室内空気中のマイクロバイオームとエンドトキシン： 気象現象と居住者の特徴が重要な決定要因である

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室内空気中のマイクロバイオームとエンドトキシン： 気象現象と居住者の特徴が重要な決定要因である

https://pubs.acs.org/doi/10.1021/acs.est.3c01616

Hesham Amin*, Tina Šantl-Temkiv, Christine Cramer, Kai Finster, Francisco Gomez Real, Thorarinn Gislason, Mathias Holm, Christer Janson, Nils Oskar Jögi, Rain Jogi, Andrei Malinovschi, Ian P. G. Marshall, Lars Mod. G. Marshall、Lars Modig、Dan Norbäck、Rajesh Shigdel、Torben Sigsgaard、Cecilie Svanes、Hulda Thorarinsdottir、Inge M. Wouters、Vivi Schlünssen、Randi J. Bertelsen。
引用 Environ. Sci. Technol. 2023, 57, 32, 11750-11766
出版日：2023年7月31日
https://doi.org/10.1021/acs.est.3c01616
著作権 © 2022 The Authors. アメリカ化学会発行。この出版物は
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概要

空気中の細菌やエンドトキシンは喘息やアレルギーに影響を及ぼす可能性がある。しかし、それらに影響を及ぼす環境決定因子についての理解は限られている。本研究では、北欧の5都市から参加した1038名の家庭における空気中マイクロバイオームを調査した： オーフス、ベルゲン、レイキャビク、タルトゥ、ウプサラである。参加者の寝室から静電集塵装置（EDC）を用いて空気中の塵埃粒子を採取した。EDCの衣服から洗浄された埃は、DNAとエンドトキシンの抽出に用いられた。DNA抽出物は定量的ポリメラーゼ連鎖（qPCR）測定と16S rRNA遺伝子配列決定に使用され、エンドトキシンは速度論的発色リムルスアメーバサイト溶解液（LAL）アッセイを用いて測定された。その結果、タルトゥとオーフスの家庭は、ベルゲンとレイキャビクの家庭よりも細菌量と多様性が高かった。ベルゲン-タルトゥでは、β多様性の差が最も大きかった（ANOSIM R = 0.203）。多変量回帰モデルにより、α多様性指標と細菌およびエンドトキシン負荷量は、居住者の年齢、居住者数、清掃頻度、犬の有無、家の築年数と正の相関があることが示された。気候変動に照らして、気象学的要因が室内細菌群集にどのような影響を与えるかを理解するためには、さらなる研究が必要である。

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特別号
環境科学技術バーチャル特別号「エクスポソームとヒトの健康」の一部として発行。

あらすじ
室内細菌群集に影響を及ぼす要因に関する研究はほとんど存在しない。健康にとって重要であることが示唆されているにもかかわらず、ここでは室内細菌群集の構成に影響を及ぼす環境因子について報告する。

  1. はじめに
    はじめに
    今日、ほとんどのヒトは、自分たちが進化してきた屋外環境からほとんど離れ、90％以上の時間を屋内、すなわち家、オフィス、学校で過ごしている。(1) 室内環境内の細菌群集への曝露は、ヒトの健康に影響を及ぼす可能性がある。(2)微生物負荷と多様性の増加への幼少期の曝露は、アレルギー性喘息などのアレルギー性転帰に対して予防的であることが示されている。(3)研究者たちは、細菌曝露の代理指標としてエンドトキシン濃度を用いて、農耕民と非農耕民における細菌曝露と健康転帰との関連を理解してきた。(4,5)次世代シーケンサー技術を用いて、特定の細菌分類群が小児および成人の喘息やアトピーと関連していることが示されている(6-8)。(6-8)フィンランドとドイツの出生コホートにおける農家と非農家間のハウスダストマイクロバイオーム組成の違いに関する研究では、喘息やアトピーに対する防御的マイクロバイオームは、スフィンゴバクテリアやアルファプロテオバクテリアクラスに属するエンドトキシン産生菌などの屋外関連細菌分類群に比べ、ストレプトコッカス科の存在量が少ないことが示された(9)。(9)
    室内空気環境は、外気だけでなく、ヒトや動物の居住者を含むさまざまな発生源に由来するさまざまな細菌群集によって占められている(10-12)。(10-12)健康に対する室内マイクロバイオームの重要性が提唱されているにもかかわらず、これらの発生源の相対的な寄与や、室内空気中の細菌群集の構成に影響を及ぼす要因は、ほとんどわかっていない。室内細菌群集の決定因子を理解することは、室内マイクロバイオームに影響を与え、最終的に健康への悪影響を防止するために極めて重要である。特に、ここ数十年でアレルギー疾患や喘息の有病率が劇的に増加している北欧のような地域では、特定の微生物への曝露と喘息やアレルギーとの関係をより深く理解することが急務である。(13)
    これまで、室内微生物群集や室内環境に関連する環境決定因子の研究は、単一の地理的な場所や小さなサンプルサイズ（約100）に限られていた(14-18)。(14-18)建築材料、居住者の行動、屋外細菌分類群に影響を与える降水量や相対湿度などの気候因子など、多くの環境決定因子は、単一の地理的サイト内ではほぼ一様である。(19）室内細菌群集の変動に影響を及ぼす要因を特定するためには、補完的かつ包括的な環境データを用いた地域規模の研究が必要である。そこでわれわれは、ECRHS IIIの1038以上の家庭を対象に、室内細菌群集を調査した。細菌群集とエンドトキシンに焦点を当てた本研究の目的は、(1)北欧の中規模5都市におけるαおよびβ多様性を含む室内空気細菌群集組成の目録を作成すること、(2)細菌群集組成と室内エンドトキシン濃度に関連する環境因子を同定することであった。

  2. 材料と方法
    ジャンプ
    2.1. 研究対象集団
    本研究では、まずオーフス（デンマーク）、ベルゲン（ノルウェー）、レイキャビク（アイスランド）、タルトゥ（エストニア）、ウプサラ（スウェーデン）のECRHS III参加者1080世帯を対象とした。ECRHS（European Community Respiratory Health Survey）は、ヨーロッパとオーストラリアに住む成人における喘息とアレルギー疾患の有病率と発症の危険因子を明らかにすることを目的とした国際的な多施設集団ベースの研究である(20)。(20)1990年頃のベースライン時の参加者は22～44歳であった。2011年から2014年にかけて、ECRHS IIIの臨床検査と面接アンケートに招待された参加者全員に、静電式粉塵落下集塵装置（EDC）を用いて沈降粉塵を採取するよう求めた（補足図1）。タルトゥの研究センターを除き、すべての参加者がEDCに関する簡単な質問票（EDC質問票）に記入した。参加者がEDCが床に落ちたと報告したサンプル（23サンプル）と、16S rRNAアンプリコンシーケンスで定義された品質基準（より良いリード数）に達しなかったサンプル（19サンプル）は、解析から除外した。その結果、解析に含まれた人とサンプルの総数は1038となった。環境決定因子に関する情報は、ECRHS IIIの面接調査およびEDCの質問票から抽出した。各施設の倫理委員会は研究プロトコルを承認した。質問票の詳細については、ECRHSの公式ウェブサイトhttp://www.ecrhs.org/。研究センター、各センターからの参加者数、研究対象のその他の環境決定因子を表1に示す。
    表1. 調査対象者の特徴
    オーフス（N=160） ベルゲン（N=300） レイキャビク（N=346） タルトゥ（N=84） ウプサラ（N=148） 合計（N=1038）a
    サンプリング時期
    夏 21 123 150 70 63 427 (41.5%)
    冬 139 175 194 14 78 600 (58.5%)
    家の居住者数
    1人 23 34 33 15 17 122 (12.6%)
    2人以上 137 216 312 69 106 840 (87.4%)
    居住者の年齢 平均（SD） 53 (±6.5) 53 (±6.8) 55 (±7.1) 52 (±7.1) 56 (±7.2) 54 (±7.0)
    寝室に犬がいる 31 25 47 6 10 119 (12.4%)
    寝室に猫がいる 15 23 36 19 18 111 (11.4%)
    キッチンの換気扇の使用
    使ったことはない 8 7 89 36 4 144 (15.2%)
    時々使う 37 66 164 20 36 323 (34.1%)
    いつも使っている 109 174 89 28 80 480 (50.7%)
    夜間に窓を開ける
    開けたことはない 94 97 56 63 83 393 (42.3%)
    時々開ける 12 42 102 12 21 189 (20.4%)
    常に 53 107 187 9 18 374 (40.2%)
    掃除の頻度
    週に1回未満 60 62 103 13 27 265 (27.7%)
    週1～3回 83 163 188 63 86 583 (60.8%)
    週4～7回 17 21 54 8 10 110 (11.5%)
    漂白剤の使用 26 106 86 1 22 241 (33.4%)
    アンモニアの使用 23 85 6 1 9 124 (14.7%)
    家屋の年齢（年、平均（SD） 50 (±36) 41 (±34) 34 (±22) 41 (±26) 49 (±28) 41 (±30)
    マットレス年齢（年、平均（SD） 7.1 (±5.5) 7.7 (±5.8) 8.0 (±5.5) 7.7 (±8.8) 6.4 (±5.1) 7.5 (±5.9)
    セントラルヒーティング 143 11 338 51 102 645 (67.1%)
    ダクト式暖房 5 23 1 1 24 55 (5.7%)
    電気暖房 11 238 0 40 31 320 (33.3%)
    開放型石炭暖房 11 78 0 7 16 112 (11.6%)
    寝室にラジエーター 138 5 326 53 117 639 (66.5%)
    エアコン 0 41 5 14 10 70 (7.3%)
    寝室のエアブリック 34 5 0 1 78 118 (11.3%)
    寝室の湿気 8 7 11 0 1 27 (2.9%)
    窓の結露 76 48 49 30 22 225 (23.5%)
    カビ臭 18 10 23 11 4 66 (6.9%)
    カビ 43 35 34 23 16 151 (15.8%)
    水害 45 65 98 43 39 290 (31%)
    部屋数
    1 2 0 8 1 12 (1.3%)
    2部屋 8 12 10 18 6 54 (5.6%)
    3部屋以上 151 235 334 58 115 894 (93.1%)
    階数
    1階 1 20 9 0 2 32 (3.3%)
    1階 86 94 147 26 47 400 (41.6%)
    階以上 73 136 189 58 73 529 (55.1%)
    寝室にラグ 33 52 49 53 69 256 (26.7%)
    寝室のカーペット 40 13 3 9 3 68 (7.1%)
    寝室の広さ（m2、平均（SD））b 15（±7.1） 13（±3.9） 15（±5.8） 15（±4.9） 14（±5.4）
    床暖房b 22 34 18 1 75 (9.4%)
    寝室の壁紙b 4 88 10 102 204 (27.4%)
    塗装されたガラス繊維b 15 72 4 9 120 (16.4%)
    壁換気口b 34 156 233 31 454 (52%)
    天井排気b 2 6 14 17 39 (4.8%)
    住宅タイプb
    共同住宅 27 82 123 44 276 (30.8%)
    戸建住宅 76 138 116 65 395 (44.1%)
    農家 8 5 5 4 22 (2.4%)
    テラスハウス 38 63 83 19 203 (22.7%)
    降水量（mm/日、平均（SD） 1.8 (±0.94) 8.3 (±3.7) 4.4 (±2.3) 1.9 (±0.70) 2.2 (±1.1) 4.7 (±3.6)
    体温（C°、平均（SD） 6.6 (±4.8) 2.5 (±5.2) 4.1 (±3.6) 6.0 (±7.1) 3.7 (±7.9) 4.1 (±5.5)
    相対湿度 (%, 平均(SD)) 91 (±3.6) 90 (±4.9) 86 (±5.8) 89 (±6.8) 90 (±8.1) 89 (±6.1)
    風速（m/s、平均（SD） 6.2 (±0.75) 3.1 (±0.53) 5.3 (±1.5) 5.2 (±0.84) 2.2 (±0.21) 4.3 (±1.7)
    a季節については情報が欠落していた（n=11、1％）。その他の特徴については、約80人（7～9％）で情報が欠落していた。
    b変数はEDC質問票から抽出した。
    2.2. ダストサンプリング
    2011年3月から2014年1月にかけて、曝露面積209cm2のEDC（補足図1）を用いて、14日間にわたって参加者の寝室で沈降浮遊粉塵を採取した。EDCは床上1.5mに設置された(21)。参加者は、EDC質問票とともにEDCを郵送で返送するよう指示された。すべてのEDC試料は、除塵するまで-20℃で保管された。
    2.3. ダスト、エンドトキシン、DNA抽出
    2022年、EDCの衣服は前述のように取り扱われ、EDCの衣服からのダスト、エンドトキシン、およびDNA抽出は、空気中の細菌群集の包括的な表現を得るために最適化された(22)。(22) 粉塵、エンドトキシン、DNA抽出の詳細については、Supporting Informationの方法の項を参照のこと。
    2.4. 16S rRNAアンプリコン塩基配列決定
    サンプル（35の対照サンプルと20のPCR対照を含む）の16S rRNA遺伝子を、16S rRNA遺伝子のV3およびV4領域を標的とする細菌特異的プライマーを用いて増幅した。16S rRNA遺伝子の増幅には、イルミナのプロトコル（16S Metagenomic Sequencing Library Preparation）を使用した。プライマーの詳細な説明と16S rRNA遺伝子配列決定のプロトコルは、Supporting Informationのメソッドセクションに記載されている。
    2.5. 定量的PCR
    16S rRNA 遺伝子を標的とした qPCR 反応は、MX3005p qPCR マシン（Agilent, Santa Clara, CA）を用いて行った。プライマー、qPCR反応成分、サーマルサイクリング条件の詳細については、Supporting Informationのメソッドセクションを参照のこと。
    2.6. LALアッセイ
    各抽出物をPFWで50倍希釈した後、定量的発色LALアッセイを行い、Tween 20のマスキング効果を克服した（22）（Kinetic-QCL 50-650 U kit, Lonza, Walkersville, Maryland）。大腸菌O55:B5由来のエンドトキシンを標準物質として用いた。標準曲線を作成するために、25から0.006 EU/mLの間の値の範囲をカバーする13の連続希釈を採用した。キネティックLALアッセイのカットオフシグナル（Vmax）は、アッセイブランクの平均値にこれらのブランクの標準偏差の2倍を加えたものと定義した。結果はEU m-2単位で表示された。
    2.7. バイオインフォマティクスと統計解析
    配列データの処理と統計解析はすべてRバージョン4.2.1で行った(23)。(23) 生データ処理については、Supporting Informationに詳述されている。
    Microbiomeバージョン1.15.0 (24)を用いて、α細菌多様性（各分類群の豊富さと相対存在量の両方を反映するシャノン指数）、および細菌の豊富さ（観察されたASV数）を評価した。グラム陽性菌とグラム陰性菌の相対的な存在量は、5都市のサンプル間の系統の相対的な存在量に基づいて割り当てられた（表1）、 25）相対存在量が0.01％未満の属を除外し、類似性分析（ANOSIM）検定で関連を示した変数で調整した。残りの分類群は201の細菌属に属する。異なる環境決定因子間で細菌群集構造を比較するために、Aitchison非類似度行列に基づくveganパッケージバージョン2.5-7(26)のANOSIM検定を使用した。家屋の築年数や居住者の年齢などの連続変数は、中央値に基づいて二分した。
    サンプリング期間は、weather-baseウェブサイト（https://www.weatherbase.com/）から得た5都市の月平均気温に基づいて2つの季節に分けた。最も寒い月を冬（11月、12月、1月、2月、3月、4月）、最も暖かい月を夏（5月、6月、7月、8月、9月、10月）とした。
    正規分布する従属変数、すなわち細菌の多様性（Shannon index、補足図2A）および細菌の豊富さ（Number of bacterial taxa、補足図2B）と、独立変数、すなわち環境決定要因との関連を調べるために、回帰分析のロバスト性を確保するための2つのアプローチに基づく重回帰（stats package version 4.0.4 (23)）を用いた。最初のアプローチでは、すべての独立変数について単変量解析を行い、次のステップでは、従属変数との関連（任意値としてP≦0.25）を示した変数を含む多変量モデルを実行した。
    2番目のアプローチでは、3つの連続したモデルに環境決定因子を含めた。各モデルでは、従属変数との関連（P≦0.25）を示した変数をモデルに残した。最初のモデルでは、主要決定因子（都市と季節）を含め、2番目のモデルでは、さらに居住者と居住者に関連する行動決定因子（犬と猫の存在、居住者の数、居住者の年齢、掃除の頻度）を含めた。3つ目のモデルでは、住宅の築年数、暖房システムの種類、カビの有無、窓の結露、換気といった室内要因を考慮した。このようにモデルを順番に並べた理由は、主要な決定因子が室内細菌プロファイルに最も強い影響を与え、次に文献に基づく居住者と室内決定因子が続くと予想したからである(1,27)。(1,27)
    非正規分布の従属変数（細菌量（16S rRNA遺伝子コピー/m2、参考図2C）およびエンドトキシン量（EU/m2、参考図2D））と環境決定因子との関連を調査するために、パッケージ "quantreg "バージョン5.86（28）のクオンタイル回帰を使用し、前述の多変量線形回帰モデルと同じ2つのアプローチに従った。
    2.8. 気象データ
    各サンプルの降水量（mm/日），気温（℃），相対湿度（%），風速（m/s）の月平均気象データは，2011年から2014年の間に研究参加者から報告されたサンプル採取都市とEDC開所日に基づいて，NASA Langley Research Center POWER Project（https://power.larc.nasa.gov/）から抽出した．降水量（mm/日）は，24時間の雨水の総深さ（mm）を表す．

  3. 結果
    ジャンプ
    3.1. クオリティフィルターと試験の特徴
    品質フィルターをかけ、サンプルあたり20,000リードにダウンサンプリングした後、Aarhus（n = 160）、Bergen（n = 300）、Reykjavik（n = 346）、Tartu（n = 84）、Uppsala（n = 148）からの合計1038のEDCを解析に含めた。EDC質問票を用いた分析を行う際、タルトゥの参加者はこの質問票に回答しなかったため、タルトゥのサンプルは除外された。したがって、954人のサブグループが得られた。ECRHS IIIの面接調査、EDC質問票、および室内塵のサンプリング時の気象データに基づく調査集団の特徴を表1に示す。
    3.2. 細菌負荷
    単変量回帰に基づく最初のアプローチ（支持表2）では、多変量分位数回帰モデルにより、以下の決定因子が有意であることが示された：都市、居住者数、居住者の年齢（支持表3）。同様の結果は、決定因子を3つの連続したモデルに導入した場合にも示された。さらに、週4回以上の掃除は、週1回未満の掃除に比べて細菌量が多いことがわかった（援用表4）。
    ベルゲンの家庭は、他の北欧都市の家庭と比較して細菌量が有意に少なかった。タルトゥ市とオーフス市、レイキャビク市とウプサラ市の家庭では、細菌量に有意差はなかった（図1A）。家に1人以上の人がいると報告することは、細菌量の増加と有意に関連していた（P = 0.01）（図1B）。最も若い年齢層（40～54歳）の居住者は、高齢層（55～67歳）と比較して有意に高い細菌量を示した（図1C）。清掃頻度が高いことは、有意に高い細菌量と関連していた（図1D）。
    図1

図1. (A)都市の世帯、(B)1世帯あたりの居住者数（1人 vs 2人以上）、(C)居住者の年齢層が高い群（55～67歳）と若い群（40～54歳）の比較、(D)清掃頻度のqPCR結果の箱ひげ図。P値は、ウィルコクソンの符号順位検定における一対の標本比較に基づく。有意な一対比較のみ示す。

3.3. 細菌の多様性と豊富さ
室内要因因子と細菌の多様性（シャノン指数）および豊富性（観察されたASV数）との関連を検討するための最初のアプローチとして、単変量回帰に基づき（援用表5）、多変量回帰を行ったところ、調査地（都市）、寝室での犬の飼育、居住者数、居住者の年齢、および家の築年数が、両指数と有意に関連していることが明らかになった（援用表6）。季節、窓の結露、掃除の頻度（週1回未満と週4～7回）は、シャノン指数のみと有意な関連を示した（支持表6）。
同様の結果は、決定因子を3つの連続したモデルに導入した場合にも示された。さらに、カビの存在は細菌の多様性の増加と関連し、寝室の敷物は細菌の分類群数を増加させることがわかった（援用表7）。
ECRHS IIIの本面接とEDCのアンケートの両方から得られたデータを用いた完全症例解析では、寝室の広さは細菌の豊富さと多様性の増加と有意に関連し、壁の通気口は細菌の多様性の減少と関連することがわかった（援用表8）。
シャノン指数と細菌ASV数では、ベルゲンの家庭の細菌多様性が最も低く、タルトゥの家庭の細菌多様性と細菌濃度が最も高かった（図2A,B）。家の居住者数（図2C,D）は、細菌多様性および細菌濃度と有意に関連していた。居住者の年齢が高いこと（図2E,F）および寝室に犬がいること（図2G,H）は、いずれも細菌の豊富性および多様性の増加と関連していた。
図2

図 2. α細菌の多様性指標の箱ひげ図。(A）シャノン指数と（B）5都市の家庭で観察されたASV数。(C)居住者数（1人対2人以上）に対するシャノン指数と(D)観察されたASV数。(E)シャノン指数と(F)高年齢層（55-67歳）と若年層（40-54歳）のASV数の比較。(G)寝室に犬がいる場合（いない vs いる）のシャノン指数と(H)観察されたASV数。P値はウィルコクソンの符号順位検定における一対の標本比較から求めた（統計的に有意な一対比較のみ報告）。

3.4. 細菌群集の非類似度（β多様性）
Aitchisonの非類似度行列、およびカテゴリー変数についてはANOSIM検定、連続変数についてはMantel検定を用いて、環境決定因子の関数としての空気中細菌群集組成の違いを調査した。その結果、一対比較を用いて、5都市すべての世帯間でβ多様性に統計的に有意な差があることがわかった（援用表9）。都市間の一対比較では、ベルゲンとタルトゥの世帯間のβ多様性の差が最も大きく（ANOSIM R = 0.304、P = 0.001）、次いでレイキャビクとタルトゥの世帯間のβ多様性の差が最も小さく（ANOSIM R = 0.203、P = 0.001）、ベルゲンとレイキャビクの世帯間のβ多様性の差が最も小さかった（ANOSIM R = 0.042、P = 0.001）。全都市の世帯間のβ多様性の差は有意であった（R = 0.1803、P値 = 0.001）。
寝室に犬がいることはβ多様性の有意な差と関連したが（ANOSIM R = 0.296, P = 0.001）、寝室に猫がいることは関連しなかった（ANOSIM R = 0.0507, P = 0.09）。室内微生物群のβ多様性と有意な関連を示した決定因子は、掃除の頻度、夜間に窓を開けていること、壁の換気口、寝室に敷物を敷いていること、家の部屋数であった（援用表9）。連続変数のマンテル検定では、居住者の年齢（マンテルR = 0.04、P = 0.002）と家の築年数（マンテルR = 0.04、P = 0.01）が、室内マイクロバイオームのβ多様性と有意な関連を示した（支持表10）。
3.5. 細菌群集組成および存在量の差分析
5都市の家庭における室内浮遊細菌群集は、5つの門で占められていた： ファーミキューテス属、プロテオバクテリア属、アクチノバクテリア属、ミクソコッカス属、バクテロイデーテス属の5つの門が全体の約97％を占めた（図3A）。BergenとReykjavikの家庭ではActinobacteriaの相対存在量が高く、AarhusとTartuの家庭ではProteobacteriaの相対存在量が高かった。ファミリーレベルの構成では、RhodobacteraceaeやSphingomonadaceaeなどのグラム陰性細菌ファミリーが、Bergen、Reykjavik、Uppsalaの家庭よりもAarhusとTartuの家庭でより豊富であることが示された（補足図3B）。5都市で最も多かった3つの細菌科はグラム陽性であった： ミクロコッカス科、ブドウ球菌科、コリネバクテリウム科であった（補足図3B）。属レベルでは、最も豊富な3属はMicrococcus属、Staphylococcus属、Corynebacterium属であり、これらは最も豊富な3つの細菌科に属していた（支持図3C）。
細菌属の存在量の差の決定については、文献に基づき、β多様性と有意な関連を示した環境決定因子（ANOSIM検定およびマンテル検定）に加え、水害、サンプリングの季節、居住者数などの他の決定因子にも注目した。(1,27,29)
その結果、ベルゲンとタルトゥの家庭の間で、201の細菌属のうち40の細菌属が有意に豊富であることがわかった（図3A）。ベルゲンの家庭とタルトゥの家庭で発現量に差があった細菌属の多くは、ベルゲンの家庭とオーフスの家庭でも発現量に差があった（図3B）。一般に、Acinetobacter属、Skermanella属、Paracoccus属、Sphingomonas属などのプロテオバクテリア門のメンバーは、他の都市の家庭と比較して、オーフスおよびタルトゥの家庭で有意に存在量が多かった。その他の5都市の世帯間の一対の存在量の差分分析は、補足図4-7で見ることができる。
図3

図3. ベルゲンの家庭と比較したタルトゥの(A)とベルゲンの家庭と比較したオーフスの(B)。括弧内の数字は、全サンプル数における細菌属の相対的存在量を示す。正の対数倍変化は、基準群と比較して細菌属の存在量が増加したことを示し、負の対数倍変化は、基準群と比較して細菌属の存在量が減少したことを示す。

存在量に差を示した属と関連を示した居住者に関連する決定因子は、寝室に犬がいることと居住者の年齢であった。寝室に犬がいる場合、25の細菌属の存在量が高かった（図4A）。寝室に猫がいる場合、属の存在量に差はなかった。高齢群（55～67歳）では10属の細菌が多く、若年群（40～54歳）に比べて6属の細菌が少なかった（図4B）。清掃頻度などの居住者の行動は、細菌群集の構成に影響を与えなかった。しかし、漂白剤やアンモニアなどの洗浄剤の使用は、それぞれ9属および3属の細菌の多さと関連していた（図4C,D）。夜間に窓を開けることは、いくつかの細菌属の多さと関連していた。窓を常に開けている場合と開けていない場合とでは、8属の細菌数の違いに関連した（図4E）。細菌属数の差に関連する屋内の決定因子は、家の築年数と寝室に敷物があることであった。築35年以上の家屋では、築35年未満の家屋よりも6属多く生息していた（図4F）。寝室に敷物がある場合は、3属の細菌数の増加と関連していた（図4G）。
図4

図4. (A)寝室に犬がいる場合といない場合、(B)居住者の年齢層が高い場合と低い場合、(C)漂白剤を使用する場合と使用しない場合、(D)アンモニアを使用する場合と使用しない場合、(E)窓を開ける場合と開けない場合、(F)住宅が古い場合と新しい場合、(G)寝室に敷物がある場合とない場合。対数倍変化が正の場合は、基準グループと比較して細菌分類群の存在量が増加したことを示し、対数倍変化が負の場合は、基準グループと比較して細菌分類群の存在量が減少したことを示す。

3.6. エンドトキシン負荷
1038検体のうち、758検体（73％）の抽出物から、バックグラウンドレベル（曝露されていないEDC布）を超えるエンドトキシン濃度が検出された。単変量解析から16の共変量が同定された（援用表11）。最初のアプローチでは、都市と家の築年数のみがエンドトキシン負荷と有意な関連を示した（援用表12）。これらの結果は、3つの連続したモデルで環境決定因子を導入した2番目のアプローチでも確認された（援用表13）。(支持表13）。ECRHS IIIの本調査とEDCの質問票（タルトゥを除く）の両方から得た完全なデータを用いた感度分析では、寝室に犬がいることは、より高いエンドトキシン負荷量と有意に関連することが示された（援用表14）。
ベルゲンの家庭は、レイキャビクを除く他の都市よりも有意にエンドトキシン負荷量が低かった。一方、タルトゥの家庭では、他の4都市の家庭と比較してエンドトキシン負荷量が有意に高かった（図5A）。タルトゥとオーフスの家庭では、他の都市に比べてグラム陰性菌の相対量が多かった（図5B）。エンドトキシン濃度は、グラム陰性菌の中で最も多い3つの門、プロテオバクテリア（r = 0.32）、バクテロイーダ（r = 0.17）、ミクソコッカス（r = 0.071）の相対量と有意な相関があることがわかった（参考図8）。ウィルコクソンの符号順位検定に基づくと、犬を寝室内に入れた場合、および築年数の古い家屋群では、新しい家屋群に比べて室内塵中のエンドトキシン濃度が有意に増加した（図5C,D）。
図5

図5 （A）5都市の家庭のエンドトキシン測定結果の箱ひげ図；（B）5都市のグラム陰性菌とグラム陽性菌の相対量；（C）犬を寝室に入れた場合のエンドトキシン測定結果の箱ひげ図（入れない vs 入れる）；（D）古い家屋と最近建てられた家屋のエンドトキシン測定結果の箱ひげ図。ウィルコクソンの符号順位検定における一対の標本比較に基づくP値。有意な一対比較のみを示す。

3.7. 気象データ
室内沈降塵のサンプリング時の月平均降水量は、他の都市と比較してベルゲンで有意に多かった。オーフスとタルトゥでは、降水量に統計的に有意な差はなかった（図6A）。風速と気温は、他の都市と比較してオーフスとタルトゥで有意に高かった（図6B,C）。相対湿度は、レイキャヴィークが他の都市より有意に低かった以外は、都市間に有意差はなかった（図6D）。
図6

図6. 室内浮遊塵埃のサンプリング期間中の5都市の月平均気象データの箱ひげ図：(A)降水量（mm/日）、(B)風速（mm/s）、(C)気温（℃）、(D)相対湿度（%）。アスタリスク（*）は有意な一対比較を示す（P値≦0.05）。アスタリスクの数が多いほどP値は低い。有意でない都市間の一対比較は（ns）で示す。

降水量は、室内空気細菌多様性、細菌負荷、およびエンドトキシン負荷と負の相関を示した。一方、風速は細菌負荷およびエンドトキシン負荷と正の相関を示した。細菌多様性は温度と正の相関、相対湿度と負の相関が認められた（表2）。気象データと室内空気細菌多様性、細菌負荷量、およびエンドトキシン負荷量との相関係数の散布図は、参考図9～11に掲載されている。
表2. 気象データと室内空気中細菌測定との間のスピアマン順位相関係数
シャノン指数 細菌負荷量 エンドトキシン負荷量
r値 P値 r値 r値 P値 r値
降水量 -0.16 <0.001 -0.13 <0.001 -0.19 <0.001
風速 -0.003 0.91 0.11 <0.001 0.12 0.001
気温 0.14 <0.001 0.08 0.008 -0.02 0.9
相対湿度 -0.10 0.001 -0.02 0.49 0.06 0.1
4. 考察
ジャンプ
我々は、北欧5都市の1038世帯の空気中室内塵の細菌マイクロバイオームにおける居住者と室内決定因子の役割を調査し、空気中細菌群集の変動が6つの環境決定因子と関連していることを示した：地理的位置、居住者の年齢、居住者の数、犬の存在、掃除、家の築年数。さらに我々は、気象学的特性が室内浮遊細菌群集と相関することを見出した。ここでは、室内浮遊細菌群集の多様性および負荷量と負の相関を示した降水量を強調する。
4.1. 室内浮遊微生物群の発生源
5都市すべてにおいて、人体マイクロバイオームが屋内浮遊細菌マイクロバイオームの主な原因であった。室内塵サンプルは、ヒトに関連することが知られている細菌属のサブセット（ブドウ球菌属、連鎖球菌属、ミクロコッカス属、コリネバクテリウム属、ラクトバチルス属）を含むグラム陽性細菌で占められていた。驚くことではないが、多くの細菌属がヒトの皮膚にまでさかのぼることができる。(10,15,30,31)スフィンゴモナス（Sphingomonas）、ロドコッカス（Rhodococcus）、アストロバクター（Arthrobacter）などの屋外細菌は、すべての都市の屋内マイクロバイオームの構成に寄与している(32-35)。(32-35)これらの細菌は、窓やドアから家屋内に侵入したり、靴から床やカーペットに移って室内空気に再浮遊したりする可能性がある。これは、居住者と屋外環境の両方が、室内で見られる微生物の主な発生源であることを示した先行研究と一致している(10,11)。
スフィンゴモナス（Sphingomonas）、ロドコッカス（Rhodococcus）、アルスロバクター（Arthrobacter）といった屋外由来の分類群は、他の都市と比較してタルトゥとオーフスの家庭でより豊富であった。プロトバクテリア、アシネトバクター、スケルマンネラなど、主に屋外由来のグラム陰性細菌分類群の相対的存在量の増加（16,36）と細菌量の増加は、屋外細菌分類群が少ないという特徴を持つ他都市の家庭と比較して、タルトゥとオーフスでエンドトキシン（すなわちグラム陰性細菌の細胞成分）負荷が高いことを一緒に説明するかもしれない。
今回の研究を通して観察された細菌の多様性と負荷量に比べ、エンドトキシンと屋内の特徴との関連性が弱いのは、エンドトキシンを含まないヒトの皮膚由来のグラム陽性細菌が屋内で優勢であるためかもしれない。清掃頻度、居住者数、居住者の年齢など、ヒトとその行動に関連する因子は、室内での細菌多様性と負荷量の変動を説明するが、エンドトキシンレベルは説明しない。対照的に、屋外の細菌はグラム陰性菌（エンドトキシンを含む）に富み、犬を飼うような屋外活動の影響を受けて、エンドトキシンレベルの上昇に寄与している。
4.2. 地理的位置と気象データ
屋外の微生物群集に影響を与えることが知られている気象学的要因(37)は、異なる都市にある家庭で屋外の細菌分類群の量が異なる理由を説明するかもしれない。米国全土の約1200世帯の外表面から採取した拭き布を用いた以前の研究で、著者らは屋外細菌の大陸規模の分布を発見し、その変化が気候因子に関連している可能性を示唆した（38）。(38)今回の研究では、タルトゥとオーフスは他の都市に比べて降水量が少なく、風速が速いという特徴があったが、気温と相対湿度はほぼ同じ範囲であった。Fuらは最近、建物内の微生物群集が、地理的特性、降水量、相対湿度など、さまざまな屋外環境要因の影響を受けることを報告している（39）。(39）本研究では、風速と気温は細菌負荷量および多様性と正の相関を示したが、降水量は細菌多様性、細菌負荷量、エンドトキシン負荷量と負の相関を示した。オーフスとタルトゥでは、風速が速かったため、屋外の細菌濃度が上昇し、屋外の空気から屋内の空気に浸入した屋外細菌分類群の量が増加した可能性がある。そのため、これら2都市では室内細菌の多様性と負荷がともに高かった。Yafengらは、屋外と屋内のPM2.5（粒子状物質2.5）濃度を測定した。著者は、PM2.5の屋内浸透率が屋外の風速および気温と正の相関があることを発見した(40,41)。(40,41）ベルゲンは他の都市に比べて降水量が多いという特徴があり、外気粒子の浸透が減少することで、他の都市の家庭に比べてベルゲンの家庭で外気細菌分類群が少ないことを説明できるかもしれない。降雨は細菌を含む大気粒子を捕捉し、「湿性沈着」として知られるプロセスで地上に輸送することが知られており、これは降雨強度とともに増加する(42)。(42)しかし、雨滴が地上の様々な表面に衝突することで、表面に付着した細菌が大気中に放出される可能性がある(19,43)。(44）つまり、外気中の浮遊細菌の濃度と種類を決定するのは、これら2つのプロセスの組み合わせであると考えられる。Huffmanらは、森林生態系において、降雨により空気中の生物粒子の濃度が著しく上昇することを発見した。(45)Tianら(46)は、都市環境における粗大エアロゾル粒子（直径2.5μm以上）の濃度が降雨によって減少することを立証しており(40,46)、このことは、降雨量が多いほど屋内の屋外細菌が減少するという我々の観察とよく一致する。さらに、降雨は郊外における空気中の細菌群集の組成を変化させ、アクチノバクテリア（Actinobacteria）の相対的存在量が増加し、プロテオバクテリア（Proteobacteria）の相対的存在量が減少することが判明した。(19)
様々な微生物への曝露は、喘息やアトピーの発症リスクと逆相関している。(8,47-49)このことを念頭に置いて、Kirjavainenら(9)は、喘息やアトピーを予防する「農場のような」微生物叢には、Sphingobacetria菌やAlphaproteobacteria菌を含む屋外関連細菌分類群の存在度が高いことを見出した。これらの分類群はオーフスやタルトゥに比べてベルゲンでは少なかったが、これはベルゲンでは降水量が多く風速が低いため、屋外に生息する分類群が家屋内に入りにくいことに関係しているのかもしれない。地球温暖化によって降水量は増加すると予想されており(50,51)、我々の推測が正しければ、屋外微粒子や細菌に関連する微粒子の湿性沈着が増加するだろう。その結果、屋内のマイクロバイオームに寄与する屋外細菌が減少し、環境細菌やエンドトキシンへの曝露強度が低下し、耐性免疫状態の発達と維持に悪影響を及ぼす可能性がある。(52)
4.3. 居住者の年齢
ヒトの皮膚微生物叢は、室内浮遊細菌の主な発生源と考えられている。(16)居住者の年齢は、細菌多様性の増加、細菌量の減少、および細菌群集の組成の変化と初めて関連した。しかし、今回の研究では、ECRHSの研究参加者の年齢のみがわかっており、沈殿埃サンプルが採取された同じ寝室を使用していた他の居住者の年齢は不明であった。
ヒトの皮膚マイクロバイオームには加齢に伴う変化がみられ、それは皮膚の構造や生理学的機能における加齢に関連した根本的な変化を反映している(53)。(53)いくつかの研究で、細菌種の豊富さと多様性は、加齢とともに徐々に増加することが示されている(53-55)。(53-55）Howardらは、20-74歳の女性158人の皮膚マイクロバイオームを調査し、細菌の多様性が加齢とともに増加することを示した。著者らはまた、異なる年齢グループ間で、いくつかの細菌分類群の相対的存在量が変化することも発見した(55)。(55）このことは、今回の研究で16の細菌属が2つの年齢群間で存在量に差があったというANCOM BCの結果を裏付けている。皮膚上の細菌数は加齢とともに減少する傾向があり、これも本研究の結果を裏付けている。Lydenらによると、皮脂分泌量は加齢とともに減少する。皮脂にはトリグリセリドと遊離脂肪酸が豊富に含まれているため、栄養分が減少し、その結果細菌数も減少する。(56)
4.4. 居住者のレベル
居住者の数は、細菌の多様性と豊富性の両方の増加と関連していた。これは、居住者が多いほど人に関連した微生物が蓄積されることを示す、以前の結果と一致している(18,31,57)。(1)居住者から排出される細菌には個人差がある可能性があること(58,59)、(2)居住密度が高いほど活動が活発になり、その結果、衣服や靴に付着した屋外細菌の輸送に加えて、床塵粒子の再浮遊が多くなること(60,61)。(60,61)本研究では、居住率の増加が細菌負荷の増加と関連しており、これは他の研究でも示されている(10,16,62)。(10,16,62)教室のマイクロバイオームを研究したQianらは、細菌負荷が休暇中よりも活発な登校日の方がはるかに高いことを発見した。
4.5. ペット
イヌは組成と多様性の両面で室内浮遊細菌群集に大きく寄与したが、ネコは室内マイクロバイオームにほとんど影響を及ぼさなかった。ANCOM BC分析では、ロドコッカス（Rhodococcus）、スフィンゴモナス（Sphingomonas）、アルスロバクター（Arthrobacter）など、屋外環境から犬が持ち込んだと考えられる細菌群（16,32-34）、あるいは犬の口腔内や消化管マイクロバイオームの一般的なメンバーであるモラクセラ（Moraxella）やフソバクテリウム（Fusobacterium）など、犬自身のマイクロバイオームそのものに由来すると考えられる細菌群（65,66）が増加していた。(65,66)これは、犬のいる家庭では犬の微生物叢に関連する細菌分類群の相対的存在量が高いことを発見したDunnらの所見と一致している(12)。(12)家庭における犬の存在は、より高いエンドトキシン負荷とも関連していた。このことは、空気中のエンドトキシン濃度が犬には関連するが猫には関連しないというFuertesらの報告と一致している(67)。本研究では、より高いエンドトキシン負荷は、屋外から犬が持ち込んだグラム陰性環境細菌に加えて、MoraxellaやFusobacterium(65,66)などの犬自身の微生物叢によって説明できるかもしれない。
4.6. 清掃と消毒剤の使用
清掃頻度が高いほど、室内空気の細菌多様性と負荷の増加と関連していた。清掃は、沈殿した埃の再懸濁と空気の混合を引き起こし、EDCによって収集される細菌分類群の数を増加させる可能性がある。このことは、清掃頻度が高いことに伴う細菌の多様性と負荷の増加を説明することができる。このように、清掃頻度は、さまざまな細菌種に日常的に曝露されることに影響を与えうる行動選択のひとつである。Sordilloら(68)は、頻繁に掃除をすると、グラム陽性菌の細胞壁の構成成分である室内空気中のムラミン酸レベルが上昇することを観察しており、これは今回の知見と一致している。
清掃・消毒剤の使用は、特に漂白剤（次亜塩素酸ナトリウム）を使用した場合に、いくつかのグラム陰性およびグラム陽性分類群の存在量の低下に関連していた。選択性がないため、次亜塩素酸ナトリウムの使用のような一般的な消毒法は、室内空気中の微生物を無差別に死滅させることになる。(1) 今回の研究では、サンプルは2011年から2013年の間に採取された。しかし、COVID-19パンデミックの出現により、次亜塩素酸ナトリウムのような化学消毒剤の配備がさまざまな建物環境で劇的に増加している。(69)COVID-19パンデミック中に実施された最近の研究では、消毒剤の散布と室内表面の拭き取りによって学校の教室を定期的に消毒すると、空気中の浮遊菌が減少することが判明した。(70)しかし、消毒の強化によってマイクロバイオームが変化することが、その空間に住む個人の健康にどのような影響を与えるかを理解するためには、さらなる研究が必要である。
4.7. 住宅年齢と室内特性
本研究では、住宅の築年数が細菌の多様性と豊富性の増加と関連していた。以前、Kettlesonら（27）は、真菌多様性の増加が建物の築年数と関連することを示した。細菌多様性については、同様の関連は見られなかった。しかし、我々の研究（n = 1038）に比べてサンプル数が少ない（n = 35）ため、いくつかのパターンがマスクされた可能性がある。古い家屋における細菌多様性の増加は、配管システムの漏れが原因である可能性があり、換気システムを通じて室内空気にさらに移行する細菌が出入りする機会を提供している(10,17)。(10,17)我々は以前ECRHSIIで、古い建物は湿気や水漏れが多いことを示した。(71)本研究では、存在量の差分分析により、古い建物では、フリードマンニエラ、イルマトバクター、ミクロルナータスなど、主に水生環境に属する細菌分類群の存在量が増加していることが示された(72-75)。(72-75)このことは、古い家と新しい家の配管システムの違いが、室内空気中のマイクロバイオームの構成に影響を与える可能性を示唆している。さらに、住宅の築年数はエンドトキシン負荷の増加と関連していた。同様に、800軒以上の住宅を対象とした米国での全国規模の研究でも、建物の築年数がエンドトキシン濃度の重要な予測因子であることが判明した（76）。(76)
寝室の床の種類と寝室の広さである。おそらく、部屋の大きさが大きいと窓が大きくなり、屋外細菌分類群の侵入が増加するのだろう。小規模の構造化された床（ラグなど）は、フィットカーペットのような均一な表面よりも多くの細菌分類群を含んでいた。このことはWeiklらによっても報告されており、カーペットのサンプルよりもラグのフロアダストの方が多様な細菌群集組成を有していた。(29)空気中の室内細菌群集の組成は、寝室に敷物があることと有意な関連を示した。研究では、3つの細菌属の存在量が有意に増加したと報告している： スフィンゴモナス（Sphingomonas）、シュードノカルディア（Pseudonocardia）、フリードマンニエラ（Friedmanniella）の3つの細菌属の生息数が有意に増加したことが報告されており、これらの細菌は屋外でも見られる。 (16,77,78) ほとんどの敷物は多孔性の高い繊維素材でできており、ほこりや有機化合物が付着しやすい。加えて、気孔が十分な水分を保持することもある(79)。(79)これらの要因が組み合わさることで、有機物や水分のレベルが上昇し、細菌の増殖や持続が促進される可能性がある。(1)
4.8. 換気
ANOSIM試験によると、睡眠中に窓を開けることで得られる換気（自然換気）と、住宅に新鮮な空気を供給するように設計された壁換気口が寝室にあること（機械換気）は、どちらも細菌群集の構成にわずかではあるが有意な変化をもたらした。これはBrągoszewskaらによって発表された結果と一致している。彼は、オフィスの半分が自然換気、残りの半分が従来の機械換気システムを使用した複合用途ビルから採取したほこりサンプルにおいて、細菌群集組成の違いを観察した。(80)壁面換気口による換気は、細菌の多様性と濃度が低いことと関連していた。Kembelらは、機械換気された部屋は自然換気された部屋よりも細菌群集の多様性が低いことを見いだした(18)。 自然換気システムと比較して機械換気システムで細菌の多様性が低くなる背景には、機械換気システムにフィルターが使用されているため、屋外の細菌分類群の一部や微粒子が建物内に侵入するのを防いでいる可能性がある(1)。(1)
4.9. 湿気とカビ
冬季の窓の結露は、細菌多様性の減少と関連していた。結露は水分（空気相対湿度）の増加の兆候であり、比較的暖かく湿った空気が冷たい窓の表面と接触した結果である。(81)空気中の相対湿度が高いと、室内表面からの微生物のエアロゾル化が減少するため、相対湿度が低い場合に比べて、居住者の動きによる空気中への埃の再浮遊が減少する。(48,82)このことは、冬季の窓の結露に関連する細菌多様性の減少を説明できるかもしれない。
平衡相対湿度（ERH）は、素材表面の水分を評価するために使用される。ERHがある閾値（例えば、木質材料では70%）に達すると、材料表面は微生物増殖のターゲットとなり、カビの発芽と増殖が可能になる可能性がある(17,83)。(17,83)今回の研究では、実際に目に見えるカビは細菌の多様性の増加と関連していた。我々の知見と同様に、Guptaらはベッドダストにおいて細菌と真菌の多様性の値に正の相関があることを発見した(84)。(84)フィンランドで行われた研究では、カビが繁殖している重度の水害住宅41軒を調査した結果、著者らは水害の修復後にハウスダストの細菌多様性が有意に減少することを発見した(85)。(85)このことは、過剰な表面湿気と室内空気中のバクテリアや真菌の増加との間に関連性があることを示している。
4.10. 示唆、長所、限界
本研究では、北欧全域の個人宅の寝室から採取した1083個のEDCサンプルを利用した。サンプルのサイズが大きいため、しっかりとした統計的比較が可能であり、その結果、これまで単一の地理的な場所や小さなサンプルサイズに限られていた研究と比較して、室内マイクロバイオームに影響を与える要因に関する信頼性の高い情報を得ることができた。我々は、室内細菌マイクロバイオームが地理的な場所によって大きく異なることを観察し、家庭内の屋外細菌の存在量の違いは、異なる気象現象、特に風速と降水量に起因している可能性があると結論づけた。将来予測される地球温暖化による降水量の増加は、室内細菌の曝露に影響を与え、免疫系に悪影響を及ぼす可能性があると推測している。われわれの研究は、屋外での同時サンプリングができなかったため、限界があった。したがって、屋外の細菌分類群の屋内への寄与に対する天候の影響について、より完全な理解を得るためには、気象データの記録だけでなく、屋内と屋外の両方のサンプルを含むさらなる研究が必要かもしれない。本研究のもう一つの限界は、気象学的要因と組み合わさって屋内マイクロバイオームの構成に影響を及ぼす可能性のある土地利用に関する情報が不足していることである。(86)
住宅の居住者の年齢は、多様性は高いが微生物負荷量は低いことと関連していた。これは加齢に伴う皮膚マイクロバイオームの変化によるものであると考えられる。さらに、我々の結果は、居住者の数、ペットの種類、家庭の掃除頻度、化学消毒剤の使用などの一般的なライフスタイルの選択が、室内マイクロバイオームに影響を与えることを示唆している。したがって、犬の存在は微生物曝露を増加させるが、消毒剤の使用は減少させる。COVID-19のパンデミック以降、消毒剤の使用は劇的に増加しており、今回の結果から、消毒剤の過剰使用が室内浮遊細菌群集に及ぼす影響について、ヒトの健康に悪影響を及ぼす可能性があるため、さらなる研究が急務であるとの結論に至った。結論として、本研究は、（1）室内マイクロバイオームを改善するための介入対象となりうるいくつかの要因を特定し、（2）因果関係を確立するためのさらなる研究が緊急に必要であることを明らかにした。
参考情報
ジャンプ
Supporting Informationはhttps://pubs.acs.org/doi/10.1021/acs.est.3c01616 から無料で入手できる。

方法；5都市の世帯間の一組の存在量差分析；環境決定因子と細菌プロファイル間の単変量回帰分析および多変量回帰分析の結果；独立変数のヒストグラム；存在量の差のある細菌属；相対存在量間の相関プロット；および室内細菌負荷の相関係数の散布図（PDF）。
室内空気中のマイクロバイオームとエンドトキシン： 気象現象と居住者の特徴が重要な決定要因である

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S11室内空気中のマイクロバイオームとエンドトキシンに関する支援情報：2気象現象と居住者の特性が重要な決定要因3Hesham Amin 1*、Tina Šantl-Temkiv 2、Christine Cramer 3,4、Kai Finster 2、Francisco Gomez Real 1、Thorarinn 4Gislason 5、Mathias Holm 6、Christer Janson 7,8、Nils Oskar Jögi 1、Rain Jogi 9、Andrei Malinovschi 8、Ian P. G. Marshall 2, Lars Modig 10, Dan Norbäck 11, Rajesh Shigdel 1, Torben Sigsgaard 3, Cecilie Svanes 12,13, Hulda 6Thorarinsdottir 14, Inge M. Wouters 15, Vivi Schlünssen 3, Randi J. Bertelsen 1†71 Department of Clinical Science, University of Bergen, 5021 Bergen, Norway. Department of Occupational Medicine, Danish Ramazzini Center, Aarhus University Hospital, 8000 Aarhus, Denmark115 Faculty of Medicine, University of Iceland, 102 Reykjavík, Iceland.126 Department of Occupational and Environmental Medicine, University of Gothenburg, 405 30 Gothenburg, Sweden.137 Department of Medical Sciences： 148 Department of Medical Sciences: Clinical Physiology, Uppsala University, 751 85 Uppsala, Sweden： 159 Tartu University Hospital, Lung Clinic, 50406 Tartu, Estonia.1610 Division of Occupational and Environmental Medicine, Department of Public Health and Clinical Medicine, Umeå University, 901 87 17Umeå, Sweden.1811 Department of Medical Sciences, Occupational and Environmental Medicine, Uppsala University, 751 85 Uppsala, Sweden. 1912 ハウケラン大学病院産業医学部、5053ベルゲン、ノルウェー。2013 Centre for International Health, University of Bergen Department of Global Public Health and Primary Care, 5009 Bergen, Norway.2114Department of Anesthesia and Intensive Care, Landspitali University Hospital, 101 Reykjavik, Iceland.2215 Institute for Risk Assessment Sciences, Faculty of Veterinary Medicine, Utrecht University, 3584 CS Utrecht, The Netherlands.23† Senior authorship.24* Correspondence: 25Hesham Amin, 1Department of Clinical Science, University of Bergen, Bergen, Norway.26Hesham.amin@uib.no.2728Number of pages： 3229Number of the supplementary figures： 1130補足表数：1431補足方法セクション数：432： 432
S233補足図34353637補足図1：EDCサンプラーは、2枚の静電布をプラスチック製フォルダーに入れたもので、ほこりを沈殿させるために14日間水平に開いたままにしておく。このフォルダーは、サンプリング前後および輸送・保管中は閉じておく。

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著者情報
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コレスポンディング・オーサー
Hesham Amin - Department of Clinical Science, University of Bergen, 5021 Bergen, Norway; Orcidhttps://orcid.org/0000-0001-9191-506X; Email： Hesham.amin@uib.no
著者
Tina Šantl-Temkiv - オーフス大学（デンマーク、オーフス、8000）生物学科微生物学部門
Christine Cramer - オーフス大学デンマークラマッツィーニセンター公衆衛生・環境・労働・健康学部（デンマーク、オーフス、8000）; オーフス大学病院デンマークラマッツィーニセンター産業医学部（デンマーク、オーフス、8200
Kai Finster - オーフス大学生物学部微生物学科、デンマーク、オーフス、8000年
Francisco Gomez Real - ベルゲン大学臨床科学部、5021ベルゲン、ノルウェー
Thorarinn Gislason - アイスランド、レイキャビク102、アイスランド大学医学部
Mathias Holm - ヨーテボリ大学職業環境医学部、405 30 ヨーテボリ、スウェーデン
Christer Janson-医学部： ウプサラ大学呼吸器・アレルギー・睡眠研究科、751 85 ウプサラ、スウェーデン；医学科： ウプサラ大学 臨床生理学教室（スウェーデン・ウプサラ、751 85
Nils Oskar Jögi - ベルゲン大学臨床科学部、5021ベルゲン、ノルウェー
Rain Jogi - タルトゥ大学病院、肺クリニック、50406タルトゥ、エストニア
アンドレイ・マリノフスキ（Andrei Malinovschi）-医学部： 臨床生理学、ウプサラ大学、751 85 ウプサラ、スウェーデン
イアン・P・G・マーシャル - オーフス大学生物学部微生物学科、デンマーク、オーフス、8000年
Lars Modig - ウメオ大学公衆衛生・臨床医学部職業・環境医学部門、スウェーデン、901 87 ウメオ
Dan Norbäck - ウプサラ大学医学部、職業・環境医学部門、751 85 ウプサラ、スウェーデン
Rajesh Shigdel - ベルゲン大学臨床科学部、5021ベルゲン、ノルウェー
Torben Sigsgaard - オーフス大学、デンマーク・ラマッツィーニセンター、公衆衛生・環境・労働・健康学部、デンマーク、8000オーフス
Cecilie Svanes - ハウケラン大学病院産業医学部、5053ベルゲン、ノルウェー；国際保健センター、ベルゲン大学グローバル公衆衛生・プライマリケア学部、5009ベルゲン、ノルウェー
Hulda Thorarinsdottir - アイスランド、101レイキャビク、ランズピタリ大学病院麻酔集中治療科
Inge M. Wouters - リスク評価科学研究所、ユトレヒト大学獣医学部、3584 CS ユトレヒト、オランダ
Vivi Schlünssen - オーフス大学デンマークラマッツィーニセンター公衆衛生・環境・労働・健康学部、デンマーク、オーフス、8000年
Randi J. Bertelsen - ベルゲン大学臨床科学部、5021ベルゲン、ノルウェー
著者貢献
シニアオーサーシップ。

資金提供
このプロジェクトは、欧州連合（EU）のHorizon 2020研究革新プログラム（助成金契約番号804199）の下、欧州研究会議（ERC）から資金援助を受けている。K.F.はNovo Nordisk Foundation（助成金NNF19OC0056963）の支援を、T.Š.-T.はIndependent Research Fund Denmark（9145-00001B）およびVillum Fonden（研究助成金23175および37435）の支援を受けた。

備考
著者らは、競合する金銭的利害関係はないと宣言している。
参考文献
ジャンプ
本論文は86の文献を参照している。

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