生命の木」の主要な変遷に関する新たな知見

スペースレフ
生命の起源と進化
生命の木」の主要な変遷に関する新たな知見

https://astrobiology.com/2022/06/new-insights-into-major-transitions-on-the-tree-of-life.html

キース・カウイング著
SMBEジャーナル（Molecular Biology and EvolutionおよびGenome Biology and Evolution)
2022年6月9日発売
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Filed under 進化

生命の木の主要な遷移に関する新たな知見
生命の木は、バクテリア、古細菌、真核生物という3つの枝から構成されている。LUCAとLECAの位置が示されている。LUCAは最後の普遍的共通祖先、LECAは最後の真核生物の共通祖先。Spangら(2022)を参考にした。CREDIT Anja Spang
ゲノム生物学・進化学の最新Virtual Issueでは、生物間の深い進化的関係や真核生物の起源について新たな知見を提供する論文を紹介しています。

ゲノム生物学と進化』誌の最新号では、現存する生物間の深い進化的関係と、古細菌の系統の中から真核生物が誕生したことについての新たな洞察を提供する論文を紹介しています。すべての細胞性生物は、LUCA（last universal common ancestor）と呼ばれる共通の祖先の子孫である。これらの生物間の関係は、「生命の木」と呼ばれる進化のネットワークによって表現することができる。

進化生物学者は長い間、この枠組みにおけるLUCAの位置づけと、LECA（最後の真核生物の共通祖先）の起源を理解しようと努めてきた。残念ながら、微生物系統間の関係を正確に推測することは、膨大な進化的距離と系統間の頻繁な遺伝物質の横移動のために、大きな課題となっている。しかし、近年、新しいデータや手法により、生命の木に対する我々の理解が大きく変わりつつある。

本号の巻頭を飾るのは、Anja Spang, Tara A. Mahendrarajah, Pierre Offre, and Courtney W. Stairsによるレビュー「Evolving perspective on the origin and diversification of cellular life and the virosphere」（スパング他、2022）である。彼らの論文は、LUCAとLECAに関する最近の知見と、原核生物と真核生物の両方の進化におけるウィルスの潜在的な役割についてまとめている。Spangによれば、著者らは「生命の木の概念は、現存する生命の多様性とその関連性を説明するのみならず、LUCAから始まる時間経過によるゲノム進化の理解に役立つ、非常に大きな説明力を持つため、この概念に魅了されている」のだという。

したがって、生物とウイルスの多様性、および主要な進化の変遷に関するさまざまな主要な発見を統合したレビューは非常に価値があると考えた。" 特に、彼らの議論にウイルスを含めるという決断は、ややユニークな視点を提供しています。共著者のMahendrarajahによると、"ウイルスは生命の木に関するレビューでほとんど議論されてこなかったので、細胞生物間の遺伝子共有における重要な役割と生物の進化への影響を考えると、我々の視点にウイルスを加えることは非常に有効だと考えた "という。

この分野で既に発表されたいくつかの研究は、バクテリアと古細菌を区別する重要な特徴を特定し、LUCAという文脈でそれらの起源を推測する試みに焦点を当てています。例えば、細菌と古細菌は非相同酵素によって合成される異なる細胞膜リン脂質を有しており、Colemanら（2019）は、LUCAが古細菌型の膜リン脂質を合成する能力を有している可能性が高いことを示している。細菌と古細菌はヒストン蛋白質も異なるが、古細菌のヒストン蛋白質については比較的多くの知見が残っている。Stevensら（2022）は、モデル古細菌Thermococcus kodakarensisに存在する2つのヒストンが少なくともThermococcales目全体で保存されていることを証明し、さらにいくつかのThermococcalesゲノムに細菌のヒストンに関連する高度に分岐したヒストンフォールドタンパクが存在することを明らかにした。

窒素を固定する酵素で、細菌と古細菌の両方に存在するニトロゲナーゼの起源も、多くの科学者を困惑させてきた。Garciaらによる最近の研究（2022年）で、ニトロゲナーゼは、今日ではニトロゲナーゼ補酵素の組み立てに参加する同族体、マチュラーゼから進化した可能性を示したが、むしろその逆の場合もあることが判明した。このことは、この重要な生物地球化学的革新の起源となった環境要因について、新たな疑問を投げかけている。

この分野のもう一つの主要な焦点は、現存する細菌や古細菌に対するLUCAの位置づけである。一般に、生命の木の根元は古細菌とバクテリアの間にあると考えられていますが、系統学的な人工物の可能性があるため、代替物を正式に排除することは困難です。さらに、古細菌のルート、特に多様なDPANN古細菌の配置（最初に発見された5つのグループに基づく頭文字をとったもの。Diapherotrites, Parvarchaeota, Aenigmarchaeota, Nanoarchaeota, and Nanohaloarchaeota）は、共生生物や小さなゲノムのメンバーを持つ多くの系統を代表しているが、依然として不確かである（Spang et al.、2022年）。特に、共生体は宿主と遺伝子を交換することがあり、進化速度が速いことが多いため、他の系統樹に共生体を正確に配置することは難しく、その結果、樹形形成法を混乱させることがある。

例えば、Fengら（2021）は、DPANN系統の1つであるナノハロアーキアとハロアーキアを、他のDPANN分類群と一緒にする個別遺伝子樹があることを明らかにした。それにもかかわらず、彼らは、ほとんどの大規模な連結データセットが、根を張らない系統樹ではDPANN超分類の単系統と一致することを見出し、これらの系統間の深い関係を正しく推測することの難しさを浮き彫りにしている。様々な遺伝子連結樹の推論は、DPANNが単系統のクレードを形成していることを示唆しているが、根付き樹において単系統で深い分岐をしているかどうかはまだ評価されていない（Spangら、2022）。

さらなる重要な疑問は、真核生物の起源とLECAの樹上配置に関するものである。真核生物の起源は、古細菌が細菌の共生体を獲得し、その結果、原始ミトコンドリアを含む原始真核生物が誕生するという共生遺伝説が長い間信じられてきた。Triaら（2021）によると、LECAにおける遺伝子重複からの証拠は、この初期のミトコンドリアの起源を支持しており、原始ミトコンドリオンから古細菌宿主のゲノムに細菌遺伝子が連続的にコピーされたことを明らかにしている。このことは、BruecknerとMartinによる研究（2020）が、真核生物のゲノムは一般に古細菌よりも細菌遺伝子を多く保有しており、プラスチドのない真核生物の系統では細菌が53％、光合成を行う真核生物の系統では61％の遺伝子を貢献していることを部分的に説明できるかもしれない。

Spangら（2022）の総説に詳述されているように、最近、系統解析により、真核生物に最も近い古細菌の姉妹系統は、ロキアルキア、トラルキア、オーディンアルキア、ヘイムダルキアからなる提案された上部門のアスガルド古細菌かもしれないと示唆されている。そのさらなる証拠として、Penevら（2020）は、ロキアルカオタとヘイムダルカオタの大型リボソームサブユニット（LSU）rRNAが、原核生物と真核生物のLSU rRNAの間のサイズのギャップを埋めていることを発見している。

しかし、アスガルドの配列の大部分はメタゲノムから得られたものであり、データ解析の結果、偽りの発見がなされる可能性があるため、この系統分類にはまだ議論の余地がある。実際、Gargらによる研究（2021年）は、いくつかのアスガルド古細菌MAGは、アセンブリまたはビニングプロセスに起因する不自然な構築物である可能性があることを示唆した。それにもかかわらず、これは依然として議論されており（Spang et al. 2022）、ロキアルカイオータの培養メンバーの最初のゲノム（Imachi et al., 2019）は、アスガルド古細菌における真核生物の署名タンパク質のユビキタスな存在を確認した。

追加の研究は、初期の真核生物の進化とLECAに遡る特徴に焦点を当てており、多くの研究がLECAがすでに比較的高度な真核生物の複雑さを有していたことを示している。これには、真核生物に特有のものと考えられていた細胞プロセスに関与するいくつかのタンパク質やタンパク質複合体が含まれる。例えば、Vargováら（2021）は、LECAが16ものARF GTPases、すなわち膜輸送、チューブリン集合、アクチン動態、繊毛関連機能などの真核生物特有のプロセスに関与するタンパク質を保有していることを明らかにした。同様に、Yoshinaga and Inagaki（2021）は、LECAが2種類のSMCタンパク質（染色体の複製と分離を成功させるために重要）を持っている可能性を見出した
一方、Santana-Molinaら（2021）は、LECAが小胞輸送に関与するCATCHRタンパク質複合体をすでに保有していることを明らかにした。

一つの重大な疑問は、このような特徴が真核発生以前の祖先である古細菌の系統に由来している可能性があるかどうかである。Knoppら（2021）は、LECAに存在するタンパク質ファミリーのうち、アスガルド古細菌に由来するものはわずか0.3%であることを見出し、祖先の古細菌系統がこれらの特徴の多くを真核発生前に進化させたという考えに疑問を投げかけている。LECAの別の側面を調査して、Skejoら（2021）は、LECAが多核型であった可能性を興味深く示唆し、真核生物のスーパーグループ間で多核型が共通であることを指摘した。もしこれが本当なら、初期真核生物の進化的変遷に関する我々の理解を根本的に変えることになる。

Spangら（2022）は、生命の木の理解をさらに進め、残された未解決の問題を解決するための方法をいくつか提案している。共著者のステアーズによると、これまでの進展は「微生物学や医学の分野が開拓した配列決定やバイオインフォマティクスにおける大きな技術的飛躍によって可能になった」ものだという。真核生物のゲノムは原核生物に比べて配列の分岐度が高く、複雑な場合が多いので、真核生物のゲノムアセンブリ、遺伝子予測、遺伝子アノテーションの方法を改善することが次の課題です」。

その他の重要な探求分野には、生命の木全体で利用可能な配列データの量を増やすこと、矛盾や不確実性を解決するための新しい系統樹・系統学的手法の開発、祖先の配列やゲノムの再構築、細胞生物学を利用して遺伝子型を表現型に結びつけ、タンパク質構造や細胞機能をより深く理解すること、などがあります。共著者のオフレは、このような方法論的アプローチが、"今後数年間で生命の木の理解をさらに進め"、最終的には "生命の生物多様性とその進化に関する統合的な見解 "につながるために必要であると考えています。

宇宙生物学

キース・カウイング
SpaceRef共同設立者、エクスプローラークラブフェロー、元NASA、アウェイチーム、ジャーナリスト、宇宙・宇宙生物学、登山歴あり。