社会的に移転した物質：なぜ、そしてどのように研究するのか

社会的に移転した物質：なぜ、そしてどのように研究するのか
サンヤ・マリア・ハカラ
藤岡 はるなさん
カタリーナ・ガップ
ヒューゴ・パレヨフスキ
スチュアート・ウィグビー
アドリア・C・レブーフ
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オープンアクセス公開日:2022年12月19日DOI:https://doi.org/10.1016/j.tree.2022.11.010
PlumX メトリクス

ハイライト
動物の行動、生理、体力は、たとえ単独で行動する種であっても、種間移動物質（ミルクや射精など）によって影響を受ける。
このような社会的伝達物質は、進化の原動力であり、間接的な遺伝的効果をもたらす強力なメカニズムであることが認識されず、現在別々に研究されている。
最近の方法論の進歩により、社会的移転された遺伝子産物をその生理的、行動的、適応的影響と関連付けることが可能になったが、このような統合的アプローチはほとんど用いられていない。
このような社会的移転物質の概念的な枠組みや分類は、近接スケールと究極スケールを橋渡しし、分子生物学と進化を結びつけるものである。
社会的機能移転物質という概念は、基礎研究のみならず、医療や農業などの応用分野においても変革的なイノベーションをもたらす可能性がある。
要旨
射精、卵、ミルクなど、ある個体から別の個体へ生物学的物質が転送されるとき、主な積荷とともに二次的なドナー産生分子も転送され、受け手の生理・体力に影響を与えることが多い。社会性動物も孤高の動物も、ある特定のライフステージにおいて、このような社会的移送を行う。社会的移送を受ける物質に含まれる二次的成分、生物活性成分、移送支援成分は、分類群や移送の種類を超えた用途に使われるまでに収斂的に進化してきた。これらの物質の組成は、一般的に非常に動的で文脈依存的であり、その成分は多くの分類群の生理学的・行動学的進化を駆動しています。私たちは、社会的移送物質という概念を確立することで、この学際的なテーマを統一し、理論と応用の両方に利益をもたらすことができると考えている。
キーワード
アロホルモン
進化的変遷
メタボロミクス
育児
精液
マイクロバイオーム
個体間で移動する分子は進化の根幹をなす
すべての動物は、一生のうち少なくともある時点では、同じ種の他の個体と相互作用する。単独で行動する種でさえ、その共産種から強い影響を受ける（すなわち、その体力は、親族、競争相手、交配相手から受ける正と負の両方の社会的影響に依存する）。視覚、化学、聴覚などのよく研究されているコミュニケーション手段に加えて、動物は、ある個体の体から別の個体へ生物学的物質を伝達し、受信者の生理機能に直接影響を与える行動も進化してきた。最も顕著な例は、体内授精、卵の中の子への栄養補給、その他様々な栄養補給や共生生物の移動など、いずれも体力に大きく関係する行動である（Box 1）[1.、2.、3.、4.、5.、6]。
ボックス1
我々は，これらの社会的移送物質（用語集参照）を，共生の間で移送される物質で，（i）提供者によって代謝され，（ii）感覚器官をバイパスして，受け手に直接生理反応を引き起こし，（iii）提供者の利益になる成分を含むものと定義している．我々の定義は、アロホルモンの定義[7]に基づいており、機能的な細胞の移転や、親の中で発生する子供や雌の中で生きるアンコウの雄のように、自由生活をしていない個体との間の移転を含むように拡張されている[8]。自由生活をしていない個体が進化するルートは、社会的移転を経由するものだけである。社会的伝達物質とフェロモンを分ける重要な点は、社会的伝達物質の成分は受け手の生理機能に直接作用するのに対し、フェロモンは受け手の感覚器官で感知される点である。そのため、餌を提供する側が受け手をターゲットとした代謝物質を添加しない限り、単に他の個体のために餌を集めることは社会的移転とはみなさない。例えば，すべてではないが，婚礼の贈り物は社会的移転物質である [9.]．
社会的移転物質は通常、特殊な行動と適応した形態的特徴の両方を伴う。例えば、伝達成分を生成・分泌する腺、あるいはペニス、ラブダーツ、精嚢、胎盤、乳首のような完全な器官も含まれる。また、個体間を直接移動するため、受信者の生理機能に強い影響を与えることがある。例えば、ミツバチ（Apis mellifera）の幼虫に働き蜂が分泌する特定の種類の食物であるローヤルゼリーを与えると、働き蜂ではなく女王蜂に成長する [10.]; ローヤルゼリーは、ミツバチ以外の分類群でも機能する寿命延長成分を持つ [11.］ 同様に、それほど劇的ではありませんが、人間のミルクも、感染症、肥満、糖尿病から身を守ることによって、子孫の長期的な健康に影響を与えます [2.,12.]。社会的に伝達された物質は、行動や生理に即座に影響を与える。例えば、キイロショウジョウバエでは、精液タンパク質「性ペプチド」がメスの交尾意欲を低下させ、食事や休息の好みを変化させ、卵生産の促進から免疫や代謝の変化まで大きな生理的影響を与える [13.]。社会的移送は何百もの分類群にわたって何百年も前から報告されているにもかかわらず、よく研究されているものはごくわずかであり、ミルクや射精という旗艦移送における分子機構の多くさえ、まだ十分に理解されていない。我々はここで、これらの物質が進化的に現在評価されている以上に重要であることを主張する。
新しい方法論と理論の助けを借りて、社会的移送された材料は、進化の理解における重要なギャップを埋めるものである。相互作用的表現型の枠組みは、すべての動物に見られる、同胞間の相互作用を伴う形質の進化と遺伝的構造をモデル化し、実証的に研究するのに有効であることが証明されている。この枠組みでは、個体の表現型が自身の遺伝子型から直接影響を受け（直接遺伝効果）、相互作用相手の遺伝子型から間接的に影響を受ける（間接遺伝効果）ことを考慮します[14.,15.]。そのため、社会的影響を受ける形質の変動や発現の基盤となる遺伝子や対立遺伝子を同定するために利用されてきた[16.,17.]。しかし、これらの少数の最近の研究を除けば、この枠組みは、遺伝子が形質に影響を与えるメカニズムの詳細をブラックボックスとして扱うことがほとんどであった。社会的移行物質は、間接的な遺伝的影響の中心的なメカニズムであると考えられ、これらの物質を明示的に研究するアプローチは、相互作用する形質と遺伝子のメカニズム的理解と生態進化的ダイナミクスの間のギャップを埋めるのに役立つと思われる。
社会的移行物質は、通常、社会的なものと生物物理的なものなど、異なる選択圧に支配される様々な要素から構成されている。社会的移転が受け手に与える影響は多様であるにもかかわらず、その構成要素には明確な、そして現在では説明のつかない共通点がある。例えば、遺伝物質を伝達するための射精 [6]、栄養成分を伝達するための卵 [18,19]、ミルク [2,20,21]、粘液 [22.,23.] 、共生体を伝達するための糞の適応形態 [24]などである。栄養、遺伝物質、共生体など、移送される主要な貨物または主要な構成要素は、移送の進化的原動力となる（Box 1）。進化の過程で、この一次成分に二次成分（表1）が加わり、乗り物全体あるいは一部の成分の安定化・保存機能、あるいは受け手を操作するアロホルモンとして機能するようになる。副成分の機能は、必ずしも一次成分の機能とは関係なく、供与側と受容側の双方にとって有益にも有害にもなりうる。現在、社会性物質の構成要素に関する詳細なデータセットが作られつつあるが、その進化や影響を総合的に研究する試みはなされていない。多くの場合、二次的な成分の様々な役割や、これらの複雑な混合物においてそれらがどのように協調して働くかについて、我々は十分に理解していないに過ぎないのである。社会性物質に関する研究が生物学の様々な分野で最大限の効果を発揮するためには、既存および新規のデータセットを進化論と結びつけて考えることが必要である。
表1社会的共通物質における分子的共通性a, b
分子 遺伝子材料 栄養
脊椎動物 無脊椎動物 脊椎動物 無脊椎動物
基本構成要素
糖類 射精 [50.] 射精 [51.] 乳 [20.,52.] (単糖類、複合オリゴ糖など)

吐出する 【3.】卵子

再採取 【53.
遊離アミノ酸 射精 [50.]乳汁 [52.]再排泄物 [5.,53.

排泄物 【54.
脂質、脂肪酸、トリグリセリド 射精物 [55.,56.,57.] （コレステロール、スフィンゴ糖脂質、プロスタノイドなど） 射精物 [58.] 唾液 [59.］

牛乳 [20.,52.] (例：脂肪酸, ガングリオシド, コレステロール)

吐出物 【3.

卵【19.】(例：卵黄レシチン、アルカロイド) 卵殻

卵 [5.] (コレステロール、脂肪酸、長鎖炭化水素など)
ビタミン・ミネラル類 射精 [57.,60.]（例：ビタミンD） 牛乳 [20.,52.]（例：マグネシウム、鉄、カルシウム、ビタミン A、D、E、K）

再飲する【3.

粘液 [23.] (例: カルシウム)
ホルモン
ホルモン 射精 [57.] (例: ステロイド、コルチゾール、レニン、アンジオテンシン) 射精 [6.] (例: Lucibufagin、JH) 唾液 [61.] (例: グレリン)

卵 [62.] (例: ステロイドホルモン、甲状腺ホルモン、コルチゾール)

粘液 [23.] (例: コルチゾール) 嘔吐物 [5.] (例: JH, ビテロジェニン)
RNA
small/noncoding RNA 射精 [63., 64., 65.]乳汁 [20.

唾液 【64.】 卵殻

再吐出（Regurgitate） 【5.
ヌクレオチド 射精 【50...】 乳汁 【50...】 タンパク質 【52...】 乳汁 【52...
タンパク質
タンパク質 射精 【57.】 （免疫調節因子、サイトカインなど

FRF 【66.】 射精 【58.,67.,68.

インジェクションデバイス 【39.,69.

FRF [70.]（例：アポリポフォリン、トランスフェリン、PPO、GluDH、HSP、カテプシン、OBP、est-6) 牛乳［20...］（例：カゼイン、トランスフェリン、α-、γ-、β-グロブリン、アルブミン、リゾチーム、カテリシジン、XDH、CREG1、テトラスパニンなど）

卵 [19.] (例：オバルブミン、オボトランスフェリン、オボインヒビター、アビジン、シスタチン、ビテロジェニン、リゾチーム)

粘液【23.,71.

逆流する【3.

唾液 [72.]卵 [73.]（例：ビテロジェニン）

嘔吐 [36.]（例：GluDH、アポリポリン、ヘキサメリン、カテプシン、ビテロジェニン、CREG1、アミラーゼ、主要ローヤルゼリー蛋白、JHエステラーゼ、トランスフェリン、セリンプロテアーゼ、サーピン、OBP、カテプシン、HSPs、XDH、SOD)
抗体・抗菌剤 射精物 【50.

FRF [71.] 射精 [39.,71.] 卵 [19.] (例: IgY)

唾液 【74.】（例：IgG、IgM、IgA)

牛乳【20.

粘液【23.

再吐出する 【3】再吐出する 【5】再吐出する
細胞
共生物質d 射精 【71.

FRF 【71.】 射精 【75.】 粘液 【22.

反芻する 【3】卵 【76.

再吐出する [77.］

排泄物 【45.
免疫細胞 射精 【50...】 乳汁 【20...】 （例：好中球、リンパ球、マクロファージなど
その他の細胞 射精 [50.] (腺房細胞など) 射精 [50.] ミルク [20.] (幹細胞など)
a 社会的移送物質の構成は、異なる社会的移送物質や分類群間で収斂的に進化してきた。ここでは、脊椎動物と無脊椎動物から、既知の共通性を強調した例を選び、研究者が自身の研究システムとのギャップを埋めることを奨励する。
b 略語。FRF：雌の生殖液、GluDH：グルコースデヒドロゲナーゼ、HSP：熱ショックタンパク質、JH：幼若ホルモン、SOC：スーパーオキシドディスムターゼ、XDH：キサンチンデヒドロゲナーゼ。
c E. Genzoni, PhD論文、ローザンヌ大学、2022年。
d 共生体はそれ自体が生物であり、供与体の代謝によって生成されるものではないので、特殊な成分である。社会的移送の中には，共生体の基底的移送を達成するために明らかに進化したものがあるが [24.]，共生体は他の社会的移送物質にも二次的成分として入り込んでいる可能性が高い．共生体に関する研究は比較的少ないため，ここでは主要なカテゴリーとして取り上げない．しかし、共生生物は多くの社会性物質に含まれているため、二次成分として記載した。
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この総説では、社会性物質が生物学における統合的なトピックであることを立証しています。社会性物質を定義し、その進化と構成について既知のことを説明した後（Box 1とTable 1）、将来の包括的な研究を可能にする理論的枠組みと方法論の方向性を検討します（Fig.1）。社会的移転が進化的変化の強力なドライバーであることを理解し、これらの物質を研究するための共通のフレームワークを構築することは、包括的な理論から分子経路に至るまで、各研究領域に利益をもたらします。

図1
図1社会的移転を受けた物質の研究に対する相補的な研究の方向性
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二次成分の収斂進化から、共通する淘汰圧を見出すことができる
社会性転写産物は、一般に多くの異なる分子成分から構成されており、たとえ全く異なる社会性転写産物であっても、また分類群を超えても、同様の分子機能を持つことがある（表1）。これは、最終的には、行動的な背景とは関係なく、同様の選択圧（適応コスト、利益、基本的な物理・化学）がこれらの移転の進化を形成しているからであると我々は仮定している。ここでは、既存のデータセットですでに観察可能な類似性を強調し、このテーマに関する完全な比較研究を呼びかける。
社会的に移送される物質の組成に対する最も一貫した選択圧力の中には、身体間の直接的な生理学的チャンネルを開くことのリスクがある（例えば、[38.]）。例えば、そのようなチャネルを開くと、感染の可能性が大きくなる。性感染症はこのリスクの象徴である。したがって、社会的移転は一般的に受け手の免疫反応を引き起こし、同様にこのリスクを反映して、多くの二次的構成要素は防御に関連している（例えば、抗体、抗酸化剤、DNase、RNase、抗菌タンパク質とペプチド、さらには免疫細胞）[2.]。これらは、移転された物質を保護する機能（例えば、 [39.]）や、受領者の防御システムを強化する機能（例えば、 [20.,40.]）を持つことができる。社会的移転が反復的または持続的である場合、全体的なリスクレベルは特に高くなるが（例えば、胎盤の胎生性が生理的制御機構を損なうと妊娠糖尿病などの問題をもたらすことがある [41.]）、通常、高い利益とパートナー間の共通の利害によってバランスが保たれる。
化学的安定性や保存性を確保するため、成分を移すため、あるいはレシピエントの生理機能を変化させるため、社会的移転に使用するために、大きく異なる系統間で相同な遺伝子が共同利用されることがよくあります。D. melanogasterの精液中のタンパク質とCamponotus floridanusアリのコロニーで口から口へと伝達される逆流物の間には、多くの分子的類似性が見いだされる。その中には、エステラーゼ/若年性ホルモンエステラーゼ、セルピン、セリンプロテアーゼ、レジカルシン、トランスフェリン、レクチン、そして未同定だが正同なタンパク質もある [36.,42.］ アリがコロニーメンバーに与える栄養液には、豊富な増殖タンパク質CREG1、リポタンパク質や脂肪酸結合タンパク質、キサンチンデヒドロゲナーゼやスーパーオキシドジスムターゼなどの抗酸化酵素といった哺乳類のミルクとの分子的共通性が見られる [36.,43.]。
社会的に移送される物質における二次成分の重要なクラスは、他の分子の移送を可能にする安定化分子である。これらの多くは、系統を越えて社会的移送された物質に収斂的に存在し、進化の過程で類似の分子経路が繰り返し採用されたことを明らかにしている。例えば、RNAや脂質の輸送に関わるタンパク質ファミリーや、抗酸化作用のあるタンパク質ファミリーは、多くの社会的移送物質で見つかっている。ミツバチのローヤルゼリーでは、MRJP-3がRNAの濃縮、安定化、バイオアベイラビリティの向上に重要な役割を果たし、ミツバチ間の社会的免疫とシグナル伝達を促進する[44.]。さらに複雑な例として、ヒメカメムシの雌は、卵と同時に産み落とされるカプセルを通して、子孫に必須共生物を届けており、特定のタンパク質がカプセル内の共生物を安定化させる役割を担っている [45.]。興味深いことに、テトラスパニンはこれまで研究された社会的移送物質のほとんどに見出されている。このタンパク質は、多細胞生物の細胞間の貨物伝達の主要な様式であるエクソソーム（細胞外小胞）のマーカーである [46.]。テトラスパニンが社会的移送を越えて存在することは、エクソソームが個体内の生理的プロセスでの利用から個体間の生理的プロセスで利用されるようになった可能性を示している。
最後に、現在の研究では、社会性物質の全体的な組成や特定の構成要素の機能に焦点が当てられているが、組成の量的変動も同様に重要であり、選択されている可能性が高い。多くの社会的移転物質は、社会的・環境的文脈や個体の状態によって組成が変化するという、同様の反応ダイナミクスを共有しているようだ（例えば、[47., 48., 49.]）。社会的移転物質における提供者誘発の可塑性に加えて、受け手の反応も同様に可塑的であると考えられるが、これまでのところ、これらの移転の受け手側についてはほとんど研究がなされていない。パートナー間の協力と対立の絶え間ない進化的バランスにより、社会的移転物質はますます複雑に進化し、進化の強力なドライバーとなり得る（授乳はその主要な例である；図2）。

図2
図2哺乳類における栄養関連社会的移転物質の進化。
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社会的移転に作用する選択圧を理解するための既存の理論的枠組み
社会的移行物質は近接した分子レベルで研究されることがほとんどで、進化生物学との関連付けが明確にされていない場合が多い。このことが、この分野の可能性を最大限に発揮することを妨げていると主張する。
近似的に、社会的に伝達される物質の二次成分は、複雑で動的に変化する組成を持ち、多くの場合、十分な機能的冗長性を持っていることがある。通信信号に関するこれまでの研究でも、一見不必要に見える複雑さへと進化する同様の道筋が示されており、その洞察は社会的移行物質の研究にも有用である [78.]。なぜこのような複雑さが進化するのかについては、単一のシグナルやその混合物のコストと利益のバランスをとるため、あるいは頑健性を高めてノイズの多いシグナルによる伝達障害に対抗するため、あるいは生産における生理的制約など、複数の考えが提唱されてきた。さらに、複数のメッセージが、複数のドナーから複数のレシーバーに届けられることもある。また、移植された物質の一部は、不正者（例えば、寄生虫や同種の競争相手）を排除するために存在し、したがって、提供者と受信者を超えた全く別の共進化的相互作用の産物である可能性もある。冗長性は、異なる文脈で最大限の可塑性と頑健性を発揮するため、あるいは受け手の過去の抵抗力の遺産として存在するのかもしれない。全体として、動物信号の研究の歴史は重要な教訓を浮き彫りにしている。それは、コミュニケーション信号の形成と同様に、社会的に伝達される物質の構成要素の形成に、受信者の適性が大きな役割を担っている可能性が高いということである。
最終的には、提供者と受信者の両方にとってのコストと利益が、社会的伝達物質の進化を推進する。これらはエネルギー的コストとして測定できるが、より包括的には直接・間接的なフィットネスの観点から測定することができる [79.]。したがって，血縁選択理論の包括的な適応度の枠組みは，行動的文脈を超えた社会的移転物質の進化を理解するのに有効であり，個人間の直接的な生理学的チャンネルを開くことの固有のリスクを評価するのに役立つ．血縁淘汰が自然淘汰の本質的な部分であることを考えると、この枠組みは、正か負か、近親者かどうかにかかわらず、すべての種内相互作用の分析に使われるべきものである。包括的適応度の枠組みは、異なるレベルの紛争のもとで、どのような種類の社会的伝達物質が進化するかという仮説を形成するのに最適なものである。二次成分は協力的効果と競争的効果の両方を持ちうるので、その進化的役割を理解するには、解析に間接的な適合度要素を導入する必要がある。
理論的には、適応度に対する社会的効果を持つ遺伝子は、個体自身の適応度にのみ影響を与える遺伝子と比較して、より速く進化することが期待される[15.,80.]。他の条件が同じであれば、これらの遺伝子は、相互作用する社会的パートナーの血縁度によって、実質的に緩和された選択を経験する。社会的に伝達される物質の進化は、緩和された選択のもとで実際に可能であることが経験的に示されている [81.]。一方，社会的移転物質の生産・移転に関連する形質は，相互作用するパートナーの適応度に強く影響し，場合によっては相反する形で，進化の軍拡競争や表現型の急速な進化につながる可能性がある．
ゲーム理論のアプローチは、物質移動のペイオフが、相互作用するパートナー自身だけでなく、彼らの過去の相互作用や共産主義者がとった戦略にも依存し、選択をやや頻度依存的にする場合に有効であると考えられる。例えば、最初の交尾で、雄の精液タンパク質によって雌の繁殖力が刺激されることがある。そして，後に交尾するオスは，交尾の順序における自分の位置に敏感であり，それに応じて資源を配分する（例えば，繁殖力刺激タンパク質に投資しない）ように選択される [82.,83.]．同じ原理が，防御的要素への投資など，他の文脈でも適用される可能性が高い [84.]．さらに，社会的に移転された成分は，ある個体の生理機能を変化させることができるため，提供者がその場を去った後も，その個体のその後の社会的相互作用に影響を与えることができる．例えば，ある雄による繁殖力刺激はライバルへの奉仕と見なされ，争奪されている資源の価値を根本的に変え，闘争理論に沿った進化経路を変化させることができる [85.]．反対に、同時性両性具有者では、ある種の精液の二次成分が雄役の交尾相手の将来の繁殖力を低下させる [86.]。
前述の枠組みは、社会的に移転された物質の派生的適応を説明するための理想的な出発点であり、また進化を推進する上で大きな役割を果たす可能性がある。生態学的・発達的なフィードバックループにより、これらの素材は、より高いレベルの協力・協調・社会的統制を生み出す正帰還メカニズムやノーリターン点を提供するかもしれない（例えば、親の世話から集団生活の進化 [87.]や哺乳類の授乳の進化など；図2）。極端な例では，社会的移転が進化して個体間の生理機能を統合し，社会性昆虫コロニーのようにグループレベルの代謝をもたらすことさえある [36.]．さらに進化を遡ると、社会的移転は多細胞化の重要なステップであったと考えられる。実際、多細胞生物の細胞間の協調のための分子メカニズムは、単細胞で協力的な生物間の社会的移転以外に何から進化したのだろうか？もし、これらの同じメカニズムが、後に個体内制御から個体間制御へと共依存するようになれば、これらの材料間の収束は明白になる。このように、社会的移転物質の進化を理解するためには、生物組織の複数のレベルを考慮することが有益であろう [88.]。
相補的な研究の方向性と新しい方法論
社会性物質とその進化における役割を理解するためには、分類群を横断し、複数の社会性物質について追求する統合的な研究プログラムが必要である（図1）。まず、以下に述べるような補完的な方向性以前に、代謝物を体間で受け渡す行動を認識するには、従来の自然史的なアプローチに依存する。多くの分類群では、このような行動は数十年前に記述されていたが、分子レベルや進化的な文脈で研究されたことはなかった。
行動中に何が伝達されるかを明らかにすることは、現在の最も一般的な研究手法の一つであり、より機能的な分子研究の前の良い出発点である。比較配列解析やトランスクリプトーム、メタボロームやプロテオーム研究により、転送された物質の分子内容を見ることができる（例えば、[36.,43.])。どの分子がドナーに由来するのか、あるいはレシーバーに由来するのかを確認するためには、研究デザインに特別な注意を払う必要がある。ドナー由来の成分がどのようにレシーバーに到達し、その影響を受けるかを決定するためには、起源、処理、および分解を確立することが必要である。組織特異的な発現や局在を明らかにするには、in situハイブリダイゼーションなどの組織学的手法が有効であり [67]、組織特異的な遺伝子発現測定（qPCR、シングルセルRNAシーケンス [68]、トランスクリプトミクス [89] ）や質量分析イメージング技術による組織特異的タンパク質や代謝物の存在 [90] などがある [89]。タンパク質の移送は、ドナーに必須アミノ酸の安定同位体を組み込んで、レシーバーで見つかったタンパク質をモニターすることによって、さらに追跡することができます[91.]]。その他の代謝標識法としては、核酸誘導体（例えば、チオウリジン）を組み込んでRNAを標識したり、クリックケミストリーでタンパク質、核酸、代謝物を標識し、その修飾を検出することができる[92.]]。最新の技術の多くはモデル生物でしか利用できないが、特にCRISPR、配列決定技術、クリックケミストリー、質量分析のイメージングとバイオインフォマティクス面での最近の技術革新は、非モデル生物でも大きな進歩を可能にしている。
現在の研究体制では、社会的移転物質とその影響の動的な性質を理解するために、異なる環境および生理学的文脈を検査しないか、あるいは変動が大きすぎる文脈を検査し、意味のある可塑性を平均値付近のノイズに希釈してしまうことがよくあります。したがって、それぞれの社会的移転について、社会的・環境的コンテクストと個人の条件の影響を、物質の分子組成、受け手の反応、あるいは適性といった研究テーマと相関させる必要があるのです。例えば、文脈に応じた移転物質の組成の変化を一貫して示すアッセイを開発すれば、さらなる調査のために最も興味深い生理活性分子を特定するのに役立つだろう。ドナー側とレシーバー側の条件が独立した影響を持つことがあるため、交配や人工授精などの手段を用いることで、影響を切り分けることができる。例えば、射精に含まれる二次的な成分が女性の繁殖力を高める可能性があるが、その効果は男性と女性の年齢によって異なり、相加的あるいは相乗的な効果をもたらすかもしれない。
動物の生理学における社会的移転の重要性を理解するためには、分子機能の確立が必要である。単一分子が受け手に与える影響は、文脈に依存することが多く [93.]、制御された実験パラダイムがなければ検出が困難である。単一分子は他の分子の存在を必要とする場合があり、したがって、現在の単一分子試験のアプローチでは、いくつかの効果が見落とされる可能性がある。分子の伝達経路を評価することで、受け手の機能性を明らかにすることもできるが、多くの場合、分子や社会伝達の組成を直接操作する必要があり[68,94]、可能ならば、ドナーや受け手の受容体における基礎遺伝子や生合成経路を操作することが必要である。個体内の分子経路を理解するためには、対象となる受容体や受け手の分子の取り込みを研究することが必要であるが、これは困難である。D. melanogasterの精液タンパク質はよく研究されており、雌では多くの機能が確立されているが、受容体はたった1つしか特徴づけられていない [95.]．最後に、行動生態学における深層学習ベースの自動行動追跡の現在の革命[96.]と伝達分子の追跡を組み合わせることで、研究者は、生理学だけでなく行動に対する社会的移転の効果を、定量的かつハイスループットに解釈することができるようになります。
社会的移転を受けた分子が特定されると、これらの分子、ゲノム、行動の根底にある遺伝的構造を分析することが可能になる。比較ゲノム解析により、社会性伝達物質の進化の軌跡を研究することができ、社会性伝達物質の進化に伴うゲノムの変化を特定できる可能性がある。最近の研究では、これらの物質のいくつかは保存されていない代わりに、重要な遺伝子ファミリーの急速な拡大が見られることが明らかになった[17.,29.,81.,94.]。このような研究において、遺伝子のオーソログの割り当てには特に注意が必要である。なぜなら、現在、他の分類群における遺伝子機能の特徴付けがまばらであるため、モデル生物に基づくアノテーションが主流となっているからである。このため、分類群特異的で進化の早い新規遺伝子が未同定となりやすく、その機能を誤って解釈してしまう危険性がある。例えば、Megaponera analisアリは、巣の仲間の傷口を消毒するために中胸腺の内容物を使用するが、この社会的移送物において最も豊富なタンパク質は、既知のタンパク質と正則性がなく、非常に若い遺伝子であることが分かる[97.]。種レベルの比較に加えて、集団レベルの遺伝的変異を検査すれば [68.]、間接的な適応度効果を持つ遺伝子の集団遺伝学モデルを検証することができるだろう [80.]。
社会生態学的文脈と進化時間にわたって適応度コストと利益を測定することで、協力と対立の力学が社会的に移転した物質の進化的軌道をどのように形成するかを示す。これは、行動や生理の進化における社会的移転の役割を理解するのに役立ち、そのような研究は、物質自体の分子組成が判明する前でも行うことができる。将来的には、詳細な生理学的・分子生物学的データと組み合わせることで、これらの移転のコストと利益を理解し、社会的移転の操作を実用的なアプリケーションに発展させることができるかもしれません（Box 2）。
ボックス2
まとめ
社会的移転物質は、ある個体が別の個体に影響を与えるための効果的かつ分類学的に広範な手段である。これらの物質の多様な分子機構は、進化がいかに同胞を指示・操作するための多くの魅力的な解決策をもたらしたかだけでなく、伝達の種類や分類群に共通する多くの共通性をも示している。これらの物質の進化を研究するために、いくつかの理論的アプローチが可能であり、これらの物質の測定や操作は、古い進化理論を検証する新しい方法を提供するものである。社会的移送物質の進化的役割を理解することは、分子医学から行動生態学に至るまで、他の研究分野にも有益である。
社会的移送された物質の構成に関する豊富な新しいデータセットを用いて、「未解決の問題」（Outstanding questions 参照）に詳述されているような問題を研究することにより、研究者は、進化生物学を長い間規定してきた選択の究極スケールと近接スケールの間のギャップを埋めることができるようになるであろう。社会的移送を受けた物質を進化論に照らして統合的に観察することで、その近接的機能と進化の推進者としての社会的移送の究極的役割の両方について、より深い洞察が得られるだろう。
未解決の問題
謝辞
Franziska Brenningerに感謝する。また、ワークショップ「Evolution and impact of socially exchanged materials」の参加者全員に、この研究を形成するための議論を提供していただいた。A.C.L.はスイス国立科学財団（PR00P3_179776）、S.H.はフィンランド文化財団、K.G.はスイス国立科学財団（PR00P3_201543）とSBFIによるERCスタートグラント、J.K.はオランダ研究会議、R.K.はレバーホルム信託RPG-2018-232、S.W.はBBSRCグラント（BB/V015249/1）から支援を受けています。
利害関係者の宣言
著者の申告はない。
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記事で見る
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用語解説
アロホルモン
感覚器官を介さず、ある個体から別の個体（自由生活者）へ伝達され、直接生理的反応を引き起こす物質。
婚礼品
交配中に一方の性から他方の性へ伝達される物質で、いずれかの性にプラス、マイナス、または中立的な影響を与えることができる。婚礼贈与の中には、社会的に移動した物質という定義に当てはまるものもあるが、すべてではない（代謝された成分が贈与者によって加えられた場合）。
主成分
社会的移転が進化して、提供者から受信者に伝えるようになった主な物質（例えば、遺伝物質、栄養、共生体など）。
二次成分
アロホルモン、安定化分子、輸送分子、機能的な細胞など、一次物資ではない社会的移転物質の分子および細胞成分。
社会的移転（ここで使用）
社会的移送物質が個体間で受け渡される行動で、この目的のために進化したもの（例えば、授乳や交尾）。
社会的移送物質
提供者によって代謝され、感覚器官を介さずに受信者に直接的な生理的反応をもたらし、提供者に利益をもたらす成分を含む、種間移動された物質。
トロファラクシス（Trophallaxis
ある個体が別の個体から排泄、分泌、または反芻された物質を直接摂取すること。
乗り物
社会的に移送された物質がある個体から別の個体へ受け渡されるように進化した物質の組み合わせ（例：卵、乳、射精、粘液、特殊な共生生物のカプセルなど）。
記事情報
掲載履歴
オンライン公開 2022年12月19日
出版段階
In Press, Corrected Proof（インプレス、修正プルーフ
識別番号
DOI: https://doi.org/10.1016/j.tree.2022.11.010