自然淘汰

人間の目は1個の光子を検出することができ、暗い夜、十数km離れたところにあるマッチの火を見ることができるそうだ。サケは、生まれた川特有の分子の濃度差を識別することができ、片方の鼻でとらえた分子がもう片方の鼻の分子より多いことを感じる。コウモリは、発した鳴き声の100万分の1以下の大きさの反響音を感知し、不規則に飛ぶ昆虫の位置動きを解読することができる。自然淘汰によって、単純なメカニズムがこのような驚異的な適応進化を説明できる。

自然淘汰の定義と複雑さ

自然淘汰とは、分子、細胞、生物、より大きな単位を問わず、複製する集団で起こる、繁殖成功の差による選別のプロセスである。必要かつ十分な4つの条件は、形質に対する自然淘汰がいつ起こり、どのような反応を引き起こすかを示している。

1. 自然淘汰は繁殖成功に差がある形質を発現する単位の間で生じる。

2. 集団内の単位間で形質に変異がある。

3. 形質と繁殖成功の間に相関がある。

4. 形質が遺伝する。

これらの条件が成立すると、繁殖成功と相関のある遺伝的形質を発現する単位の繁殖成功の差によって、集団中の形質の頻度が世代ごとに変化する。繁殖成功と正の相関を持つものは頻度が増加し、負の相関を持つものは頻度が減少する。

これら4条件は、より簡単に表現すると、遺伝的変異＋繁殖成功の差＝自然淘汰となる。この単純さは魅力的だが、2つの重要な点が欠けている。第一に、形質と繁殖成功の相関関係が果たす重要な役割が無視されている。淘汰が働かない形質の違いがあれば、ランダムな変化によって頻度が変化する。第二に、淘汰と淘汰への反応との間の区別が無視されている。この区別は、形質と繁殖成功との相関とその遺伝率である。

適応には、プロセスと状態の2つの側面がある。プロセスの適応は、形質が進化する際に自然淘汰によって生じる過程を指す。遺伝的進化には他の要因も影響しますが、遺伝的浮動がその中でも重要である。一方、状態の適応は、現在の形質が過去の自然淘汰に帰因できる部分を示す。通常、形質全体ではなく、長い歴史と複数のプロセスによって形成された形質の一部を指す。このような側面を明らかにすることは、適応の研究の主要な目的の一つである。

適応度とは、相対的な繁殖能力を表す尺度で、長期的な動向を予測するのに役立つ。遺伝的な要素が存在する場合、高い適応度を持つ形質は自然淘汰によって増加し、低い適応度を持つ形質は減少する。適応度の定義は文脈によって異なり、進化的変化に関連するいくつかの重要な問題を示唆している。これらの文脈を明確にする要因には、性別、形質、齢構成、空間配置、関係性、階層が含まれる。

性がもたらす複雑さ

無性生殖を行う生物では、適応度の定義は比較的簡単である。すべての生殖行為によって2つの娘細胞が生まれ、各生殖サイクルでの子孫の数にばらつきがない。変動可能なのは、細胞分裂にかかる時間、娘細胞の生存率、および娘細胞の遺伝的構造などの適応度の2つの要素であり、これらは突然変異によって変化する。生存率が一定であれば、適応度は細胞分裂周期の時間に依存する。逆に、分裂周期が一定であれば、適応度は生存率に依存する。これらの要素を組み合わせて、異なる変異の頻度を予測できる。

性が関与すると、複雑さが増す。真核生物では、染色体の分離と交叉により、組み換えという複雑なプロセスが発生する。性は適応度に2つの重要な影響をもつ。まず、遺伝子の突然変異はゲノム全体ではなく、染色体内の特定領域に関連付けられ、交叉によってその領域のサイズが縮小する。さらに、適応度への影響は一つの遺伝的背景ではなく、多くの組み換え子孫の遺伝的背景で現れる。したがって、性によって、遺伝子と生物が切り離され、遺伝的変化の結果がゲノムの他の部分に影響を与えないクローンの子孫に対する平均効果と関連付けられる。これが、進化を遺伝子頻度の変化として理解し、淘汰係数を対立遺伝子に関連付ける理由の一つである。

形質がもたらす複雑さ

形質の多面性：生物は、遺伝子型と表現型が結びついて形成される遺伝的形質、つまり「形質」と呼ばれるものを持っている。これに注目することで、生物の複雑な構造を理解できる。遺伝子の観点からは、一つの遺伝子が複数の形質に影響を与えることがあり、これを「多面発現」と呼ぶ。形質の観点からは、一つの形質が複数の遺伝子によって影響を受けることがあり、これを「エピスタシス」と呼ぶ。これらの遺伝的効果に加えて、ホルモン、エネルギー分配、シグナル伝達などの生理的効果も形質に影響を与え、形質は複雑な相互関係にある。トレードオフは、ある形質が進化的に向上する場合、別の形質が低下する関係を指す。

形質の相互関連：生物の形質は、遺伝的・表現型の分散共分散行列の非対角要素で表される相互関係を持っている。これにより、形質と適応度の関連性が「淘汰勾配」と呼ばれるベクトルで表現される。

形質のモジュール化：形質が一様にゲノム上に分布しているのではなく、強い多面発現を持つモジュールと弱いまたは全く持たないモジュールに分かれている。これにより、形質が異なるグループに組織され、個別に進化することができる。

適応度成分：適応度を表す形質は「適応度成分」または「生活史形質」と呼ばれる。一般的に、齢別出生率と生存率が重要な適応度成分である。すべての形質は、適応度の構成要素と関連しており、これらの要素は遺伝学、発生、形態学、生理学などの機械的な機能的関連、統計的な相関、生態学、行動などによって影響を受ける。繁殖と生存のトレードオフは、寿命と老化を進化させ、繁殖コストにもなる。

要するに、形質に焦点を当てることで、3つの主要な概念が浮かび上がる。まず、すべての形質はトレードオフの関係にあり、ある形質の進化的向上が他の形質の進化的コストを引き起こすことがある。次に、適応度は多くの形質の繁殖能力への寄与による複合指標である。最後に、形質の組み合わせにより、相乗的な適応度効果が生じる。例えば、軽い骨と翼の組み合わせは、単独の場合よりも効果的である。

齢、生育段階、場所がもたらす複雑さ

さまざまな齢や生育段階、異なる場所で繁殖・生存する生物は、将来の世代への貢献度が異なり、老化と不適応という二つの非常に重要な結果をともなう。遅い繁殖は早い繁殖とくらべて繁殖前に死亡するリスクがあり、早い時期に生まれた子孫は、遅い時期に生まれた子孫が繁殖を開始する前に、繁殖できることで将来の世代に貢献する。これらと繁殖、成長、生存の間のトレードオフの関係が相まって、生活史と老化の進化理論が生まれる。それによって、なぜすべての生物は死ななければならないのか、なぜ大きな生物と小さな生物がいるのか、なぜ早く成熟する生物と遅い生物がいるのか、なぜ多くの子孫を残す生物とわずかな子孫しか残さない生物がいるのかがわかる。

同様のことは、集団における空間的不均質性からも得られる。地理的に分散している集団では、通常、ある場所は供給源sourceであり、他の場所は吸収源sinkとなる。吸収源では、吸収源内の個体群を維持するのに十分なが繁殖できず、供給源からの移住によってのみ存続している。生物は供給源に適応し、吸収源に不適応となる。このことは、基礎科学と保全生物学の両方に重要な意味を持つ。

老化が生命の早い段階での繁殖成功の淘汰の副産物であるように、吸収源における生物の不適応は、供給源における繁殖成功の淘汰の副産物である。

血縁関係がもたらす複雑さ（血縁淘汰と包括的適応度）

有性生物にも無性生物にも血縁者がいる。どちらの遺伝システムにも基本的な性質は、対象となる生物のとった行動が、血縁者が将来の世代に遺伝子を残す確率に影響を与えることである。同じ遺伝子を次世代に伝えるには、対象となる生物の繁殖か、その血縁者の繁殖かのどちらかを選ばなければならない。そのため、血縁者同志が互いにどう振る舞うかが、繁殖成功への一つの道筋となる。これが、血縁淘汰と包括的適応度の考え方につながり、利他主義、協力、対立に関する多くの考えをもたらした。

対象となる生物とその血縁者、そして両者の適応度を変化させる行為を考える。その行為が生じるかどうかに影響を与える遺伝子は、次のような場合に集団内に広がる。血縁者が得る利益（b：その行為の結果としての繁殖成功の増加）と対象生物と血縁者の関係係数（r：共有祖先から同一の遺伝子のコピーを持つ確率）をかけたものが対象生物のコスト（c：その行為の結果としての繁殖成功の減少）より大きい場合、すなわちb×r＞c。これは、b×r＞c×1と書くこともできる。つまり、受益者にとっての利益は、援助者との関係係数で重み付けされ、援助者にとっての費用（自分自身との関係係数で重み付けされ、その係数は1である）よりも大きくなければならない。

頻度依存性と密度依存性がもたらす複雑さ

遺伝的あるいは表現型の多様体variantの適応度は、集団に存在する他の多様体の頻度に依存することがある。ここではゲーム理論によって、ある多様体が希少なときにどのような条件で増加し、その結果集団に侵入するのか、また共通の多様体が他のすべての多様体の侵入に抵抗して進化の安定した状態を維持するのはどのような条件かを問う。

頻度依存性の重要性とその範囲を示す二つの例がある。まず、ランダムに交配する一夫一婦制の集団において、安定したオスとメスの比率はどの程度か。その集団のほとんどが雌であれば、雄は複数の交尾相手を持つのに対し、雌はせいぜい一個体しか持たないため、雄が有利である。逆に集団のほとんどが雄である場合、雌が有利である。もし、子孫の性比が遺伝するのであれば、進化の均衡は雄と雌の頻度が等しくなり、性比は1：1となる。次に、ある病原体の遺伝子型に対して抵抗性を示す宿主の遺伝変異の安定した頻度はどの程度か。その多様体が希少な場合、その頻度は増加する。なぜなら、抵抗性をもたない多様体は病原体による感染に苦しむからである。抵抗性の多様体が一般的になると、その遺伝子型を持つ宿主に感染する能力を向上させる病原体の変異型が淘汰され、宿主の抵抗性遺伝子の蔓延が阻止または逆転される。ここで、希少であることは有利であり、一般的であることはコストがかかる。抵抗性をもたらす遺伝的多様体の数は、非常に多くなり、最も一般的なものでさえ事実上希少となるまでに増加すると予測される。

負の頻度依存性－希少であることの利点と一般的であることの代償－は、集団における多様性を効率的に維持する。ここで、唯一の最適解はない。多くの稀な多様体が安定的に存続する。

遺伝的多様体や表現型多様体の適応度は、しばしば個体群密度に依存する。種内競争を仲介する形質、捕食者や病気に対する抵抗力を与える形質、潜在的な交配相手と近距離または長距離でコミュニケーションできる形質などの重要性は、個体群密度によって変化する。低密度から高密度へ定期的に変動する場合、形質には交互に、時には相反する淘汰圧がかかることがある。低密度の場合、多くの生物は急速に大きくなり、早期に成熟し、子の数が増加する傾向がある。高密度では、多くの生物はゆっくり成長して成熟が遅くなり、子の数が減少する傾向がある。

適応度と淘汰の単位

もし生命が完全に無性状態であり続けていたら、遺伝子（複製者）は生物（相互作用者）と一貫して結びついていただろうし、淘汰が働く単位が遺伝子なのか生物なのかを考える必要もなかっただろう。有性生殖の進化によって、遺伝子が多くの系統に水平移動するようになり、血縁淘汰が働く条件が整った。無性生殖の系統でも、多細胞生物の発生におけるプログラム細胞死など、血縁淘汰は行われるが、これは、有性生殖で血縁選択の効果が認識された後に、初めて遡及的に認識されるようになった。

進化は遺伝子の適応度の違いによって生じるという概念が、利己的遺伝子のような考えを生み出した。そして利他主義や協力関係を血縁淘汰という観点からの分析によって裏付けられる。これに関して次の2点が重要である。第一に、淘汰は生物の生存を推し進めるのではなく、集団内の遺伝子のコピー数を増やすということが、老化の進化に関する理論やそれを実証した多くの実験によって支持されている。体細胞は使い捨てで、残るのは遺伝子である。このことは、血縁淘汰論を支持する行動学的証拠と同じかそれ以上に強力である。第二に、淘汰が遺伝子に作用するのか生物に作用するのかを決める必要はない。なぜなら、淘汰は生物は相互作用者として繁殖成功の差を通じて作用し、遺伝子は複製者として複製数の差を集団に発生させるからである。

淘汰と適応度の階層性

協力や利他主義が集団、血縁者、個体のいずれに作用する淘汰によって生み出されるかという論争は、現在50年近くも続いてきた。多くの人は血縁淘汰kin selectionを支持し、他の人は群淘汰group selectionを主張し続けている。ここでは、この論争を正当に評価することはできないが、2つの簡単なことを指摘する。

まず、グループに作用する淘汰と、グループ内の社会的相互作用を媒介として個体の適応度を高める遺伝子に作用する淘汰とを区別する。すると、すべてではないが群淘汰を支持するとされる証拠の一部は、グループの中で個体や遺伝子の適応度を向上させるために働いた淘汰の証拠であることがわかる。

第二に、階層内のどのレベルにおいても淘汰の潜在的な強さを決定する条件は、（測定は難しいかもしれないが）簡単に述べることができる。個体とグループという2つのレベルしかない階層を考え、ここでポイントを明確にするために極端なケースを考える。個体群がいくつかのグループによって編成され、グループ内で遺伝的変異がなく、各グループが他のすべてのグループと遺伝的に異なっているとすると、淘汰はすべてグループ間の差異によって働く。そして、このようなグループ構造を持つ個体群において、グループ内のどの個体の繁殖成功にも差がなく、グループの繁殖成功に大きな差があれば、個体に働く淘汰はゼロとなり、グループに働く淘汰は強くなる。この二つの条件を満たす個体群は、間違いなく群淘汰を経験することになる。この極端な条件を緩和すると、階層構造の両方のレベルで淘汰が作用する中間的なケースになる。

問題は、群淘汰に有利な条件が現実にどの程度満たされているかである。その頻度は低いと考えられる。ほとんどの個体群では、グループ内の個体間の遺伝的変異の方がグループ間のそれよりも大きいからだ。例えば、ヒトの場合、遺伝的変異の約85パーセントはグループ内の個体間にある。さらに、個体の繁殖成功のばらつきを生み出す個体の誕生と死は、グループの分裂や局所的な絶滅よりもはるかに高頻度で、発生する間隔もはるかに短い。群淘汰が1回起こる間に、個体淘汰が何百万回も起こる機会があるのが普通である。このような状況下で、個体の繁殖成功のわずかだが一貫した差異に打ち勝つためには、群淘汰は実に強力でなければならない。

血縁淘汰と個体淘汰の支持者は、群淘汰が機能する条件、すなわち集団内の血縁関係が高度で、集団間の血縁関係が低レベルであることが、血縁淘汰が利他的な形質を最も効率的に淘汰する条件でもあると指摘している。群淘汰を支持する人は、同じ状況に対して逆の見方をする。すなわち、血縁淘汰を可能にする条件は、群淘汰にも有利であると考える。妥協案としては、淘汰は階層のどのレベルでも働くことができ、その効率はそのレベルのユニット間の遺伝的変異の分布と繁殖成功のばらつきによって決まり、原理的にはすべてのレベルで同時に働くことができる、ということである。しかし、通常、淘汰は集団よりも、遺伝子や個体でより効率的に作用する。

洗練された適応、あるいは大まかな歴史

淘汰は多くのレベルで同時に作用するが、通常、高いレベルよりも低いレベルの方がはるかに頻繁に、そしてはるかに速く作用する。なぜなら、表現型の選択肢が網羅的に探索される効率は、淘汰の回数とその発生速度に依存するからである。例えば、コウモリが完全な暗闇の中で、枝の間を素早く飛び回る能力は、膨大な数の淘汰によってのみ説明可能である。第二に、種や高次のクレードの分岐率や絶滅率の違いなど、高次元の淘汰的事象は、発生頻度が低いために洗練された適応を生み出すことはできないが、我々が歴史とみなすような大雑把な外観を生み出すことはできる。例えば、現在世界の動物相で哺乳類と鳥類が優勢なのは、白亜紀末の絶滅で淘汰された多くのグループの消滅と同じくらい、哺乳類と鳥類が持つ適応的な特徴と関係があり、どちらも白亜期末の絶滅イベントの数百万年前に誕生した。しばしば時折、より高いレベルでの淘汰のできごとは、有性祖先の系統樹の先端に無性生殖が分布するようなパターンを生み出す可能性があり、このパターンは、無性生殖系統が有性系統よりも急速に絶滅することを示唆している。

適応論が語る物語

自然淘汰が、生物の必要性に対してランダムな効果を持つ突然変異から複雑な適応を生み出す力は、ある種の啓示を受けたかのような衝撃を与える。そのような改宗者は、自分が見たもののほとんどを淘汰の産物として説明したいと思うようになる。また、ある形質が遺伝的浮動によって生じたとか、他の形質に対する淘汰の副産物として出現したとか、制約を受けてその状態でなければならないとかいう選択肢があるにもかかわらず、その選択肢を排除するに足る証拠を示さずに、ある形質の状態を適応であると主張する。そのため、適応論者の伝統が緩やかな思考によって強い批判を引き起こした。あまりに強い批判に、適応が疑われるような一時的な過剰反応が生じた。最近、振り子は、適応は頻繁に起こるが、その主張を裏付ける証拠を求めるという、バランスのとれた立場に戻っている。

淘汰と適応の見分け方

適応だと主張する際に問題となるのは、その形質を生み出した進化の過程を観察していない場合である。適応を裏付けるには、少なくとも3つの方法がある。繁殖成功の違いから生じた形質の遺伝的変化を観察した場合、その形質の変化は適応である。形質に摂動を与え、元の状態が摂動された状態よりも高い適応度を持つことを、信頼できる対照を用いて証明できる場合、元の状態は摂動された状態と比較して適応的だと言える。特定の環境のシグナルにだけ反応した表現型の変化が、変わらない状態と比べて繁殖成功を高めるが、そのようなシグナルがない場合には変化せず、むしろ適応度が低下してしまう場合、その変化は適応的だと言える。

適応が主張される際に、このようなテストが行われることは少なくない。例えば、コクホウジャクの尾の長さを切り貼りで変化させると、尾が長いほどオスの繁殖成功率が高まることが示された。また、カダヤシを淡水と汽水で飼育したところ、淡水に生息する個体がその環境に不適応であることが判明した。遺伝子解析の結果、淡水に生息する個体が汽水に生息する個体からの遺伝子流入の影響を受けたことが明らかになった。