人が多ければ猫も多い、寄生虫も多い：人間の人口密度と気温の変化から、放し飼いにされている家猫および野生の猫におけるトキソプラズマ・ゴンディのオーシスト排出の有病率が予測される

人が多ければ猫も多い、寄生虫も多い：人間の人口密度と気温の変化から、放し飼いにされている家猫および野生の猫におけるトキソプラズマ・ゴンディのオーシスト排出の有病率が予測される

https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0286808

ソフィー・ズー、エリザベス・ヴァンワーマー、カレン・シャピロ
要旨
トキソプラズマ・ゴンディは、ヒトを含む温血動物に感染するユビキタスな人獣共通寄生虫である。決定的宿主であるネコ科動物は、環境抵抗性の寄生段階（オーシスト）を糞便中に排出することにより、T. gondii感染を引き起こす。環境汚染の大部分を占める放し飼いのネコ科動物のオーシスト排出における気候と人為的要因の役割を明らかにした研究はほとんどない。我々は、一般化線形混合モデルを用いて、気候および人為的要因が、放し飼いにされている家猫および野生のネコ科動物のオーシスト排出にどのように影響するかを明らかにした。47の研究から得られたT. gondiiオーシスト排出データを系統的にレビューし、家猫および6種の野生ネコ科動物についてまとめた。飼い猫および野生のネコ科動物における脱落有病率は、サンプリング地点における人間の人口密度と正の相関があった。飼い猫では日中の平均気温の幅が大きいほど脱落が多く、野生のネコ科動物では最も乾燥した四半期の気温が高いほどオーシストの脱落が少なかった。人間の人口密度の増加と気温の変動は、原虫寄生T. gondiiによる環境汚染を悪化させる可能性がある。放し飼いにされている家猫の管理は、その個体数の多さと人間の居住地との親和性から、環境中のオーシストの負荷を低下させる可能性がある。
引用 Zhu S, VanWormer E, Shapiro K (2023) More people, more cats, more parasites: Human population density and temperature variation predict prevalence of Toxoplasma gondii oocyst shedding in free-ranging domestic and wild felids. PLoS ONE 18(6): e0286808. doi:10.1371/journal.pone.0286808
編集者 ラウル・アレハンドロ・アレグリア・モラン、サント・トーマス大学、チリ
受理された： 2023年2月22日受理： 受理：2023年2月22日; 受理：2023年5月23日; 掲載：2023年6月21日 2023年6月21日発行
Copyright: © 2023 Zhu et al. 本論文は、Creative Commons Attribution Licenseの条項の下で配布されたオープンアクセス論文であり、原著者および出典のクレジットが記載されていることを条件に、いかなる媒体においても無制限の使用、配布、複製が許可されている。
データの入手 本研究の結果を裏付けるデータは、Dryad Digital Repository: doi.org/10.25338/B8H63Bにアーカイブされている。
資金提供 著者らはこの研究に関して特に資金提供を受けていない。
競合利益： 著者らは、競合する利益は存在しないと宣言している。
EVとKSは本研究の共同上席著者である。
はじめに
気候変動は、生態系の機能や提供するサービスに壊滅的な変化をもたらすだけでなく、世界中で多くのヒトや動物の病原体の出現や拡大を促進している [1]。疾病の出現や拡大の理由は複雑かつ多面的であるが、病原体や媒介動物の生息域の拡大、種の相互作用の変化、宿主の適性の低下などが考えられる[2, 3]。気候や生態学的な要因による病原体の拡散を理解することは、動物およびヒトを宿主とする疾患の予防と緩和に不可欠である。トキソプラズマ（Toxoplasma gondii）は、ヒトを含むあらゆる温血動物（脊椎動物）に感染する人獣共通感染症病原体であるが [4]、有性生殖が可能なのは宿主である家猫や野生のネコ科動物のみである [5]。世界的な分布と家猫の個体数の多さ（〜6億匹）［6］は、寄生虫の感染経路の多さと相まって、T. gondiiのユビキタスな性質と、海洋の離島から北極圏までの宿主への感染を助長している［7, 8］。
トキソプラズマ症は、ヒト、家畜、野生動物に軽度から重度の疾患を引き起こすことがある。ヒトへの感染は一般的にほとんどの高所得国では少ないが、トキソプラズマ症は依然として多くの地域で疾病負担の大きな要因となっている。特に南米では、T. gondiiの遺伝子型の多様性が高く、環境汚染レベルが高く、放し飼いの家猫や野生のネコ科動物の個体数が多いため、疾病負担が大きい [9] 。トキソプラズマ症は羊やヤギの流産を引き起こすこともあり、農家にとっては経済的負担となる。オーシストは土壌に蓄積され、降雨後に海洋環境へ流出するため、感受性の高い宿主が摂取する餌資源を汚染する可能性がある [11]。家畜および野生のネコ科動物は、T. gondiiの生態学および疫学において重要な役割を担っている。
猫は通常、一次感染後1～3週間オーシストを排出し、感染経路、年齢、免疫抑制などの飼い猫における排出の危険因子を調べるために、管理された実験的な環境で研究が行われてきた [13-15]。これまでの報告では、ある時点で排菌している飼い猫は全体の1％と推定されているが [16]、最近のメタアナリシスでは、飼い猫のオーシスト排菌率は世界全体で2.6％（95％信頼区間1.9～3.3）と報告されている [17]。一般的に言われている1％というオーシスト排出有病率は、オーシストの再脱落の可能性や、食餌や屋外で過ごす時間など猫ごとの違いが考慮されていないため、排出を過小評価している可能性が高い。屋外で飼われているペット猫、管理された放し飼いの猫コロニー、真の野良猫／野良猫、そして部分的または専ら狩猟による獲物に依存している野生のネコ科動物は、感染した中間宿主の摂取やオーシストに汚染されたマトリックスとの接触による感染リスクが高い。これらのネコ科動物の集団は、T. gondiiの多様な遺伝子型に曝される頻度が高いため、オーシストの初回排出や反復排出の可能性が高まる可能性がある [18]。環境汚染とトキソプラズマ症伝播の一因として、放し飼いの野生ネコ科動物と飼いネコ科動物が重要であるにもかかわらず、飼いネコ科動物と比較して、放し飼いの野生ネコ科動物および飼いネコ科動物におけるオーシスト排出有病率のリスク因子を調査することにはあまり注意が向けられていない。
気温、降水量、湿度はオーシストの胞子形成と生存、（降雨パターンを介した）オーシストの輸送／移動、ネコ科動物の宿主分布、繁殖、個体群サイズに影響を与える可能性がある［19］（S1ファイルのS1図）。気候は一般的な餌生物種のライフサイクルと個体群動態にも影響を及ぼし、ネコ科動物の繁殖に有利な条件を提供し、T. gondiiに感染しやすい若くナイーブな確定宿主の数を増加させる可能性がある [20]。
我々は、放し飼いにされている家猫や野生のネコ科動物におけるT. gondiiオーシストの排出に関する公表データを用いて、気候や人為的なリスク因子が排出の有病率を予測するかどうかを調査した。他の研究では特定の場所におけるリスク因子を評価しているが、我々の知る限り、本研究は世界的なデータセットを使用し、気候因子と人為的因子の両方を考慮した初めての研究である。ネコ科動物の放し飼いにおける気温、降水量、人為的活動がT. gondiiオーシストの排出に与える影響を調べるため、我々は気温が高く、降水量が多く、人間の人口密度が高い地域で排出が増加するという仮説を立てた。後者は多くの地域でオーシストによる環境汚染において重要な役割を担っており、管理および政策努力の対象としやすい。
方法
文献検索
本研究では、家猫および野生のネコ科動物において確認されたT. gondiiオーシストの排出に焦点を当てた。2020年3月にPubMedとWeb of Scienceを用いて文献の系統的レビューを行い、その後2021年7月に掃引を行った（n = 2176）。常に「トキソプラズマ（Toxoplasma）」を含む12種類の検索語を使用した（Zhuら2021年[21]のS1表参照）。2021年7月までのすべての研究が含まれ、発表言語や場所に基づいて除外された研究はなかった。必要に応じてGoogle翻訳を使用して翻訳し、メタデータを抽出した。最近のメタ解析（n = 51）[17]に加え、このスクリーニングで特定されたレビューの参考文献リストから追加研究を入手し、合計2227件の研究を得た。重複（n = 1111）、検索できなかった報告（n = 2）、ネコ科動物におけるT. gondiiまたはT. gondii様オーシスト排出に焦点を当てていない報告（n = 1003）は除外した。研究は、放し飼いにされている野生のネコ科動物および飼い主のいない放し飼いの家猫におけるオーシスト排出に限定した（野良猫、半管理下の野良猫（すなわち、人間から餌をもらっているが屋内では生活していない飼い主のいない猫）、人間の支援なしに野生の獲物で生計を立てている非管理下の野良猫を含む）。ある研究では、オハイオ州の人道的シェルターで安楽死させられた猫を対象としている[22]。アメリカの1,233の動物保護施設の全国データベースによると、猫の生体受け入れの大半は野良猫、つまり飼い主のいない、または自由に歩き回っている動物である［23］。分析のために、オハイオ州のシェルターから持ち主のいない猫の大半は、全国データベースで報告された値と同様に、迷子または放し飼いになっていると仮定したが、すべての動物の正確な出所を確認できないことは認める。糞便浮遊検査と顕微鏡検査のみで糞便サンプルをスクリーニングした場合、T. gondiiを近縁のアピコンプレキサンス、すなわちHammondia hammondiと確実に区別することはできない。オーシストがT. gondiiであることを確認するには、塩基配列決定を伴うPCRまたはマウスバイオアッセイによる確認が必要である。顕微鏡検査でオーシストの存在を確認し、PCRおよび／またはマウスバイオアッセイで遺伝学的に寄生虫を同定した研究のみを対象とした。オーシスト確認の除外基準に基づく出版物（n = 64）を除外した結果、47件の研究が最終解析に含まれた（S1ファイルのS2図）。組み入れ基準を満たした研究については、発表年、サンプリングしたネコ科動物の種類（家畜／野生）、研究国、大陸、診断方法、陽性糞便サンプル数、検査した総糞便サンプル数、各研究の著者が報告したサンプル地点のおおよその緯度と経度を含むメタデータを抽出した。サンプリングされたネコ科動物が複数種の研究ではこのプロセスを繰り返した。すべてのデータソースはS1 Appendixに記載し、各研究のメタデータと分析で考慮したすべての変数をまとめた表をDataDryad [24]にアップロードした。
我々の主要な関心変数は、年平均気温、年降水量、人間の人口密度であった。さらに、最高気温、日中平均気温の範囲、降水の季節性などの他の気候変数、生息地のタイプや種の豊富さなどの人間活動の変数を、後続のモデルに含めるために考慮した（表1）。各調査では、Rパッケージの'raster' [25]を使用し、世界測地系1984投影と2.5kmのバッファーで、場所固有のデータを取得した。気候データ（気温と降水量変数）は、WorldClim 2.0 (1970-2000) dataset [26]から5kmの解像度で抽出し、5kmの解像度で人間の人口密度と人間のフットプリントデータは、NASA Center for International Earth Science Information Network (CIESIN) [27]から抽出した。人間の人口密度は、最も近い期間（2000年、2005年、2010年、2015年、2020年）ごとに各調査に対応させた。生息地の種類は1kmの解像度で、種の豊かさは110mの解像度で、国際自然保護連合（IUCN）から抽出した[28]（表1）。
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表 1. 放し飼いのネコ科動物におけるトキソプラズマ・ゴンディのオーシスト排出の予測因子として単変量解析および多変量モデル構築で評価した変数の説明、根拠、データソース。
doi:10.1371/journal.pone.0286808.t001
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統計分析
Rパッケージ「glmmTMB」[32]に実装されている一般化線形混合モデルを用いて仮説を検証した。気候や季節がT. gondiiおよびT. gondii類似オーシスト（H. hammondiiなど）の排出パターンと異なる関係を持つ可能性があるため、T. gondiiオーシストの排出が確認された研究（顕微鏡検査とPCRおよび／またはマウスバイオアッセイによる寄生虫の確認）に限定して分析を行った［33］。T. gondiiオーシスト排出有病率は、ベータ分布の0～1の割合としてモデル化された。探索的分析により、データがゼロ膨張していることが示されたため、さらなる分析にはゼロ膨張ベータ分布を使用した。空間的自己相関のような他の分散源を考慮するため、すべての多変量モデルにランダム効果として研究を組み込んだ。
関連する危険因子の分布が記述統計学的に2つのグループ間で異なっていたため、モデルの構築と比較を家畜ネコ科動物と野生ネコ科動物のデータについて別々に行った。家畜ネコ科動物と野生ネコ科動物の生息地タイプ、種の豊富さ、および人間の個体数密度の分布は、S1ファイルのS3図に要約されている。すべての変数は分析の前に標準化し、スケーリングした。変数は1つずつ評価し、p<0.10の有意閾値を使用して多変量モデルに含めることを検討した。気温と降水量を測定するために使用された相関性の高い変数が複数あったため、p<0.01の閾値を用いた有意性の強さに基づいて、最終的な変数をカテゴリー（気温／降水量／人為起源活動）ごとに選択した（S1ファイルのS1表）。我々は最終変数間のピアソン相関係数を計算した；テストされたどの変数も0.4を超える係数はなかった（S1ファイルのS2およびS3表）。野生のネコ科動物についてはp＜0.01の気温変数（気温の季節性、気温の年間範囲、乾期の平均気温など）がいくつかあり、家猫についてはp＜0.01の気温変数が2つあったため、これらの要因を別々の多変数モデルで検証し、モデルのAICを比較して最終的なモデル構成を決定した。線形関係を期待したため、候補変数と結果の間の交互作用は評価しなかった。それぞれのネコ科動物のグループ（野生または家猫）に最適なモデルをAICに基づいて選択した。
結果
最終的に確認されたT. gondiiオーシストのみのデータセットには、47の研究からサンプリングされた51グループのネコ科動物が含まれた（9,635の糞便サンプルのうち256が陽性）（S1 Appendix）[24]。サンプル数とオーシスト排出率はネコ科動物の種類によって異なり、10の研究からサンプリングされた12グループの野生ネコ科動物からは463検体中37検体（8%）が陽性となり、37の研究からサンプリングされた39グループの家猫からは9,172検体中219検体（2.4%）が陽性となった。私たちの研究に含まれる6種の野生ネコ科動物は、ヤマネコ（Lynx rufus）、クーガー（Felis concolor）、ジェフリーネコ（Oncifelis geoffroyi）、パンパスキャット（Felis colocolo）、イリオモテヤマネコ（Prionailurus iriomotensis）、パラスネコ（Otocolobus manul）である。
家猫に関する研究は主に北米（n＝11）、アジア（n＝11）、ヨーロッパ（n＝7）で実施され、アフリカ（n＝4）、南米（n＝3）、オセアニア（n＝2）で実施された研究は少なかった。野生のネコ科動物の糞便からT. gondiiが確認された排出研究の大半は北米で実施され（n = 7）、アジアで2件、南米で1件実施された（図1）。飼い猫に関する研究の大半（n = 29/38、76％）は、人間が手を加えた／都市環境で実施された。都市以外の生息地としては、温帯林（n = 5）、亜熱帯林／熱帯湿潤低地（n = 1）、亜熱帯林／熱帯湿潤山地（n = 1）、サバンナ乾燥地（n = 1）、低木林（n = 1）、低木林地中海（n = 2）、亜熱帯林／熱帯林乾燥地（n = 1）などがあった。ほとんどの野生ネコ科動物の調査は非都市生息地、すなわち森林-温帯（n = 5）、低木林-温帯（n = 1）、低木林-亜熱帯／熱帯乾燥（n = 1）、低木林-地中海（n = 2）、草地-温帯（n = 1）で実施された。野生ネコ科動物の2つのグループが農業環境でサンプリングされた。
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図1. 1973～2021年に実施された研究における、放し飼いの家猫（赤）と野生のネコ科動物（青）で確認されたT. gondiiオーシスト排出有病率の地図。
Zhu et al. 2021 [21]を改変し、説明のために掲載。地図は'rnaturalearth'パッケージ[34]を用いて作成。
doi:10.1371/journal.pone.0286808.g001
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単変量解析に基づき、放し飼いの家猫については4つの変数（日中の平均気温範囲、等温性、降水量の季節性、人間の人口密度）、野生のネコ科動物については4つの変数（気温の季節性、気温の年較差、乾期の平均気温、人間の人口密度）が多変量モデル構築に残された。家猫で確認されたT. gondiiオーシスト排出を説明するために、合計12の線形モデルを検討した（S1ファイルのS3表）。AICに基づく最上位モデルは、ヒトの人口密度（OR 1.38、p = 0.0014）および平均日中温度範囲（OR 1.63、p = 0.0007）が家猫におけるT. gondiiオーシスト排出有病率に有意な正の効果を示した。野生のネコ科動物におけるオーシスト排出を説明するために8つのモデルを検討した（S1ファイルのS4表）。同じAIC値を持つ2つの野生のネコ科動物モデルのうち、実際の残差と予測残差に有意な乖離がなかったため、最も乾燥した四半期の個体密度と平均気温を持つモデルを選択した。その結果、ヒトの人口密度（OR 340、p = 1.54 e-11）と野生ネコ科動物のオーシスト排出量（OR 0.26、p<2e-16）の間には正の相関があり、最も乾燥した四半期の平均気温（OR 0.26、p<2e-16）と野生ネコ科動物のオーシスト排出量の間には負の相関があることがわかった（表2）。
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表2. 気候（気温、降水量）と飼いネコおよび野生のネコ科動物のオーシスト排出の人為的リスク因子との関連を評価するための最終的な多変量モデル構造およびエフェクトサイズ（βおよびOR）。
doi:10.1371/journal.pone.0286808.t002
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考察
我々は、放し飼いにされている家ネコと6種の野生ネコ科動物の世界的なデータセットにおいて、人間の人口密度とT. gondiiオーシスト排出有病率との間に有意な正の相関を見出した（S1付録）[24]。その他の変数、すなわち年間総降水量と年間平均気温は、T. gondiiオーシスト排出有病率とは関連していなかった。家猫のオーシスト排出有病率は野生のネコ科動物と比較して低いことが報告されているが [17, 21]、家猫の個体数が多く、ヒトの集団と関連していることから、家猫は野生動物やヒトにとってT.gondiiオーシストの重要な供給源となっている。家猫の個体数密度の世界的な推定値は存在しないため、人間の人口密度が我々のモデルにおける代用指標となる。人間の人口密度と活動が高くなると、望まれないペットの放し飼い、屋外でのペット猫の増加、ペット猫の脱走、野良猫コロニーへの餌の提供などが起こりうるからである。さらに、人間の活動が活発になると景観が変化し、環境中のオーシスト汚染が促進される可能性がある [35]。これらの要因を総合すると、環境中のオーシスト汚染に寄与する放し飼いの家猫の増加を促進することで、T. gondiiの疫学と伝播を変化させる可能性がある。
人間の居住密度が家畜および野生のネコ科動物におけるオーシスト排出有病率と有意に関連しているという我々の主な知見は、人間の生息密度と野生哺乳類におけるT.gondii血清有病率との間に関連性を見出した最近の研究と一致している［36］。人間の居住地とのつながりは、追加的な餌の提供、在来の捕食動物に対する抑止力、風雨からの保護などを通じて野良猫に利益をもたらす多くの行動をもたらし、ひいてはコロニーや猫全体の個体数の維持、さらには増加につながる可能性がある。都市部では人間の人口が集中しており、ネズミや鳥のような都市部の野生生物を引き寄せる餌（ゴミ、鳥の餌台のような意図的な餌源）の利用可能性が高まっている［37］。餌となる動物の個体数が増えれば、放し飼いにされているネコの個体数が増えるため、餌となる動物の血清有病率が低くても（1％未満）、消費される餌の数が多く、感染した餌を長期にわたって消費する可能性が高いため、ネコが広くT.gondiiに感染する可能性がある［38］。さらに人為的な餌を入手できるようになれば、都市部のネコによる餌の消費を減らすことができるものの、密集した都市部のネコの集団では、個体間の直接的・間接的な接触（糞便便所の共有など）によって病原体の伝播が促進される可能性がある［39］。都市と農村の境界付近で生活する野生のネコ科動物は、家ネコ科動物と食物網を共有する機会が増え、感染したげっ歯類のような常在性の野生動物中間宿主や、野生株に加えて家ネコと一般的に関連するT.gondii株に曝露される可能性がある。オーシストの拡散は人間が支配する景観でも促進される。道路のような改質された地表面では、地表水の流出によってオーシストが陸地からヒトや動物が共有する水源に容易に運ばれる [30]が、自然の覆いや植生は流出水中の病原体をろ過してオーシストの運搬を減少させることができる [40]。
宿主因子と環境因子は相互に影響し合い、その場所特有のリスクに影響を及ぼす可能性があるため、環境中のオーシスト蓄積量だけでは感染リスクを推定するには不十分である。私たちが測定した結果は、T. gondiiオーシスト排出の有病率（一般的に1～2週間のみ発生）であり、T. gondii感染の有病率ではなかった。野生の哺乳類におけるT. gondiiの先行研究では、年平均気温と血清有病率との間に正の相関があることがわかったが、中間宿主における感染と確定宿主による排出は、関連はあるが別個の現象であり、気候によって、特に異なる時間スケールで、異なる影響を受ける可能性がある [36] 。本研究で使用した気候データセットは30年間にわたるものであり、必ずしも季節性を評価するようには設計されていない [26]。私たちの分析ではオーシストの排出と年平均気温や降水量との間に明確な関係は見られなかったが、気温が高く湿度が高いほど、ヒトや家畜のT. gondii感染率が高くなる [41, 42]。しかし、この関係をより明確に把握するために、気候がT. gondiiオーシストの排出に与える影響を、地域規模での縦断的研究で評価することを推奨する。
われわれの分析の限界のひとつは、多くの一次文献が、過去に曝露された証拠（T. gondiiに対する抗体産生など）がある動物を識別するための血清学的検査を行っていないことである。元となった2つの研究［44, 45］では、飼いネコと野生のネコのほとんどが血清陽性であり、少なくとも一度はオーシストを排出している可能性が高いことを示していた。血清陽性のネコはオーシストを排出する可能性があるが [21, 46]、血清陽性の動物を用いた研究では、未発症の動物を用いた研究よりもオーシストの排出を捉えにくい可能性がある。本研究およびT. gondiiオーシスト排出に関する類似報告の他の2つの限界は、地理的および種ベースのサンプリングバイアス、およびオーシスト排出を決定するために使用された検出方法の一貫性である。野生のネコ科動物ではサンプルサイズが小さく、効果量に対する信頼区間が大きい（62～1856）ため、我々の野生のネコ科動物の結果はサンプリングバイアスに非常に敏感である可能性があり、ヒトの個体群密度との真の関連を明らかにするためにはさらなる調査が必要であることを警告する。南米にはT. gondiiの多様な遺伝子型が存在するにもかかわらず、この地域でのオーシスト排出については、まだほとんど研究されていない。アフリカとアジアでは、野生ネコ科動物が多数生息し、人間の人口増加が予測されているにもかかわらず、研究もまばらである[47]。アフリカは他の大陸と比較して、確認されたオーシスト排出有病率も非確認のオーシスト排出有病率も常に最も高いと報告されている [17, 21]（図 1）。これらの地域ではヒトの人口密度が増加し続けているため、ヒトおよび野生生物の健康に関連する環境中のT. gondiiオーシスト汚染を監視する必要がある [48]。今後の研究では、社会経済的地位（SES）も考慮し、都市化と疾病伝播によって人々がどのように不釣り合いな影響を受けるかを理解する必要がある。裕福な地域は多くの場合、淘汰や適切な衛生対策によっ て不要なげっ歯類の個体数を管理する十分な資源があり、そ れが間接的に野良猫や野良猫の抑止に役立っている。資源に乏しい国の水インフラもまた、不均質である可能性がある。ブラジルでは、富裕層は処理水やボトル入りの水を利用できるが、貧民街（都市のスラム街）に住む人々はそうではない。ニューヨーク市におけるトキソカラ感染 [50] 、米国における低SES層でのT.gondii血清陽性の増加 [51] 、ブラジルにおける低SES層でのT.gondiiへの母親の曝露率および先天性トキソプラズマ症の高率 [52] などについても、同様の観察が報告されている。北米やヨーロッパに比べ、中低所得国（LMICs）では顕微鏡検査に基づく研究が多いため、糞便検査方法の多様性やサンプリングの偏りという課題が不平等を悪化させている。公平性の観点から見ると、顕微鏡検査に基づく研究は、資金や資源に乏しいLMICの検査施設に偏っており、高所得国の検査施設は、資金や資源に恵まれ、より多くの分子生物学的検査やバイオアッセイ検査を実施できる高い訓練を受けている。そのため、T. gondiiへの曝露リスクが比較的低い地域でのT. gondii感染についてはより明確な像が得られているが、人間の公衆衛生や脆弱な動物集団を保護するためには、質の高いデータの方が実際に価値があるかもしれない曖昧な像が得られている。
放し飼いにされている野生および家畜のネコ科動物におけるオーシスト排出の予測因子および／または防御因子の同定は、利害関係者および政策立案者にとって、ヒトと動物の健康のために十分な情報に基づいた意思決定を行う上で非常に重要である。私たちの結果は、放し飼いにされている家猫がT. gondiiオーシストの生物学的汚染を助長する役割を担っていることを補強するものであり、したがってオーシストの輸送を減少させることができる管理（猫の駆除）および／またはより総合的な景観に基づいた介入（湿地の復元、植生の緩衝材）を目標とする必要がある[40, 53]。全体として、南米やアフリカなど、T.gondiiが高度に風土病でありながら研究が十分でない場所でより多くの研究を実施すること、寄生虫の同一性を確認しオーシストの遺伝子型を特徴付けるために顕微鏡検査と組み合わせた分子学的手法を活用すること、そして野生のネコ科動物のサンプリングを増やすことを推奨する。野生のネコ科動物は、ある時点でより多くの割合で排泄されていると考えられるにもかかわらず、ほとんどの地域ではサンプリングが不十分である。ヒトの生息密度とオーシスト排出有病率の因果関係を証明するつもりはないが、ヒトの生息密度とオーシスト排出の関連性から、環境中のオーシスト汚染源として放し飼いにされている野良猫に注目することが重要な疾病管理戦略であることが示唆される。野良猫の管理は、ヒト、家畜、野生動物におけるトキソプラズマ症のリスク低減に役立つだけでなく、在来の野生動物種の捕食を減らすという利点もある [54]。我々は、放し飼いにされている家猫や野生のネコ科動物の個体群におけるT.gondiiオーシスト排出有病率をモニタリングするための主要なデータギャップと潜在的な戦略に取り組む必要性を強調する。人為的な気候変動と都市化は、汎発性病原体とその疾病生態系にとってより理想的な環境条件を作り出す可能性があり、これは人間の人口増加と都市化の進展に影響される他の感染症にも関連しうる。
参考情報
謝辞
参考文献
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