寄生虫とのコミュニケーション 病原体の言葉を学ぶ

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微生物学と感染症
寄生虫とのコミュニケーション 病原体の言葉を学ぶ

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寄生虫は、細胞外小胞や細胞突起を利用して互いにコミュニケーションをとることができる。
2023年6月15日
https://doi.org/10.7554/eLife.89264

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イザドラ・ヴォルパト・ロッシマルセル・イヴァン・ラミレスCorresponding author
病原体が生き残り増殖するためには、感染する生物体内の環境に適応することで、感染する生物の免疫システムを回避しなければならない。これに成功した個々の病原体は生き残り、増殖し、特に成功した適応は病原体の新系統の出現につながるかもしれない（Bashey, 2015; Mideo, 2009）。このようなことがどのように起こるのか、病原体同士がどのようにコミュニケーションをとるのか、病原体が宿主の微生物叢にどのように反応するのか（Kalia et al.

数十年にわたる宿主と病原体の相互作用の研究から、病原体の病原性のメカニズムがいくつか明らかになってきた。例えば、免疫による検出を回避するために表面抗原を変化させたり、宿主の免疫系を中和して病原体の侵入を促進する分子を放出したりすることなどが挙げられる（Casadevall and Pirofski, 2001）。泳ぐための鞭毛など、病原体が用いる特異的な構造や器官も発見されている（Khan and Scholey, 2018）。

細胞は、膜に結合した「細胞外小胞」（タンパク質、脂質、遺伝物質を含む）を隣接する細胞と交換することで、互いにコミュニケーションすることが示されている（van Niel et al. 細胞はまた、アクチンフィラメントの束を含み、細胞接着と移動に役割を持つ「フィロポディア」と呼ばれる細胞膜突起を介してコミュニケーションをとることもできる（Roy and Kornberg, 2015）。フィロポディアには複数の種類があり、大きさや起源によって分類されている。

今回、Natalia de Miguel（Instituto Tecnológico Chascomús and Escuela de Bio y Nanotecnologías）（筆頭著者：Nehuén Salas、Manuela Blasco Pedreros）らは、性感染症の原因となる寄生虫トリコモナス膣炎の異なる株が、細胞外小胞とサイトーネームと呼ばれるフィロポディアの一種を用いてコミュニケーションを行うことを、eLife誌で報告した（Salas et al. サイトネームは細い特殊な糸状体で、シグナル伝達タンパク質を輸送することができる（Roy and Kornberg, 2015）。

T.vaginalisは単細胞の寄生虫で、ヒトの尿生殖器に寄生し、上皮細胞に付着する。付着性の高い株は、培養すると他の株よりも容易に塊を形成することができ、これらの株は宿主細胞に対してより細胞毒性が強いことが示されている（Coceresら、2015；Lustigら、2013）。Salasらはライブイメージングにより、T. vaginalisの表面には細胞膜が確認でき、付着性の高い株は付着性の低い株よりも細胞膜が多いことを示した。また、塊が形成されると、サイトーネームを示す寄生虫の数も増加し、塊内の個々の寄生虫はサイトーネームによって連結されていた。

Salasらは、寄生体間の直接接触を防ぐが分泌因子は通す多孔質膜を用いたエレガントな実験で、付着性の低い株の細胞外小胞が、最も付着性の高い株のサイトーネームの成長を刺激することを示した。さらに、小胞の生合成を制御するタンパク質VPS32を過剰発現させると、サイトーネームの誘導が刺激されたことから、サイトーネームの形成は部分的には接触に依存しないことが示唆された。

これらの知見から、接着性の低い株の細胞外小胞内のどのようなシグナルが、接着性の高い株のサイトーネム形成を刺激するのかという疑問が生じた。これを調べるため、SalasらはT. vaginalisの複数の菌株の細胞外小胞に発現するタンパク質を比較したところ、タンパク質の発現には違いが見られたが、それらが関与する生物学的プロセスは保存されていた。各菌株は、代謝プロセス、シグナル応答、発生、運動において必須の構成要素を共有していた。さらに、すべての菌株が、細胞膜の形成に関連するタンパク質を含んでいた。

最後に、Salasらは、T. vaginalisが前立腺細胞に付着すると、遊泳する鞭毛虫の形態からアメーバ状に変化する能力を利用し、感染時の行動がコミュニケーションによってどのように影響されるかを調べた（Kusdian et al.） ここでもまた、多孔性インサートを用いた制御実験により、付着性の低い株がアメーバ状の形態を誘導し、付着性の高い株が前立腺細胞に付着することが示された。驚くべきことに、この寄生虫間のコミュニケーションは、接着性の低い株の細胞への接着を倍加させた。

この実験から、寄生虫間のコミュニケーションに細胞外小胞が関与していること、またこのコミュニケーションを可能にする特異的な膜構造が存在することの確かな証拠が得られた。異なる菌株の寄生虫が互いに連絡を取り合うという発見は、トリコモナスの寄生と病理学に関連する基本的な疑問を提起するものである。なぜ接着性の低い株は、自分の株よりも接着性の高い株によるサイトーネムの形成に大きな影響を及ぼすのか？分泌された細胞外小胞が他の菌株の存在を知らせ、近くにいる寄生虫に競争相手に打ち勝つために付着力を高めるよう警告しているのだろうか？今後の研究では、寄生虫のコミュニケーションや行動における微生物叢や、マイコプラズマ（Margarita et al.

図1

寄生虫のコミュニケーションは競争か協力か？
トリコモナス膣炎の異なる株（黄色と緑色）は、細胞外小胞の放出や、サイトーネムと呼ばれる膜突起の形成を通じて、互いにコミュニケーションを行っている。

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