見出し画像

ペンギンの潜水能力のひみつ [3]

------------------------
※ 
生物の科学 遺伝 2019年1月号『特集 ペンギン ー行動と研究最前線』
に寄稿した内容を分割して公開しています

元記事のPDF↓

-------------------------


3. 生理面での適応

水中で自由に動き回るペンギンの体の中には,どのような特別な仕組みが隠されているのだろう。 第 3 節では,ペンギンの潜水能力を生理面で支える三つの柱を明らかにした研究を紹介する。


(1) 酸素タンク
私たちがダイビングをする時には,酸素が詰まったボンベを背負っているおかげで,水中でも息苦しさを感じることなく泳ぐことができる。一方,野生動物であるペンギンたちがこのような容器を体の外に携えているはずはなく,水中で使う酸素はすべて潜り始める前に体の中に取り込んでいる。

体内の「酸素タンク」には,大きく分けると呼吸器官(肺と気嚢),血液,筋肉,の3種類がある。 ペンギンが最も多くの酸素を蓄えているのは呼吸器官で,保有酸素量の約60%が入っている [10]。 血液と筋肉の中の酸素は,それぞれヘモグロビン とミオグロビンというタンパク質と結びついた形で存在している。ペンギンでは、これらのタンパク質の血液中・筋肉中の濃度が他の海鳥に比べる と高いことがわかっている [11][12]。さらに、データロガーにつながれたセンサを血管中や筋肉に取り付けてヘモグロビンおよびミオグロビンの酸素 飽和度の変化を計測した実験によって,潜水開始時の酸素飽和度は多くの場合 90 %を超える値となっていることがわかった [13][14]。このようにペ ンギンは,酸素の容れ物として使えるものをフル活用しているみたいである。


(2) 酸素の使い方

次に,そのようにして体内に積み込まれた酸素を潜水中のペンギンがどのように使っているか見ていきたい。呼吸器官や血液中に蓄えられた酸素は,ポンプとして働く心臓の拍動によって全身に届けられる。

したがって潜水中の心拍数の変化を調べることによって,酸素がどのように使われているかを推測することができる。心拍数を計測するためのデータロガーをエンペラーペンギンに装着したところ,潜水中の心拍数は 1 分間に平均 57 回で,休息中(平均 73 回)や潜水直後(平均 85 回)よりも低い値であった [15]。20 分近く続く長い潜水では心拍数はさらに低く,特に終盤には,1 分間に6回まで減少していた [15]。これらの結果から,限られた酸素を切り詰めて使っていることがうかがえる。 

また,ペンギンたちの酸素節約術として重要なものの一つに,血流の抑制がある [16]。私たち人間と同じくペンギンの体にも隅々まで血管がはりめぐらされているが,すべての部位に平等に,ではなく潜水中に必要な器官にだけ酸素を送り込んだほうが,限られた酸素ストックを有効に使えるだろう。実際,潜水中にはフリッパーや足など, 遊泳運動に直接関わっていない部位への血流は抑制されていると考えられている。そしてこの「不平等」な血流の分布によって,体温もまた不均一 に保たれているらしい [17][18]。温度センサを体内 のいくつかの部位に取り付けた実験によって,潜水中,遊泳運動に必須の胸筋など体の中心部では 体温が 37 度台に保たれていたのに対して,フリッパーの血管では 7 度台まで下がっていることが明らかになった [18]。


(3) 酸素を使い切る

潜水中に使える酸素量をできるだけ多くするためには,体内に持っている酸素を最後まで使い切れるのが理想的だろう。しかしそのためには,克服しなければならない壁がある。酸素を使い切るということは,「酸素タンク」がほとんどからっぽになっているような極端な低酸素状態に直面す ることを意味する。実際,ペンギンの気嚢内に電極を挿入して酸素分圧を計測した実験によると, エンペラーペンギンは潜水の終盤に,人間ならば失神してしまうような低酸素状態を頻繁に経験していた [19]。そしてペンギンのヘモグロビンは, 空気の薄い高地に生息するインドガンとほぼ同じ性質を持っており,極めて酸素が少ない環境でも体中に適切に酸素を供給する能力があることもわかった。この低酸素耐性が,潜水能力を支える最後の柱となっているようだ。


→   4. 行動面での適応 へ


引用文献:

1) Ropert-Coudert Y., Kato A., Robbins A., & Humphries G.R.W. The Penguiness book.(World Wide Web electronic publication, version 3.0, 2018). viewed 17 Nov 2018, http://www.penguiness.net, doi:10.13140/ RG.2.2.32289.66406

2) Butler, P. J. & Jones, D. R. Advances in Comparative Physiology and Biochemistry, 8, 179–364(1982).Ropert-Coudert Y., Kato A., Robbins A., & Humphries G.R.W. The Penguiness book.(World Wide Web electronic publication, version 3.0, 2018). viewed 17 Nov 2018, http://www.penguiness.net, doi:10.13140/ RG.2.2.32289.66406

3) DeVries, A. L. & Wohlschlag, D. E. Science 145, 292 (1964).

4) Naito, Y., Asaga, T. & Ohyama, Y. Condor 92, 582–586 (1990).

5) Sato, K., Shiomi, K., Marshall, G., Kooyman, G. L. & Ponganis, P. J. Proc. Roy. Soc. B. 2854–2863(2011). doi:10.1242/jeb.055723

6) Yoda, K., Sato, K., Niizuma, Y., Kurita, M. & Naito, Y. J. Exp. Biol. 204, 685–690(2001).doi:10.1242/jeb.055723

7) Watanabe, Y. Y. Sato, K., Watanuki, Y., Takahashi, A., Mitani, Y. et al. J. Anim. Ecol. 80, 57–68(2011).

8) Wienecke, B., Robertson, G., Kirkwood, R. & Lawton, K. Polar Biol. 30, 133–142(2007).

9) Watanuki, Y. & Burger, A. E. Can. J. Zool. 77, 1838– 1842(1999).

10) Ponganis, P. J., St Leger, J. & Scadeng, M. J. Exp. Biol. 218, 720–730(2015).

11) Baldwin, J. Hydrobiologia 165, 255–261(1988). 12)Croll, D., Gaston, A. J., Burger, A. E. & Konnoff, D.Ecology 73, 344–356(1992).

13) Meir, J. U. & Ponganis, P. J. J. Exp. Biol. 212, 3330–3338(2009).

14) Williams, C. L., Meir, J. U. & Ponganis, P. J. J. Exp. Biol. 214, 1802–1812(2011).

15) Meir, J. U., Stockard, T. K., Williams, C. L., Ponganis, K. V & Ponganis, P. J. J. Exp. Biol. 211, 1169–1179 (2008).

16) Ponganis, P. J., Meir, J. U. & Williams, C. L. J. Exp. Biol. 214, 3325–3339(2011).

17) Handrich, Y., Bevan, R. M., Charrassin, J.-B., Butler, P. J., Putz, K. et al. Nature 388, 64–67(1997).

18)Ponganis, P. J., Van Dam, R. P., Levenson, D. H., Knower, T., Ponganis, K. V. et al. Comp. Biochem. Physiol. - A Mol. Integr. Physiol. 135, 477–487(2003).

19)Stockard, T. K., Heil, J., Meir, J. U., Sato, K., Ponganis, K. V. et al. J. Exp. Biol. 208, 2973–2980(2005).

20)Sato, K., Naito, Y., Kato, A., Niizuma, Y., Watanuki, Y. et al. J. Exp. Biol. 205, 1189–1197(2002).

21)Houston, A. & Carbone, C. Behav. Ecol. 3, 255–265 (1992).

22)Williams, C. L., Sato, K., Shiomi, K. & Ponganis, P. J. Physiol. Biochem. Zool. 85, 120–133(2012).

23)Shiomi, K., Sato, K. & Ponganis, P. J. J. Exp. Biol. 135– 140(2012). doi:10.1242/jeb.064568

24)Tremblay, Y. & Cherel, Y. Mar. Ecol. Prog. Ser. 251, 2 7 9 – 2 9 7 (2003).

25)Mills, K. L. Mar. Ornithol. 28, 75–79(2000). 

26)Walker, B. G. & Boersma, P. D. Can. J. Zool. 81, 1471–1483(2003).

27)Williams, T. D., Briggs, D. R., Croxall, J. P., Naito, Y. & Kato, A. J Zool L. 227, 211–230(1992). 

28) Ropert-Coudert, Y., Chiaradia, A. & Kato, A. Mar. Ornithol. 34, 71–74 (2006). 

29) Norman,F.I. & Ward,S.J. Mar.Ornithol.21,37–47 (1993).

30) Luna-Jorquera, G. Mar. Ornithol. 27, 74–76(1999).

31) Shiomi, K., Sato, K., Handrich, Y. & Bost, C. A. Mar. Ecol. Prog. Ser. 561, 233– 243(2016).

32) Hull, C. L. Can. J. Zool. 78, 333–345(2000). 33)Takahashi, A. M., Dunn, J., Trathan, P. N., Sato, K., Naito, Y. et al. Mar. Ecol. Prog. Ser. 250, 279–289(2003). 

34)Boyd, I. L. & Croxall, J. P. Can. J. Zool. 74, 1696–1705 (1996).

35) Pichegru, L. Ryana, P. G., van Eedena, R., Reida, T., Grémilletab, D. et al. Biol. Conserv. 156, 117–125 (2012).

36) Shoji, A., Aris-Brosou, S. & Elliott, K. H. Comp. Biochem. Physiol. -Part A Mol. Integr. Physiol. 196, 54–60 (2016).

37) Hedd, A., Regular, P. M., Montevecchi, W. A., Buren, A. D., Burke, C. M. et al. Mar. Biol. 156, 741–751(2009). 38)Elliott, K. H., Davoren, G. K. G. K. & Gaston, A. J. Can. J. Zool. Can. Zool. 85, 352–361(2007). 

39)Kuroki, M., Kato, A., Watanuki, Y., Niizuma, Y., Takahashi, A. et al. Can. J. Zool. 81, 1249–1256(2003).

40) Clowater, J.S. & Burger, A.E. Can.J.Zool. 72,8 63–872 (1994).

41) Harding, A. M. A., Egevang, C., Walkusz, W., Merkel, F., Blanc, S. et al. Polar Biol. 32, 785–796 (2009).

42)Thoresen, A. C. West. Birds 20, 33–37(1989).

43) Shoji, A., Elliott, K., Fayet, A, Boyle, D., Perrins, C. et al. Mar. Ecol. Prog. Ser. 520, 257–267(2015).

44) Masden, E.A., Foster,S. & Jackson,A.C. BirdStudy 60, 547–549(2013).

45)Elliott, K. H., Shoji, A., Campbell, K. L. & Gaston, A. J. Aquat. Biol. 8, 221–235 (2010).

46) Montague, T. Emu 85, 264–267(1985).

47) Seddon, P. J. & Heezek, Y. Van. Emu 90, 53–57(1990).

48) Robinson, S. A. & Hindell, M. A. Ibis 138, 722–731 (1996).

49) Culik, B., Hennicke, J. & Martin, T. J. Exp. Biol. 203, 2311–22(2000).

50) Peters, G. Wilson, R. P., Scolaro, J. A., Laurenti, S., Upton, J. et al. Waterbirds 21, 1–10(1998).

51) Watanuki, Y., Kato, A., Naito, Y., Robertson, G. & Robinson, S. Polar Biol. 17, 296–304(1997).

52) Wilson, R. P. Mar. Ecol. Prog. Ser. 25, 219–227(1985).

53) Steinfurth, A., Vargas, F. H., Wilson, R. P., Spindler, M. & MacDonald, D. W. Endanger. Species Res. 4, 105–112 (2008).

54) Green, K., Williams, R. & Green, M. G. Mar. Ornithol. 26, 27–34(1998).

55) Tremblay, Y., Guinard, E. & Cherel, Y. Polar Biol. 17,  119–122 (1997).

56) Schiavini, A. & Rey, A. R. Mar. Ecol. Prog. Ser. 275, 251–262(2004).

57) Croll, D. A., Gaston, A. J., Burger, A. E. & Konnoff, D. Ecology 73, 344–356(1992).

58) Burger, A. E., Wilson, R. P., Garnier, D. & Wilson, M.-P. T. Can. J. Zool. 71, 2528–2540(1993).

59) Burger, A. E. & Powell, D. W. Can. J. Zool. 68, 1572– 1577(1990).

60) Jury, J. British Birds 79, 339(1986).

61)Karnovsky, N. J., Brown, Z. W., Welcker, J., Harding, A. M. A., Walkusz, W. et al. Mar. Ecol. Prog. Ser. 440, 229– 240(2011).

62)Neves, V. C., Bried, J., González-Solís, J., Roscales, J. L. & Clarke, M. R. Mar. Ecol. Prog. Ser. 452, 269–285 (2012).

63)Keitt, B.S., Croll, D.A. & Tershy, B.R. Auk 117, 507– 510(2000).

64)Matsumoto, K., Oka, N., Ochi, D., Muto, F., Satoh, T. P. et al. Ornithol. Sci. 11, 9–19(2012).

65)Grémillet, D. Péron, C., Pons, J.-B., Ouni, R.. Authier, M. et al. Mar. Biol. 161, 2669–2680(2014). doi:10.1007/ s00227-014-2538-z

66)Shoji, A, Dean, B., Kirk, H., Freeman, R., Perrins, C. M. et al. Ibis 158, 598–606(2016).

67)Péron, C., Grémilleta, D., Prudora, A., Pettexc, E., Saraux, C. et al. Biol. Conserv. 168, 210–221(2013).

68)Burger, A. E. Auk 118, 755–759(2001).

69)Taylor, G. Pap. Proc. R. Soc. Tasmania 142, 89–97 (2008).

70)Meier, R. E., Wynna, R. B., Votierb, S. C., Grivéc, M. M., Rodríguezc, A. et al. Biol. Conserv. 190, 87–97 (2015).

71)Ronconi, R. A., Ryan, P. G. & Ropert-Coudert, Y. PLoS One 5, 1–7(2010).

72)Weimerskirch, H. & Cherel, Y. Mar. Ecol. Prog. Ser. 167, 261–274(1998).

73)Rayner, M. J., Taylor, G. A., Thompson, D. R., Torres, L. G., Sagar, P. M. et al. J. Avian Biol. 42, 266–270 (2011).

74)Paiva, V. H., Xavier, J., Geraldes, P., Ramirez, I., Garthe, S. et al. Mar. Ecol. Prog. Ser. 410, 257–268 (2010).


この記事が気に入ったらサポートをしてみませんか?