小麦を海外のWikiで調べた結果①

■序文

小麦は、世界中の主食である穀物である種子のために広く栽培されている草です。コムギの多くの種が一緒になってコムギ属を構成します。 最も広く栽培されているのは一般的なコムギ (T. aestivum) です。 考古学的記録は、紀元前 9600 年頃に肥沃な三日月地帯で小麦が最初に栽培されたことを示唆しています。 植物学的には、小麦粒はカリオプシスと呼ばれる果実の一種です。

小麦は、他のどの食用作物よりも広い土地で栽培されています (2014 年、2 億 2,040 万ヘクタールまたは 5 億 4,500 万エーカー)[p。 小麦の世界貿易は、他のすべての作物を合わせたものよりも大きい。

2020 年の小麦の世界生産量は 7 億 6,100 万トン (1.7 兆ポンド) で、トウモロコシに次いで 2 番目に生産量の多い穀物となっています 。1960 年以降、小麦やその他の穀物の世界生産量は 3 倍になり、21 世紀半ばまでさらに成長すると予想されています。小麦の世界的な需要は、世界的な工業化プロセスと食事の西洋化の結果として消費が増加している加工食品の生産を容易にするグルテンタンパク質の独特の粘弾性および接着特性のために増加しています。

小麦は炭水化物の重要な供給源です。 世界的に、それは人間の食物における主要な植物性タンパク質源であり、タンパク質含有量は約 13% であり、他の主要な穀物と比較して比較的高いが、必須アミノ酸を供給するタンパク質の品質は比較的低い。全粒穀物として食べると、小麦は複数の栄養素と食物繊維の供給源になります。

一般人口のごく一部では、小麦タンパク質の大部分であるグルテンは、セリアック病、非セリアックグルテン過敏症、グルテン失調症、および疱疹状皮膚炎を引き起こす可能性があります。

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■起源と歴史

栽培と野草の穀物の収穫と播種の繰り返しは、小麦の突然変異体（「スポーツ」）が農家によって優先的に選択されたため、国内の株の作成につながりました. 栽培されたコムギでは、穀物はより大きく、種子 (小穂の内側) は、収穫中に強化された軸によって耳に付着したままになります。

野生株では、よりもろい穂軸により、耳が簡単に粉々になり、小穂を分散させる。農家によるこれらの形質の選択は、意図的に意図されたものではなく、これらの形質が種子の収集を容易にしたために行われただけです。

それにもかかわらず、そのような「偶発的な」選択は、作物の栽培化の重要な部分でした。 食料源としての小麦を改善する形質には、植物の自然な種子散布メカニズムの喪失も含まれるため、高度に栽培化された小麦の系統は野生では生き残ることができません。

野生のエンマーの考古学的分析によると、最初にレバント南部で栽培され、発見は紀元前 9600 年までさかのぼることが示されています。野生のイコンコムギの遺伝子分析は、それがトルコ南東部のカラカダ山脈で最初に栽培されたことを示唆しています.シリアのアブ・フレイラを含む、この地域の近くの入植地にあるアインコーン小麦の考古学的遺跡は、カラカダグ山脈の近くのアインコーンの家畜化を示唆している。

イラク ed-Dubb からの 2 つの穀物の異常な例外を除いて、アブー フレイラに残っているアインコーン小麦の最も早い炭素 14 年代は、紀元前 7800 年から 7500 年です。

カラカダグ山脈近くのいくつかの場所から採取されたエンマーの遺跡は、紀元前 8600 年 (カヨヌ) から 8400 年 (アブ フレイラ) の間、つまり新石器時代のものとされています。イラクの ed-Dubb を除いて、栽培化されたエンマー小麦の炭素 14 年代測定された最古の残骸は、シリアのヘルモン山近くのダマスカス盆地にあるテル アスワドの最古のレベルで発見されました。

これらの遺骨は、ウィレム ヴァン ツァイストと彼の助手であるヨハンナ バッカー ヒーレスによって、紀元前 8800 年のものと年代測定されました。彼らはまた、Tell Aswad の入植者自身がこの形のエマーを開発したのではなく、まだ特定されていない別の場所から家畜化された穀物を持ち込んだと結論付けた。

エンマーの栽培は、紀元前 6500 年までにギリシャ、キプロス、インド亜大陸に、紀元前 6000 年直後にエジプトに、そして紀元前 5000 年までにドイツとスペインに達した。

「初期のエジプト人は、パンとオーブンの使用の開発者であり、製パンを最初の大規模な食品生産産業の 1 つに発展させました。

紀元前 4000 年までに、小麦はイギリス諸島とスカンジナビアに到達した。小麦は紀元前（BCE）の2600年頃に中国の黄河下流に出現した可能性が高い。

六倍体小麦の最古の証拠は、チャタルホユックから回収された紀元前 6400 年から 6200 年頃の小麦の種子の DNA 分析によって確認されている。

マケドニアのアシロスにある紀元前約 1350 年頃の穀倉地帯からのサンプルの DNA 分析を使用して、酵母パンに十分なグルテンを含む最初の同定可能なパン小麦 (Triticum aestivum) が同定されました。

小麦は、アジアから、コロンビア取引所でヨーロッパ全体とアメリカ大陸に広がり続けました。イギリス諸島では、青銅器時代に麦わら (わらぶき) が屋根材に使用され、19 世紀後半まで一般的に使用されていた 。

白小麦パンは歴史的に高い地位を占める食品でしたが、19 世紀にはイギリスで大量消費されるようになり、北部の食事からオート麦、大麦、ライ麦に取って代わりました。それは「高度な文化のしるし」となった。

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■農業技術

小麦植物によって生産される最後の葉は、止め葉として知られています。密度が高く、他の葉よりも光合成率が高く、発達中の耳に炭水化物を供給します。温暖な国では、止め葉は、植物の 2 番目と 3 番目に高い葉と共に、穀粒中の炭水化物の大部分を供給し、それらの状態は形成を生み出すために最も重要です。

コムギは、葉の下（背軸）側よりも上（向軸）側に気孔が多いという点で、植物の中で珍しい。これは、他のどの植物よりも長く飼い慣らされ、栽培されてきた結果である可能性があると理論付けられています。

一般に、冬小麦はシュートごとに最大 15 枚の葉を生産し、春小麦は最大 9 枚の葉を生産し、冬作物は植物ごとに最大 35 枚の分げつ (シュート) を持つ場合があります (品種によって異なります)。

小麦の根は、耕作可能な作物の中で最も深く、2 メートル (6 フィート 7 インチ) まで伸びています 。コムギ植物の根が成長している間、植物はまたフルクタンの形でその茎にエネルギー貯蔵を蓄積し、干ばつや病気の圧力の下で植物が収穫するのを助けますが、それは観察されています。

根の成長と幹の非構造炭水化物貯蔵量の間にはトレードオフがあること。干ばつに適応した作物では根の成長が優先される可能性が高く、病気がより大きな問題となっている国向けに開発された品種では、茎の非構造炭水化物が優先されます。

品種によって、小麦に日除けがある場合とない場合があります。芒の生産には粒数のコストがかかるが、小麦の芒は水の使用に関して葉よりも効率的に光合成するため、芒は一般的なものよりも暑い干ばつが起こりやすい国で栽培された小麦の品種ではるかに頻繁に見られる温帯の国で見られます。

このため、気候変動により、ひさしのある品種がより広く栽培される可能性があります。しかしヨーロッパでは、小麦の気候回復力の低下が観察されています。

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■遺伝学と育種

伝統的な農業システムでは、コムギの個体群はしばしば、高レベルの形態的多様性を維持する非公式の農家が維持する在来種で構成されています。

コムギの在来種はヨーロッパと北アメリカではもはや栽培されていませんが、他の場所では引き続き重要です。正式なコムギ育種の起源は 19 世紀にあり、単一系統の品種は、望ましい特性を持つことが知られている単一の植物から種子を選択することによって作成されました。

現代のコムギ育種は 20 世紀初頭に発展し、メンデル遺伝学の発展と密接に関連していました。近交系コムギ品種を繁殖させる標準的な方法は、手で除雄して 2 つの系統を交配し、子孫を自家受粉または近親交配することです。

選抜は、品種または栽培品種としてリリースされる 10 世代以上前に識別されます (品種の違いの原因となる遺伝子を持っていることが示されています)。主な育種目標には、高収量、高品質、耐病性、耐虫性、およびミネラル、湿気、熱に対する耐性などの非生物的ストレスに対する耐性が含まれます。温暖な環境での主な病気には、以下のようなものがあります。これらは、涼しい気候から暖かい気候への重要性の高い順に並べたものです。葉のしみとして知られている）、茶色または葉のさび病、赤さび病、黄褐色の斑点および茎のさび病.熱帯地域では、スポット ブロッチ (ヘルミントスポリウム葉枯病としても知られています) も重要です。

小麦はまた、ガンマ線、X線、紫外線、時には強い化学物質を使用した突然変異育種の対象となっています.これらの方法で作られた小麦の品種は数百に上ります (1960 年までさかのぼります)。

その多くは、中国などの人口の多い国で作られています。穀物の鉄分と亜鉛を多く含むパン小麦は、ガンマ放射線育種 と従来の選抜育種 によって開発されました。

小麦の国際育種は、メキシコの CIMMYT が主導しています。 ICARDA はもう 1 つの主要な公共部門の国際小麦育種会社ですが、シリア内戦でシリアからの移転を余儀なくされました 。

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■収量

コムギ遺伝子の特定のバージョンの存在は、作物収量にとって重要です。日本の小麦育種家が茎の短い小麦を生産するために最初に使用した「矮性」形質の遺伝子は、世界中の小麦の収量に大きな影響を与え、メキシコとアジアでの緑の革命の成功の主要な要因でした。

ノーマン・ボーローグ著。矮化遺伝子は、光合成中に植物に固定された炭素を種子生産に転用することを可能にし、倒伏の問題を防ぐのにも役立ちます. 「倒伏」は、穂軸が風で倒れて地面に腐敗することで発生し、小麦に大量の窒素施肥を行うと、草の背が高くなり、この問題が発生しやすくなります。 1997 年までに、発展途上国の小麦栽培面積の 81% で半矮性小麦が栽培され、収量の増加と窒素肥料へのより良い反応の両方がもたらされました。

T.ツルギダム亜種。 polonicum は長い穎と穀粒で知られており、その粒度効果のために主要な小麦系統に交配されており、これらの形質が T. petropavlovskyi とポルトガルの在来種グループ「Arrancada」に貢献した可能性が高い。

多くの植物と同様に、MADS-box は花の発育に影響を与えます。より具体的には、他の農業用イネ科と同様に、穀物成長プロセス全体の最後の総重量生産量に大きな影響を与えます。その重要性にもかかわらず、2021年現在、特に小麦のMADSボックスやその他の小穂や花の遺伝学に関する研究はほとんど行われていません。

世界記録の小麦収量は、2017 年にニュージーランドで達成された 1 ヘクタールあたり約 17 トン (1 エーカーあたり 15,000 ポンド) です。 Rothamsted Research が率いる英国のプロジェクトは、2020 年までに国内の小麦収量を 20 トン/ヘクタール (18,000 ポンド/エーカー) に引き上げることを目指していますが、2018 年の英国の記録は 16 トン/ヘクタール (14,000 ポンド/エーカー) でした。 ）、平均収量はわずか8トン/ヘクタール（7,100ポンド/エーカー）でした。

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■耐病性

Triticum 属および関連する属の野草、およびライ麦などの草は、1930 年代以来、栽培されたコムギ育種のための多くの耐病性形質の供給源でした。 Pyrenophora tritici-repentis に対していくつかの耐性遺伝子が確認されており、特にレース 1 と 5 はカザフスタンで最も問題となっているものである。

野生の近縁種である Aegilops tauschii は、TTKSK/Ug99 に対して有効ないくつかの遺伝子 (Sr33、Sr45、Sr46、および SrTA1662) の供給源であり、そのうち Sr33 および SrTA1662 は Olson らの研究によるものです。 

Lr67 は R 遺伝子であり、ムーアらによって発見され、分子的に特徴付けられた、部分的な成体耐性のドミナント ネガティブです。 2015. 2018 年現在、Lr67 は葉サビ、シマサビ、茎サビ、うどんこ病 (Blumeria graminis) のすべてのレースに対して有効です。これは、ヘキソース輸送体であると予測されるものの 2 つのアミノの突然変異によって生成されます。その後、この産物は感受性者の産物とヘテロ二量体化し、下流でグルコースの取り込みが減少します。

Lr34 は、葉サビ病、縞サビ病、およびうどんこ病に対する耐性を付与する、その異常に広範な有効性のために、栽培品種に広く展開されています。クラッティンガー等。 2009年は、Lr34がABCトランスポーターでもあることを発見し、これがおそらくその有効性の手段であると結論付けています。

フザリウム頭枯れ病（FHB、フザリウム耳枯れ病）に対する抵抗性も重要な繁殖目標です。競争的対立遺伝子特異的 PCR を含むマーカー支援育種パネルを使用できます。シンら。 2019 は、FHB 耐性を提供する孔形成毒素様遺伝子の KASP 遺伝子マーカーを特定します。 

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■ハイブリッド小麦

コムギは自家受粉するため、雑種種子の作成は非常に手間がかかります。ハイブリッド小麦種子は、その中程度の利益に比べてコストが高いため、90 年近くの努力にもかかわらず、農家はそれらを広く採用することができませんでした。

F1 雑種コムギ品種は、標準的な植物育種に由来する小麦品種と混同されるべきではありません。ヘテロシスまたは雑種活力 (おなじみのトウモロコシの F1 雑種のように) は一般的な (6 倍体) コムギで発生しますが、小麦の花は植物学的な意味で完全であるため、トウモロコシのように商業規模でハイブリッド品種の種子を生産することは困難です。

つまり、オスとメスの両方の部分があり、通常は自家受粉します。市販の雑種コムギ種子は、化学交雑剤、花粉の発生を選択的に妨げる植物成長調整剤、または自然に発生する細胞質雄性不稔システムを使用して生産されています。ハイブリッド小麦は、ヨーロッパ（特にフランス）、米国、および南アフリカで限定的な商業的成功を収めています。

野生のゴートグラス小麦の祖先である Aegilops tauschii やその他のさまざまな Aegilops とさまざまなデュラム小麦を交配して作られた合成六倍体が現在展開されており、これらは栽培小麦の遺伝的多様性を高めています。

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■ライコムギ: コムギライ麦ハイブリッド

左側の小麦の粒が小さく、次にライ麦の粒が大きく、右側がライコムギです。ライコムギの粒は小麦よりもかなり大きいです。
小麦はライ麦などの競争相手よりも収穫量は少ないが味と消化率が優れているため、昔は贅沢な穀物と見なされることがよくありました。

19世紀には、両方の最良の形質を持つ作物を得るために、2つを交配させる努力がなされました. これにより、可能性の高い穀物であるライコムギが生産されましたが、繁殖力と発芽に関連する問題がありました。 これらの問題はほとんど解決されたため、20 世紀には世界中で数百万エーカーのライコムギが栽培されています。

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■グルテン　gluten

現代のパン小麦の品種は、より多くの量のグルテンを含むように交配されており 、機能的な観点からパンやパスタの品質を向上させる上で大きな利点があります 。

しかし、1891 年から 2010 年の間に 60 の小麦品種を成長させて分析した 2020 年の研究では、アルブミン/グロブリンとグルテンの含有量に経時的な変化は見られませんでした。

「全体として、収穫年は品種よりもタンパク質組成に大きな影響を与えました。タンパク質レベルでは、現代の冬小麦の免疫賦活の可能性が高まることを裏付ける証拠は見つかりませんでした。」

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■水の効率

気孔 (または葉の気孔) は、大気からの二酸化炭素ガスの取り込みと、水の蒸散による葉からの水蒸気の損失の両方に関与しています。

これらのガス交換プロセスの基本的な生理学的調査により、水利用効率が改善されたコムギ品種の育種に使用される貴重な炭素同位体ベースの方法が得られました。 これらの品種は、天水乾燥地小麦農場の作物生産性を向上させることができます。

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■ゲノム

2010年、BBSRCが資金を提供した英国の科学者チームが、小麦のゲノムを初めて解読したと発表しました（チャイニーズスプリングライン42として知られるさまざまな小麦のゲノムの95％）。

このゲノムは、科学者や植物育種家が使用できるように基本的な形式でリリースされましたが、一部のメディアで報告された完全に注釈付きの配列ではありませんでした。

2012 年 11 月 29 日、パン小麦の本質的に完全な遺伝子セットが公開されました。 T. aestivum cv. からの全 DNA および cDNA のランダム ショットガン ライブラリ。

Chinese Spring (CS42) は、GS FLX Titanium および GS FLX+ プラットフォームを使用して Roche 454 パイロシーケンサーで配列決定され、85 Gb の配列 (2 億 2000 万回の読み取り) を生成し、94,000 ～ 96,000 の遺伝子を特定しました。

穀物の遺伝学と育種における研究の意味には、ゲノム変異の調査、集団遺伝学と進化生物学の分析、およびエピジェネティックな修飾のさらなる研究が含まれます。 2018 年には、さらに完全な中国の春のゲノムが別のチームによってリリースされました。

その後、2020 年に同じ研究者の何人かが、世界中のさまざまな場所と品種から 15 のゲノム配列を作成しました 。これまでで最も完全で詳細な 例とともに特定の昆虫や病気の抵抗性因子を局在化するための配列の独自の使用。チームは、これらの配列が将来の品種育種に役立つことを期待しています。

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■遺伝子工学

CRISPR/Cas9
何十年もの間、主要な遺伝子改変技術は非相同末端結合 (NHEJ) でした。ただし、導入以来、CRISPR/Cas9 ツールは広く採用されています。たとえば、次のとおりです。

TaNP1 (グルコース-メタノール-コリン酸化還元酵素遺伝子) の 3 つの同族体に意図的に損傷を与えて、新しい雄性不稔形質を生み出すこと。

2020年ブルメリア・グラミニス f.sp. tritici耐性は、Shanらによって作成されました。 2013年およびWangら。 2014 年、カビ耐性遺伝子座 o 遺伝子の 1 つ (より具体的には Triticum aestivum MLO (TaMLO) 遺伝子の 1 つ) を編集することによる 。

Triticum aestivum EDR1 (TaEDR1) (Bmt 耐性を阻害する EDR1 遺伝子) は、Zhang らによってノックアウトされました。 2017年、その耐性を改善する。

Triticum aestivum HRC (TaHRC) は Su らによって無効にされました。 2019年はGibberella zeae抵抗性を生み出した。
Triticum aestivum Ms1 (TaMs1) は、岡田らによってノックアウトされました。 2019年、別の新しい雄性不稔を生み出す、および Triticum aestivum アセト乳酸シンターゼ (TaALS) および Triticum aestivum アセチル-CoA-カルボキシラーゼ (TaACC) は、Zhang et al. による塩基交換を受けました。 2019年（2つの出版物）で、それぞれALS阻害剤とACCase阻害剤に対する除草剤耐性を付与する。

2021 年現在、これらの例は、CRISPR/Cas9 がコムギの病害抵抗性の改善において示した急速な展開と結果を示しています。

(つづく)