飽和度の異なる油脂：成長期豚の回腸内脂肪消化率およびそれに対応する添加性および細菌群集に及ぼす影響

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公開日: 2024年02月07日
飽和度の異なる油脂：成長期豚の回腸内脂肪消化率およびそれに対応する添加性および細菌群集に及ぼす影響

https://jasbsci.biomedcentral.com/articles/10.1186/s40104-023-00990-6

Lu Wang, Yifan Chen, ...Changhua Lai 著者紹介
ジャーナル・オブ・アニマル・サイエンス・アンド・バイオテクノロジー第15巻、記事番号：21（2024） この記事を引用する

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指標詳細

概要
背景
豚の飼料において油は重要なエネルギー源である。飽和度の異なる油脂を併用することにより、混合油脂の利用効率を向上させ、油脂給与コストを削減できる可能性がある。本実験では、飽和度の異なる油脂が成長期の豚の脂肪消化率およびそれに対応する加脂率、細菌群に及ぼす影響を評価した。

実験方法
18頭の交雑種（デュロック×ランドレース×ヨークシャー）雌豚（初期体重：29.3±2.8kg）に、回腸遠位部にT字カニューレを外科的に装着した。実験飼料は無脂肪基礎飼料と5種類の油脂添加飼料であった。5種類の油添加飼料は、不飽和脂肪酸と飽和脂肪酸の比率（U:S）が異なる6%の油を基礎飼料に添加して調製した。5種類の油は、パーム油（U:S = 1.2）、キャノーラ油（U:S = 12.0）、パーム油とキャノーラ油をそれぞれ異なる割合で混合し、U:Sがそれぞれ2.5、3.5、4.5の組み合わせを調製した。

結果
脂肪および脂肪酸の見かけの回腸消化率および標準化回腸消化率（AID および SID）は、脂肪および C18:2 の SID を除き、食用油脂の U:S が増加するにつれて直線的に増加した（P < 0.05）。脂肪と脂肪酸のAIDとSIDは、不飽和脂肪酸（UFA）とC18:2のSIDを除き、食餌処理間で異なっていた（P < 0.05）。脂肪、飽和脂肪酸（SFA）およびUFAのSIDについて1勾配の折れ線解析を行ったところ、油のU:Sのブレークポイントはそれぞれ4.14（R2 = 0.89、P < 0.01）、2.91（R2 = 0.98、P < 0.01）および3.84（R2 = 0.85、P < 0.01）であった。混合物中の脂肪、C18:1、C18:2およびUFAの決定されたSIDは、脂肪、C18:1、C18:2およびUFAの計算されたSIDと変わらなかった。しかし、混合物中のC16:0、C18:0、SFAのSIDは計算値よりも大きかった（P < 0.05）。パーム油を含む飼料を給与した豚におけるRomboutsiaおよびTuricibacterの存在量は菜種油処理群よりも多く、この2つの細菌はC16:0、C18:0およびSFAのSIDと負の相関を示した（P < 0.05）。

結論
混合油の利用効率を向上させるための最適なU:Sは4.14であった。パーム油とカノーラ油の脂肪および UFA の SID は成長期の豚では相加的であったが、2 種類の油の混合油の SFA の SID は純粋な油の値の合計よりも大きかった。飽和度の異なる油による脂肪消化率の違いは、前腸の細菌群集に大きな影響を与える。

はじめに
油脂は豚の飼料において重要なエネルギー源である。近年、飼料コストの上昇に伴い、飼料中の補助脂肪を最大限に利用することに一貫した関心が集まっている。ある商業的条件下で使用する油脂の選択は、そのコストに大きく左右される。飽和度の異なる油を組み合わせることで、混合油の利用効率を向上させ、補給する油のコストを削減することができる[2, 3]。さらに、適切な飽和度の油を飼料に添加することで、豚肉の品質を向上させる可能性がある [4]。

油の不飽和脂肪酸と飽和脂肪酸の比（U:S）は脂肪消化率の重要な決定要因のひとつであり、U:S は脂肪の標準化回腸 消化率（SID）と高い正の相関関係を示した［5］。しかし、U:S が脂肪消化率に及ぼす影響は線形ではない可能性がある [6]。さらに、脂肪および脂肪酸の SID は豚飼料中の脂肪の利用可能性をよりよく反映することができる [7]。従って、商業的実践において油を効果的に利用するためには、脂肪と脂肪酸の SID に基づいて混合油の最適な U:Sを決定することが重要である。

相乗作用とは、飽和油の食餌エネルギー価がより不飽和な油の存在によって改善される現象と定義されるが、一般的には検出されなかった [6,8,9,10]。飽和油と不飽和油の脂肪消化率は、相互作用のない相加的なものであると想定されるため、混合油において相乗作用は観察されなかった。しかし、この仮説を確認するための研究は行われていない。

これまでの研究では、高脂肪食が腸内細菌叢に及ぼす生物学的影響を理解する上で、脂肪の種類が鍵となることが示唆されている[11,12,13]。脂肪消化率は飽和度の異なる油脂によって大きく異なる [5]。これらの難消化性脂肪は細菌にとって栄養源となる可能性があり、したがって腸内細菌群集を制御する可能性がある。また、小腸内細菌叢は食餌性脂質の消化・吸収に対する宿主の適応反応に重要である [14]。

したがって、本実験は以下の目的で実施された： 1)成長期の豚における油脂配合の参考とするため、U:Sの異なる油脂が成長期の豚の脂肪および脂肪酸の消化率に及ぼす影響を評価すること、2)飽和油脂と不飽和油脂の脂肪および脂肪酸の消化率が相加的であるかどうかを試験すること、3)U:Sの異なる油脂が回腸消化液中の細菌群集に及ぼす影響を探索すること。油のU:Sの違いは、パーム油とキャノーラ油の組み合わせで調整した。

材料と方法
本研究は、中国農業大学（中国北京市、No.AW41103202-1-1）のInstitutional Animal Care and Use Committeeから倫理的承認を得た。本実験は中国農業大学豊寧豚研究ユニット代謝実験室（承徳九雲農畜有限公司、中国河北省）で実施した。

豚および実験飼料
交雑種（デュロック×ランドレース×ヨークシャー）の牝豚18頭（初期体重：29.3±2.8 kg）を、自由に移動できるステンレス製代謝クレート（1.4 m×0.7 m×0.6 m）に個別に収容した。手術前の7日間、環境に順応させた後、Steinら[15]が以前に記述したように、各ブタに単純T字カニューレを回腸遠位部に外科的に留置した。手術から 10 日間回復した後、雌豚を 2 期間の Youden square デザインで 6 種類の実験食のうち 1 種類に無作為に割り付け、1 食餌処理あたり 6 回の観察を行った [16]。

この実験で使用したパーム油とカノーラ油は食品グレード（遊離脂肪酸＜0.2%）であった。油混合食餌処理におけるパーム油とカノーラ油の割合を決定するため、動物試験前にパーム油とカノーラ油の脂肪酸組成を測定した（表 1）。6種類の飼料には無脂肪の基礎飼料と5種類の油添加飼料が含まれた（表2）。5種類の油脂添加飼料は、コーンスターチを使用して、脂肪酸飽和度の異なる6%の油脂をベース飼料に添加したものである。5種類の油は、パーム油（U:S = 1.2）、キャノーラ油（U:S = 12.0）、パーム油とキャノーラ油をそれぞれ異なる割合で混合し、U:Sがそれぞれ2.5、3.5、4.5の組み合わせを調製した。NRC [17]が推奨する成長期の豚の栄養所要量を満たすかそれ以上になるように、飼料間で同じ割合のビタミンとミネラルを補充した。飼料には脂肪および脂肪酸の消化率を測定するための難消化性マーカーとして Cr2O3 を 0.40%配合した。実験期間中、1 日の飼料給与量は豚の体重に基づいて各採取期間ごとに調整した。すべての飼料は脂肪の酸化を最小限に抑えるため 4℃で保存し、給餌の少なくとも 6 時間前に室温に戻した。

表1 カノーラ油とパーム油の脂肪酸組成、％（全脂肪酸中）
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表2 実験飼料の組成（%、給与時基準）および化学分析（%、乾物基準
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給餌およびサンプル採取
各期間の初めに畜牛の体重を測定し、体重の4％の実験飼料を給与した。飼料は毎日、8:00と17:00の2回に分けて与えた。室温は22±2℃に維持した。湿度は55%から65%の間で変化させた。

各実験期間は8日間で、6日間実験飼料に順応させた後、回腸消化液を2日間採取した。新鮮な回腸消化管サンプルは既報のように採取し [7]、直ちに-20℃で保存した。さらに、新鮮な回腸消化管サンプルも5mL滅菌プラスチックチューブを用いて採取し、直ちに液体窒素に入れ、-80℃の冷凍庫で保存し、さらに分析を行った。

サンプルの調製と分析
分析前に、回腸消化管サンプルを解凍し、実験期間内の各ブタについてプールし、サブサンプルを採取した。消化物サブサンプルを真空凍結乾燥機（Tofflon Freeze Drying Systems、上海、中国）で凍結乾燥し、1mmスクリーンで粉砕した。

パーム油とカノーラ油の脂肪酸プロフィールは、Sukhija と Palmquist [18]の手順を修正し、ガスクロマトグラフィー（6890 シリーズ、Agilent Technologies, Wilmington, DE, USA）を用いて測定した。実験飼料は、乾物（DM; 方法 930.15） [19]、粗タンパク質（CP; 方法 990.03） [19]、酸加水分解脂肪（AEE; 方法 954.02） [19]、中性デタージェント繊維（NDF）および酸デタージェント繊維（ADF）、脂肪酸プロフ ァイルおよびクロムについて分析した。Fiber Analyzer; Ankom Technology, Macedon, NY, USA）を用い、van Soest ら [20]の手順に若干の修正を加えながら従った。NDFは熱安定性α-アミラーゼと亜硫酸ナトリウムを用いて分析し、不溶性灰分については補正しなかった。クロム濃度は、硝酸-過塩素酸湿式灰試料調製後、偏光ゼーマン原子吸光光度計（日立 Z2000、東京、日本）を用いて測定した。回腸消化管サンプルは、DM、AEE、脂肪酸プロファイルおよびクロムについて分析した。

80℃で保存した回腸消化管サンプルは細菌群集分析に使用した。本試験では、U:S が 1.2、3.5、12.0 の 3 種類の食餌処理を用いて、それぞれ高飽和群、中飽和群、低飽和群とした。したがって、残りの処理については、細菌群集分析は不要であり、結果の解釈に複雑さを増すと考えられたため、実施しなかった。細菌 DNA 抽出には DNA キット（Omega Bio-tek, Norcross, GA, USA）を使用した。DNA 濃度の測定には NanoDrop 2000 UV-VIS 分光光度計（Thermo Scientific, Wilmington, DE, USA）を用いた。1％アガロースゲル電気泳動により、DNA単離が予想通り達成されたことが証明された。細菌16S rRNA遺伝子のV3-V4超可変領域を、プライマー338F（5′-ACTCCTACGGGAGGCAGCAG-3′）および806R（5′-GGACTACHVGGTWTCTAAT-3′）を用いて、サーモサイクラーPCRシステム（GeneAmp 9700、ABI、Foster City、CA、USA）により増幅した。PCR産物を2％アガロースゲルから抽出し、AxyPrep DNA Gel Extraction Kit（Axygen Biosciences, Union City, CA, USA）を用いて精製し、QuantiFluor™-ST（Promega, Madison, WI, USA）を用いて定量した。等モルおよびペアエンドでプール・精製したアンプリコンを、Majorbio Bio-pharm Technology Co. (Ltd.（中国、上海）の標準プロトコールに従った。オリジナルファイルはTrimmomatic（バージョン3.29）で品質フィルターをかけ、FLASHでマージした。操作上の分類単位（OTU）は、UPARSE（バージョン7.1 http://drive5.com/uparse/）を用いて、類似度97％カットオフでクラスタリングした。各16S rRNA遺伝子配列の分類は、Ribosomal Database Project Classifierアルゴリズムにより、Silva (SSU123) 16S rRNAデータベースと比較し、信頼閾値90%で解析した。

計算
脂肪および脂肪酸の基礎的内因性損失は、Wang ら[5]の既報に従い、無脂肪飼料を給与したブタから算出した。脂肪および脂肪酸の見かけの回腸消化率（AID）および SID は、飼料および回腸消化物中の脂肪および脂肪酸とマーカー の分析濃度から算出した [5]。

パーム油とキャノーラ油の混合飼料中の脂肪の SID は以下の式で算出した：

ここで、CP と CR はそれぞれパーム油とカノーラ油の混合物に対する脂肪寄与係数である。FCPとFCRはそれぞれパーム油とキャノーラ油の脂肪濃度である。PP と PR はそれぞれ、油混合食餌処理におけるパーム油とキャノーラ油の割合である。SIDCM（％）はパーム油とキャノーラ油の混合油中の脂肪の計算SIDであり、SIDPとSIDRはそれぞれパーム油とキャノーラ油中の脂肪の決定SIDを表した。飽和脂肪酸（SFA）および不飽和脂肪酸（UFA）のSIDCMは、上記の式を用いて算出した。

統計分析
すべてのデータは、SAS（バージョン9.4; SAS Institute Inc.） 分散の均一性はSASのUNIVARIATE手順を用いて検証した。食餌処理は固定効果で、ブタと期間はランダム項であった。すべての分析において、個々のブタを実験単位とした。すべての食餌処理の平均値を算出するために LSMEANS 手順を使用した。脂肪および脂肪酸の AID および SID に対する油脂の U:S増加の線形効果および二次効果を決定するために、直交多項 式対比を用いた。脂肪と脂肪酸の SID は、最適な U:S のブレークポイントを決定するため、SAS の NLIN 手法を用いた 1 スロープ折れ線モデルによって推定した。パーム油とキャノーラ油の混合油における脂肪と脂肪酸のSIDの計算値と決定値の差を比較するために、t検定手順を使用した。

細菌の多様性を解析するためにRソフトウェア（バージョン3.3.1）を使用し、クラスカル・ワリス検定を使用して、門、科、属レベルで各グループの細菌の相対的存在量を比較した。線形判別分析効果量（LEfSe）分析と全対全多群比較戦略を組み合わせて、門、綱、目、科、属を含む分類学的レベルの違いを比較した。対数線形判別分析値2.0を基準とした。U:S 1.2処理とU:S 12.0処理の比較分析は、Wilcoxon順位和検定の方法に基づいて行った。細菌量（属レベル）と脂肪および脂肪酸の消化率との相関は、スピアマン相関分析で解析した。相関係数の絶対値が大きいほど相関が強い。すべての分析において、統計的有意性は P < 0.05 であり、0.05 < P < 0.10 であれば傾向とみなした。

結果
すべての豚の健康状態は良好で、回腸消化物サンプルは採集期間中、すべての豚から正常に採集された。

脂肪および脂肪酸の回腸消化率
成長期の豚に給与した飽和度の異なる油脂の脂肪および脂肪酸のAIDおよびSIDに関するデータをそれぞれ表3および表4に示した。脂肪および脂肪酸のAIDおよびSIDは、脂肪およびC18:2のSIDを除き、飼料油のU:Sが増加するにつれて直線的に増加した（P < 0.05）。脂肪酸のAIDとSIDは、C18:2とUFAのSIDを除き、食用油のU:Sが増加するにつれて二次曲線的に増加した（P < 0.05）。脂肪のAIDとSIDは、食餌油のU:Sが増加するにつれて二次曲線的に増加する傾向があった（P = 0.09）。脂肪と脂肪酸のAIDとSIDは、UFAとC18:2のSIDを除き、食餌処理間で異なっていた（P < 0.05）。カノーラ油の脂肪のAIDおよびSIDはパーム油のそれよりも大きかった（P < 0.05）。

表 3 成長期の豚に給与した飽和度の異なる油脂の脂肪および脂肪酸の見かけの回腸消化率（%）。
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表4 生育期の豚に給与した飽和度の異なる油脂の脂肪および脂肪酸の標準化回腸消化率、％。
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脂肪、SFAおよびUFAのSIDについて、1勾配の折れ線分析（2つの直線モデルと1つの折れ線モデル）を当てはめたところ、油のU:Sの折れ線は4.14（R2 = 0.89、P < 0.01）、2.91（R2 = 0.98、P < 0.01）および3.84（R2 = 0.85、P < 0.01）であった（図1、2および3）。

図1
図1
油の不飽和脂肪酸と飽和脂肪酸の比（U:S）と脂肪の標準回腸消化率（SID）のフィット折れ線。各データ点は6観察値の最小二乗平均を表す。各回帰モデルは U:S（x）に対する脂肪の SID（y）を示している。脂肪の SID に関する線形折れ線モデルは、以下の式に基づき、油脂の U:S のブレークポイントが 4.14 であることを示した： y = 97.17 - 3.30 × (4.14 - x) ただし x は 4.14 未満（R2 = 0.89, P < 0.01）

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図2
図2
飽和脂肪酸（SFA）の標準回腸消化率（SID）に対する油の不飽和脂肪酸と飽和脂肪酸の比（U:S）のフィット折れ線。各データポイントは6観察の最小二乗平均を表す。各回帰モデルはU:S（x）に対するSFAのSID（y）を示す。SFAのSIDに対する線形折れ線モデルは、次の式に基づいて、油のU:Sのブレークポイントが4.14であることを示した： y = 95.90 - 12.65 × (2.91 - x) ここで、xは2.91未満である (R2 = 0.98, P < 0.01)

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図3
図3
油の不飽和脂肪酸と飽和脂肪酸の比（U:S）と不飽和脂肪酸（UFA）の標準回腸消化率（SID）のフィット折れ線。各データポイントは6観察値の最小二乗平均を表す。各回帰モデルはU:S（x）に対するUFA（y）のSIDを示している。UFAのSIDに対する線形折れ線モデルは、次の式に基づいて、油のU:Sのブレークポイントが3.84であることを示した： y = 98.88 - 1.14 × (3.84 - x) ここでxは3.84未満（R2 = 0.85、P < 0.01）。

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飽和度の異なる油の消化率の加法性
2つの純粋な油（パーム油とキャノーラ油）のSID値と混合物中のそれぞれの割合から計算された混合物の脂肪と脂肪酸のSIDを、決定された値と比較した。その結果、混合油中の脂肪、C18:1、C18:2およびUFAの決定されたSIDは、脂肪、C18:1、C18:2およびUFAの計算されたSIDと差がないことが示された（表5）。しかし、混合物中のC16:0、C18:0およびSFAの決定SIDは、計算SID値よりも大きかった（P < 0.05）。

表5 パーム油とキャノーラ油の混合飼料における脂肪および脂肪酸の標準化回腸消化率の計算値と決定値1, 2
原寸表
回腸消化物中の細菌群集
OTUレベルでのShannon、Simpson、Ace、Chaoの指標を用いて、細菌の豊かさと多様性を高めた。細菌群集のα多様性には処理群間で有意差はなかった（表6）。門レベルの解析から、ブタの回腸の微生物叢組成は一貫してファーミキューテス（Firmicutes）と放線菌（Actinobacteriota）が優勢で、それぞれ94％と4％を占めた（図4A）。科レベルでは、乳酸菌科（86％）、ビフィズス菌科（4％）、ペプトストレプトコッカス科（3％）が優勢であった（図4B）。属レベルでは、Lactobacillus属、Romboutsia属、Bifidobacterium属、Streptococcus属が優勢であった（図4C）。LEfSe（LDAスコア＞2）分析により、処理に関連する特定の細菌分類群を同定した。その結果、3つの処理で6つの異なる細菌分類群が認められた（図5A）。U:Sが1.2の食餌処理では、Micrococcales、Aerococcaceae、Micrococcaceae、Peptostreptococcaceae、RomboutsiaおよびRothiaが多く検出された。U:S 12.0処理と比較して、U:S 1.2処理では、ペプトストレプトコッカス科、ペプトストレプトコッカス属-ティシエレラリス属、クロストリジウム属、ロンブチア属、ツリシバクター属、エアロコッカス科、スタフィロコッカス属、スタフィロコッカス属の存在量が増加し、セレノモナド科の存在量が減少した（図5B）。

表6 回腸消化管内細菌群集のα多様性
原寸表
図4
図4
成長期のブタにおける門（A）、科（B）および属（C）レベルの細菌群集構造。比率が1％未満の門、科、属は記載していない。U:S 不飽和脂肪酸と飽和脂肪酸の比率。

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図5
図5
細菌群集の線形判別分析の効果の大きさの結果。U:S 1.2、U:S 3.5、12.0処理間（A）、およびU:S 1.2処理と12.0処理間（B）で異なる量の特徴について計算された線形判別分析スコアのヒストグラム。U:S 不飽和脂肪酸と飽和脂肪酸の比 n = 6

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細菌数と脂肪および脂肪酸の消化率との相関性
属レベルで差のある細菌（図 6）では、Lachnoanaerobaculum、Fusobacterium および Cellulosilyticum の存在量は脂肪の SID と正の相関があった（P < 0.05）。TuricibacterおよびRomboutsiaの存在量は、C16:0、C18:0およびSFAのSIDと負の相関を示した（P < 0.05）。また、Terrisporobacterの存在量はC18:0、C18:2、SFAのSIDと負の相関を示した（P < 0.05）。

図6
図6
細菌量（属レベル）と脂肪および脂肪酸の消化率との間のスピアマンの相関のヒートマップ。U:S 不飽和脂肪酸と飽和脂肪酸の比率。*P < 0.05; **P < 0.01. n = 6

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考察
油添加飼料では添加油が脂肪および脂肪酸の唯一の供給源であった。したがって、試験飼料中の脂肪および脂肪酸のAIDおよびSIDは油のそれと等しかった。さらに、本研究ではフリーフォーム（抽出油）のみを使用し、消化率値は参考データ [21]と同程度であった。不飽和油（カノーラ油）は飽和油（パーム油）よりも消化率が高かった。この観察結果は、成長期の豚 [5, 22, 23]および離乳期の豚 [23]において、カノーラ油の消化率がパーム油よりも高いことを示した結果と一致している。

脂肪および脂肪酸の AID および SID はともに、食餌油の U:Sが増加するにつれて曲線的に増加した。これは、UFA の割合が高い油は消化率が高く、U:S が低い油は消化率が低下するためである [5, 24]。UFAがSFAよりも消化されやすい理由は数多くあるが、1) UFAはSFAに比べて胆汁酸塩ミセルへの浸透能力が高い [25, 26]、2) 膵リパーゼはSFAよりも多価不飽和脂肪酸への親和性が高いようである [27, 28]、3) 腸管粘膜の低分子量結合タンパク質がSFAよりもUFAを優先的に結合する可能性がある [29] などが挙げられる。同様に、以前の研究では、個々の脂肪酸の見かけの消化率は不飽和度の増加とともに増加することが報告されている [30]。しかしながら、U:S 比が 3、4 または 5 である脂肪 3%の飼料を豚に給与した場合、脂肪の見かけの消化率に差はみられなかったという報告もある [31]。これは、Incharoen らの研究 [31]では、U:S の最小値が比較的高く（= 3）、U:S の範囲が狭い（3 ～ 5）ためと考えられる。研究により、U:S が 2.08 より大きい場合には脂肪消化率の急激な増加が少ないことが示されている [6, 8]。

U:S は脂肪の SID と正の関係があることが確認されている [5]。本実験の結果から、脂肪の SID は U:S の増加に伴って増加することが示された。しかし、その影響は、U:S が大きい場合よりも小さい場合（< 3.5）の方が大きかった。U:Sが1.2から3.5まで増加した場合、脂肪のSIDの平均増加率はU:Sの1ポイント増加に対して3.30%であったが、3.9から12.0までの平均増加率はわずか0.36%であった。この結果は、食餌油のU:Sが脂肪の利用率に及ぼす影響が直線的でないことを反映している。対照的に、脂肪利用率の増加は油脂のU:Sが増加するにつれて横ばいとなった。これらの知見は、U:S が 0.93 から 2.08 に増加すると脂肪の消化率がかなり改善するが、それ以 降はそれほど劇的な増加は見られないと報告した Wiseman ら [6]の知見と一致する。さらに、成長期／仕上期の豚に給与した場合の大豆油、獣脂およびそれらの混合物、あるいはカノ ーラ油、パーム油（または獣脂）およびそれらの混合物の消化可能エネルギー値についても、同様の傾向 が観察された [6, 8]。

標準化消化率は見かけの消化率よりも脂肪酸のバイオアベイラビリティをより正確に推定するものである [7]。そのため、脂肪と脂肪酸の SID の折れ線モデルがあてはめられた。SID 値を決定する上で重要な問題は、内因性脂肪損失の推定である。我々の以前の研究では、無脂肪食法が脂肪および脂肪酸の SID 値を正確に推定できることが報告されている [7]。本実験では、脂肪と脂肪酸の基礎的な内因性損失は、成長期の豚における我々の以前の結果と同様であった [5]。

コスト削減と実用性の点から、飽和油と不飽和油の混合は経済的な選択肢である。しかし、混合油の最適なU:Sは決定されていない。本実験では、飽和度の異なる油を一定の割合でブレンドし、U:Sの異なる混合油を得た。SIDの1スロープ折れ線分析によると、油脂のU:Sがそれぞれ4.14、2.91、3.84のときに、脂肪、SFA、UFAのSIDはプラトーに入った。その後、油のU:Sが増加するにつれて、SID値の増加は小さくなった。したがって、今回の実験から、混合油の利用効率を向上させるための最適なU:Sは4.14であることが示唆された。Incharoen ら[31]は、エネルギー利用率に基づき、U:S が 4 の飼料脂肪が成長期の豚に最適であると報告しており、これは我々の知見と同様であった。さらに、SFA の消化率は UFA の消化率よりも低いことを考慮すると [32, 33]、混合油からの SFA の吸収を促進するために、成長期の豚には最低 2.91 の U:S が必要であることが示唆された。この結果は、Doppenberg と van der Aar [2]による以前の報告と一致しており、成長期の豚が消化可能エネル ギーが最大値の98%より低くなるのを防ぐためには、最低2.25のU:Sが必要であることが示唆された。従って、商業的実践においては、パーム油や獣脂油のようなSFA含量の高い油脂源を単一の油脂源として使用すべきではない。つまり、大豆油のようなUFA含量の高い油も、食事脂肪の利用効率を高めるために補う必要がある。注目すべきは、配合飼料のU:Sを調整する際には、基礎飼料中のインタクト油の脂肪酸組成も考慮する必要があることである。さらに、SFA と UFA の消化吸収の差の程度は動物の年齢によって異なる可能性がある。若齢豚は成長期／仕 上げ期の豚と比較して、脂肪利用効率を改善するために飼料中の U:S をより多く必要とする可能性がある [10, 34, 35]。従って、若齢豚の飼料中の油分の最適および最小 U:Sを決定するためには、さらなる研究が必要である。

本研究は、混合油中の脂肪のSIDが成長期の豚に添加的であるかどうかを決定した最初の研究である。本研究で採用したアプローチは、極端なU:Sの油を混合して中間的なU:Sの混合油を生成するというもので、混合油中の脂肪と脂肪酸の消化率の値の相加性を評価することができた。このような分析により、混合物中の脂肪またはUFAのSIDの決定値と計算値には差がないことが明らかになった。従って、パーム油とキャノーラ油の脂肪および UFA の SID は相加的であった。混合油中の脂肪またはUFAのSIDは、2つの別々の油の値から予測できると結論づけられる。

比較的飽和している油と比較的不飽和している油の2つの油を含む混合物のエネルギー価は、2つの別々の油の数値から計算される値よりも大きくなる可能性がある。この相互作用は、しばしば「相乗効果」（「連想効果」とも呼ばれる）と呼ばれる現象である[6]。しかし、「相乗効果」を支持する証拠は強くない。実際、豚を用いた数多くの研究から、油脂間の相乗作用は一般的に検出されないことが示されている [6, 8, 10]。本研究では、飽和油に対する脂肪のSIDは、より不飽和な油の存在下では増加しないことが示され、これが混合油で相乗作用が観察されなかった理由を説明している可能性がある。したがって、油脂間の相乗作用は概念的に妥当ではない。しかし、飽和度の異なる個々の脂肪酸間の相乗作用は認められる。今回のデータは、混合油中のSFAのSIDの決定値が、SIDの計算値よりも大きいことを示した。この結果は、UFAを補うことによってSFAの吸収を高めることができることを裏付けている。SFA単独ではミセル形成能が低いため、UFAよりも消化効率が低い。UFAまたはモノグリセリドの存在は、ミセル形成の効率を向上させ、その後のSFAの吸収に寄与することができる[1, 25, 32]。このような相乗作用はニワトリで報告されており、オレイン酸とリノール酸が遊離のパルミチン酸とステアリン酸の吸収を効果的に高めることが観察され、オレイン酸はSFAの吸収を促進する直接的な役割を果たしているようである[36]。同様に、Freeman [25]は、オレイン酸はステアリン酸の溶解度を高めるのにモノグリセリドと同程度の効果があると報告している。従って、パーム油とキャノーラ油のSFAのSIDは、成長期の豚に給与する混合油では添加的ではなかった。

食餌介入に対する微生物叢の反応は迅速で、1日以内に変化が観察されることもある［37, 38］。本試験では、短期間の介入で腸内微生物の変化を起こすのに十分であった。食餌脂肪の種類が異なると哺乳類の腸内微生物組成に大きな影響を及ぼし [11、12]、脂肪の消化吸収は主に前腸で行われることから [7]、飽和度の異なる3種類の油が成長期の豚の回腸消化管内微生物群集に及ぼす影響を調べた。動物門レベルでの細菌量に有意差は認められなかったが、属レベルでのRomboutsiaとRothiaに変化が検出された。Romboutsiaの病原性はまだ確認されていない[39, 40]。Zhuら[41]は、高脂肪条件下では、Romboutsiaの存在量は空腸における脂肪吸収と負の相関がある可能性を報告している。これは、脂肪および脂肪酸の消化率が最も低いパーム油処理群で Romboutsia が豊富であったという我々の研究結果と一致する。さらに、パーム油処理群にはRothiaが豊富に含まれている。Rothia属は様々な感染症に関連する日和見病原体であることが報告されており[42]、パーム油飼料を給与した豚の脂肪および脂肪酸の消化率低下にも寄与している可能性がある。Selenomonadaceaeの相対存在量は、パーム油処理群と比較してキャノーラ油処理群で多かった。Selenomonadaceaeの構造変化と、ヒトおよび豚におけるその臨床的および生理学的意義に関する研究はほとんどない。以前の研究では、ヤギやイヌの飼料にセレノホモランチオニン [43] やプロバイオティクス製品 [44] を添加すると、セレノモナ科の相対量が増加することが示された。

食餌性脂肪の消化・吸収は小腸内細菌叢に影響される [12, 14]。Lachnoanaerobaculum、Fusobacterium および Cellulosilyticum の存在量は脂肪の SID と正の相関があった。Hedbergら [45] は、ヒト小腸からLachnoanaerobaculumを分離し、酪酸がLachnoanaerobaculumの主要代謝産物の一つであることを見出した。酪酸は、組織に栄養素を供給し、腸粘膜の完全性を保護し [46]、栄養素の消化吸収に寄与する。Cellulosilyticumがセルロース分解菌であることはよく知られている［47］。この研究結果は、脂肪消化にも関係している可能性を示唆している。さらに、Turicibacter、TerrisporobacterおよびRomboutsiaの存在量は、SFAのSIDと負の相関を示した。Wanら[48]は、パームステアリン摂取量の増加がTuricibacterの相対存在量を有意に増加させたと報告している。本研究では、キャノーラ油処理と比較して、脂肪および脂肪酸の消化率が低いパーム油処理ではTuricibacterの存在量が高かったことから、TuricibacterとSFAの消化率の間には負の相関関係があると考えられる。嫌気性病原体であるTerrisporobacterは[49]、酸化ストレスを誘発することが証明されている[50]。前述したように、ロンブツ菌は高脂肪条件下における空腸での脂肪吸収と負の相関関係がある可能性がある [41]。これらの知見は、飽和度の異なる油脂が脂肪消化率に影響を及ぼし、さらに小腸内細菌叢の組成に影響を及ぼす可能性があることを示す証拠となる。

結論
本実験から、混合油の利用効率を向上させるための最適な U:S は 4.14 であり、最小の U:S は 2.91 であることが示唆された。パーム油とキャノーラ油の脂肪および UFA の SID は、成長期の豚では相互作用なしに相加的であったが、2 油の混合油の SFA の SID は純粋な油の値の合計よりも大きかった。さらに、飽和度の違いによる脂肪消化率の違いは、前腸内細菌群集に大きな影響を与えた。パーム油を含む飼料を給与した豚のRomboutsiaおよびTuricibacterの存在量は菜種油処理群よりも多く、この2つの細菌はC16:0、C18:0およびSFAのSIDと負の相関を示した。

データおよび資料の入手
本研究で分析したデータは、合理的な要求があれば、対応する著者から入手可能である。

略語
ADF：
酸性デタージェント繊維

AEE：
酸加水分解脂肪

AID：
見かけの回腸消化率

CP：
粗タンパク質

DM：
乾物

LEfSe：
線形判別分析の効果量

NDF：
中性デタージェント繊維

NRC：
米国学術会議（National Research Council

OUT：
操作上の分類単位

PCR: ポリメラーゼ連鎖反応：
ポリメラーゼ連鎖反応

SFA：
飽和脂肪酸

SID
標準化回腸消化率

U:S：
不飽和脂肪酸と飽和脂肪酸の比率

UFA：
不飽和脂肪酸

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謝辞
本研究に快く協力してくれた承徳九雲農畜産有限公司のスタッフに感謝する。

資金提供
本研究は、中国国家自然科学基金会（31972597および32302793）の支援を受けた。

著者情報
著者および所属
中国農業大学農業農村部飼料産業センター動物栄養国家重点実験室（〒100193北京市海淀区元明園西路2号

ルー・ワン、ヤン・ユアンセン、ヌオ・シャオ、ライ・チャンホア

河北農業大学畜産科学技術学院、河北省、071000、中国

Yifan Chen

貢献
概念化： LWとCHL；方法論： 方法論：LW、YSY、YFC；ソフトウェア： ソフトウェア：LW、検証：CHL： CHL；執筆-原案作成： 執筆-原案作成：LW；執筆-校閲・編集：CHL、LW、YSY、YFC： CHL、LW、YFC、YSY、NX；監督： CHL、プロジェクト管理： プロジェクト管理：CHL。最終原稿は著者全員が読み、承認した。

責任著者
Changhua Laiまで。

倫理申告
倫理承認と参加同意
倫理的および動物福祉的問題を含むすべての動物実験は、中国農業大学（中国、北京；No.AW41103202-1-1）の倫理委員会により承認された。

論文発表の同意
該当なし。

競合利益
著者らは、競合する利益がないことを宣言する。

権利と許可
オープンアクセス 本論文は、クリエイティブ・コモンズ表示4.0国際ライセンスの下でライセンスされている。このライセンスは、原著者および出典に適切なクレジットを与え、クリエイティブ・コモンズ・ライセンスへのリンクを提供し、変更が加えられた場合を示す限り、いかなる媒体または形式においても、使用、共有、翻案、配布、複製を許可するものである。この記事に掲載されている画像やその他の第三者の素材は、その素材へのクレジット表記に別段の記載がない限り、記事のクリエイティブ・コモンズ・ライセンスに含まれています。この記事のクリエイティブ・コモンズ・ライセンスに含まれていない素材で、あなたの意図する利用が法的規制によって許可されていない場合、あるいは許可された利用を超える場合は、著作権者から直接許可を得る必要があります。このライセンスのコピーを閲覧するには、http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/。クリエイティブ・コモンズ・パブリック・ドメインの権利放棄（http://creativecommons.org/publicdomain/zero/1.0/）は、データへのクレジット表記に別段の記載がない限り、この記事で利用可能となったデータに適用される。

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この記事の引用
Wang, L., Chen, Y., Yang, Y. et al. 飽和度の異なる油脂：成長期豚の回腸脂肪消化率およびそれに対応する添加物および細菌群に及ぼす影響。J Animal Sci Biotechnol 15, 21 (2024). https://doi.org/10.1186/s40104-023-00990-6

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受理
2023年11月08日

受理
2023年12月28日

発行
2024年02月07日

DOI
https://doi.org/10.1186/s40104-023-00990-6

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キーワード
添加物
細菌群集
脂肪と脂肪酸
成長期の豚
不飽和脂肪酸と飽和脂肪酸の比率
標準化回腸消化率

動物科学とバイオテクノロジージャーナル
ISBN: 2049-1891

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