翻訳：中立理論が生物多様性の概念を変えた理由
How Neutral Theory Altered Ideas About Biodiversity
ほとんどの変化がランダムであるという単純な洞察は、遺伝学、進化論、および生態学に大きな影響を及ぼしました。
20世紀初頭、もしあなたが中国福建省のジャングルを探検していたなら、思いがけない動物、ブルータイガーを目撃することができたかもしれないと、さまざまな人が語っています。このトラは「驚くほど美しい」と評され、体は「マルタのような深い色合いで、下半身はほとんど深い青色に変化している」といいます。1950年代には、猟師たちが、他の華南虎の伝統的なオレンジ色の毛皮と一緒に、その青い毛を道ばたで見つけたと報告しています。その後、ブルータイガーは姿を消しました。最後の目撃情報は1953年でした。ブルータイガーはすぐに伝説の動物となり、存在を証明する皮革はほとんど残っていません。この青さは、鮮やかなオレンジ色の仲間に太刀打ちできない何らかの欠点があったのではと考えたくなります。しかし、その奇妙な被毛は絶滅とは無関係であり、その色が小さな集団で発生し、その集団が減少し続けたことが不運だったという可能性の方が高いのです。
このような偶然の進化は、「中立説」の領域です。「適者生存」だけが、種の変化、分裂、消滅をもたらす唯一の方法ではない、あるいは最も一般的な方法ですらないという考えは、歴史的に物議をかもしています。この主張は単純に聞こえますが、遺伝学、進化学、生態学、さらには生物学以外の分野にも大きな影響を及ぼしています。
集団の中で遺伝子の変種がランダムに増減することを遺伝的ドリフトといいます。現在では、遺伝的ドリフトは進化や多様性の重要な推進力として受け入れられていますが、以前はそうではありませんでした。1960年代まで、生物学者はすべての変異を選択的な力によるものと考えていました。不利な形質は個体の繁殖を妨げ、やがてその形質は消滅する（負の淘汰、浄化の淘汰）。逆に、有用な形質は、その個体が持つ子孫の数を増やし、自身の普及率を高める（正の選択）。これらはすべて、チャールズ・ダーウィンとアルフレッド・ラッセル・ウォレスが唱えた自然淘汰の原理が予測した通りです。
その後、タンパク質の塩基配列を解析した結果、集団内の遺伝的変異が予想以上に多いことが判明しました。淘汰はこれらの遺伝子に一度に作用し、その効果を比較検討し、残るべきものと去るべきものを選ぶという考えは、一部の科学者には受け入れられませんでした。
1968年、著名な遺伝学者である木村資生は、現在では中立説と呼ばれる別の説明を提唱しました。木村は、生物間の変異のほとんどは、有利でも不利でもない、と仮定したのです。つまり、私たちが目にする多様性のほとんどは、淘汰の手が働いたのではなく、むしろ運が良かったのだ、というのです。インペリアル・カレッジ・ロンドンの進化生物学者であるアルマン・レロイは、「バリエーションさえあれば、あとはランダムな力が働いてくれるのです」といいます。木村が提唱した「中立的分子進化論」は、淘汰の影響を弱めるかのような論調で議論を呼びました。しかし、20世紀末のゲノム革命とDNA配列の解読の普及により、木村の説が正しいことが確認されました。遺伝子のコードで1文字を別の文字に置き換えても、通常はほとんど影響がありません。それ以来、中立説は遺伝学におけるデフォルトの仮定（または帰無仮説）になっています。「もし、あるDNA配列の変異が淘汰されていることを示したいのであれば、まず、それが中立説だけでは説明できないことを証明しなければなりません」とレロイはいいます。
しかし、アリゾナ州立大学の集団遺伝学者であるパルル・ジョフリ氏は、進化における中立的な力の役割について誤解しているのだといいます。「木村はすべてが中立であるとは言っていません」と彼女はいいます。重要なのは、中立的な力がどの程度生物多様性を形成してきたかということです。そして、それは見ている集団の規模に大きく依存するのです。
10羽の鳥がいるとします。1羽は赤、1羽は緑、残りはすべて茶色です。これらの色は有害でも有益でもないので、すべての鳥が同じ確率で繁殖します。ところが、竜巻が発生して茶色の鳥が6羽死んでしまった。これで個体数の半分が茶色、4分の1が赤、4分の1が緑になった。偶然の出来事が、多様性の大きな変化を引き起こしたのです。これが遺伝子ドリフトです。
しかし、もし茶色の鳥が98羽、赤と緑の鳥が同じように1羽ずつだったら、この大惨事はそれほど問題にはならなかったでしょう。たとえ竜巻で個体群の60％が死んだとしても、38羽の茶色の鳥はカラフルな鳥と一緒に生き残り、結果的に95％が茶色の個体群になるのです。「集団の規模が小さいほど、ドリフトは大きくなるのです」とジョフリはいいます。
中立説の魅力の一つは、数学的に単純であるということです。「理論の多くは簡単だった」とジョフリは説明します。というのも、本質的に「すべては単なる確率」だからです。そのおかげで、遺伝学者が初めて歴史を振り返ることができるようになったのです。遺伝子の変化が中立であると仮定すれば、過去の集団の規模を計算したり、ある集団の最終的な共通祖先の年齢を割り出すことができるのです。
しかし、このような推論を正確に行うには、科学者は中立理論と淘汰の効果を組み合わせる必要があります。というのも、木村の提案以来、新しいデータが大量にもたらされたにもかかわらず、計算方法があまり変わっていないのです、とジョフリは指摘します。「数学的な枠組みは、常に進化し続けなければならないのです」とジョフリはいいます。
木村教授らが5月に『Genetics』誌に発表した論文で目指したのは、まさにこれでした。彼らは、中立理論と純化選択の両方を取り入れた新しい統計的枠組みを提案し、数学と現実の一致をより近づけたのです。
中立説は、集団遺伝学ではほぼ受け入れられていますが、他の分野、特に生態学では論争を巻き起こしています。伝統的な生態学では、種は他のどの種よりもよく成長できるユニークなニッチを占めると考えられており、ニッチが多ければ多いほど、より多くの種が存在できることになります。「数学的には、集団遺伝学者が遺伝子の変異について使っていたのと全く同じ議論です」とレロイはいいます。
そこで、カリフォルニア大学ロサンゼルス校のスティーブン・ハベルは、木村の枠組みを生態学に適用しました。ハベルは2001年に出版した『The Unified Neutral Theory of Biodiversity and Biogeography（生物多様性と生物地理学の統一中立理論）』で、多くの種が任意のニッチを占めることができ、それを保持できるかどうかは最終的には偶然に左右されると論じています。遺伝的なドリフトが形質の頻度に影響を与えるように、生態系全体がランダムな「生態学的ドリフト」によって進化しているのです。
ダーウィン的でないと思われるかもしれませんし、多くの生物学者が挑発的だと考えています。しかし、中立説の信奉者は、個々の生物にとって、競争相手の種は重要ではないという立場をとっています。コマドリはミミズをめぐって他のコマドリと競争し、黒鳥と競争するのと同じように、森の中のすべての木は太陽の光をめぐって他の木と競争している。その結果、どの種が存続するかは、ランダムな事象に支配されることになります。
しかし、多くの生態学者は、ニッチベースの多様性モデルの分析をより鮮明にするための帰無仮説として、この理論が有用であると考え続けています。また、選択的な力と中立的な力の両方が常に働いているため、多くの人がこの考えをスペクトルの一端とみなしています。
中立説の広がりは生態学にとどまりませんでした。暗号通貨から赤ちゃんの名前まで、あらゆるものの多様性を説明するのに使われています。レロイ氏によれば、この理論はバリエーション間の機能的な違いがないにもかかわらず、バリエーションがどのように増減するかを理解するための「非常にエレガントな」フレームワークであるからだといいます。
しかし、中立的な力も、時には相応以上に評価されることがあります。レロイたちは5月に『Nature Human Behaviour』誌に発表した論文で、彼らが「ニュートラル・シンドローム」と呼ぶものについて説明しました。これは、ある変異のパターンがニュートラルでも説明できるという理由だけで、選択的な力を説明として否定する傾向がある、というものです。研究者らは、中立的な力がどれほど重要であるかを真に理解するためには、その効果を選択と区別するためのより良いテストが必要であると主張しました。「私の直感では、そのようなテストができれば、文化やアマゾンの樹木について、実は中立的な力はそれほど重要ではないことがわかると思います」とレロイは語りました。
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