノールに還元されるという2段階の反応を行う（図3）。エタノールは、解糖を継続させるためにNAD+を再生するために生産される。対照的に、大多数の細菌および酸素のない動物細胞では、乳酸発酵が広く用いられており、1段階でピルビン酸を乳酸に還元してNAD+を再生する。したがって、アルコール発酵は乳酸発酵よりも多くの代謝過程を必要とし、より毒性の強い化合物を生成する。酵母S.cerevisiaeがあえてエタノールを生産し、環境中に排出すると考えるのは妥当である。毒性の強いエタノールは、共存する他の微生物を死滅させる可能性がある。他の微生物よりも高いエタノール耐性を獲得することで、エタノール産生酵母は環境中での優位性を高めているのかもしれない。このように、酵母は利己的な行動として高濃度のエタノールを生産し、それに耐えるように進化したのかもしれない。これに対抗するために、共存する酵母のアルコール発酵を阻害し、微生物共生を維持するように進化した細菌がいるのかもしれない。このような仮説は、本総説で述べたような微生物間相互作用の研究を通じて、信頼性を得ることができるかもしれない。エタノールは代謝副産物であるだけでなく、微生物間相互作用のための一種のツールでもある。フェロモンやクオラムセンシング因子の原型である。

図3.
乳酸発酵と比較したアルコール発酵の特異性。
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乳酸発酵と比較したアルコール発酵の特異性。

終わりに
今回のミニレビューでは、清酒酵母の炭素代謝様式がキモト乳酸菌によって切り替わることの意義について考察した。微生物間相互作用の研究は、従来の微生物学では解明が困難であった生態系構築の原理を理解する上で重要であり、また、発酵食品や腸内フローラで観察されるヒトの生活に直結することから、応用・開発の可能性も大きい。私たちは今、領域を超えた微生物の相互作用という新しく興味深い現象を発見し、それを支配する分子メカニズムに取り組んでいるところです。例えば、きもと乳酸菌は清酒酵母に対してどのようなシグナルを発するのか？清酒酵母はこれらのシグナルをどのように感知し、細胞内に伝達し、代謝に影響を与えるのか？今後の研究のロードマップはできたものの、全体像を把握するまでにどれだけの時間と労力がかかるのか、現時点では予測すらできない。しかし、目指す山が大きければ大きいほど、それはエキサイティングなものになるだろう。また、一緒に山を登る協力者や支援者も必要である。この記事を偶然目にした読者が、微生物間の相互作用に基づく新しい微生物学に興味を持ち、私たちの志に共感してくださるなら、エキサイティングで楽しい旅が目の前に広がっているような気がする。

謝辞
本研究は、日本学術振興会科学研究費補助金［番号20K05958］および大阪発酵研究所（IFO）の助成を受けた。

情報開示
著者による利益相反の可能性は報告されていない。

謝辞
本研究の一部は、2023年日本産科婦人科学会BBB関連シンポジウムで発表した。このミニレビューの執筆をお引き受けいただいた編集長に感謝する。本研究は、砂田啓介氏、高橋俊成氏、山田翼氏（菊正宗酒造株式会社）、大橋正隆氏（奈良県産業開発研究所）との共同研究である。また、貴重な議論をしてくださった故・古川聡一准教授に感謝したい。また、熱心にご指導いただいた高木浩教授（奈良先端科学技術大学院大学）、実験に携わった研究室のメンバーに心から感謝いたします。

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© The Author(s) 2023. オックスフォード大学出版局発行、日本農芸化学会委託。
本論文は、オックスフォード大学出版局、標準ジャーナル出版モデル（https://academic.oup.com/journals/pages/open_access/funder_policies/chorus/standard_publication_model）の条件の下で出版・配布されている。

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