生命の樹の新しい見方
本文へスキップ
ネイチャー微生物学
検索
ログイン
コンテンツ
Natureについて
出版
レター記事
PDFダウンロード
PDFダウンロード
レター
オープンアクセス
掲載：2016年4月11日
生命の樹の新しい見方
ローラ・A・ハグ、ブレット・J・ベイカー、...ジリアン・F・バンフィールド 著者表示
ネイチャー・マイクロバイオロジー』1巻、論文番号：16048（2016） Cite this article
467k アクセス
1126 回引用
2082 Altmetric
メトリクス詳細
要旨
生命樹は生物学における最も重要な組織原理の一つである1。遺伝子調査から、膨大な数の枝が存在することが示唆されているが2、生命樹の全容を近似的に把握することさえ、これまで困難であった。最近の生命樹の描かれ方は、深い進化的関係の本質3-5か、真核生物に重点を置いた既知の分類された生命の多様性6に焦点が当てられている。これらのアプローチは、これまで調査されていなかった環境のゲノムサンプリングによって、生命の多様性に関する理解が劇的に変化したことを見落としている。ゲノム配列を作成する新しい方法は、生物のアイデンティティや代謝能力を明らかにし、それらを群集や生態系の文脈に位置づける7,8。ここでは、1,000を超える未培養のほとんど知られていない生物から得られた新しいゲノムデータを、公表されている配列と合わせて使用し、細菌、古細菌、真核生物を含む、飛躍的に拡大した生命樹を推論する。この図式は、世界的な概観であると同時に、各主要系統内の多様性のスナップショットでもある。その結果、バクテリアの多様化が支配的であることが明らかになり、孤立した代表者を持たない生物の重要性が強調された。このツリーは、現在、生物地球化学モデルで十分に表現されていない主要な系統を浮き彫りにし、将来の進化解析にとっておそらく重要な放射を特定する。
他の人が見ている類似コンテンツ
uDanceによる正確で拡張可能な系統樹の生成
論文 2023年7月27日
メティン・バラバン, 姜悦宇, ... Siavash Mirarab
系統ゲノミクスは2ドメインの生命樹を強固に支持する
論文 2019年12月09日
トム・A・ウィリアムズ、サイモン・J・コックス、...T・マーティン・エンブリー
最後の真核生物の共通祖先の概念
論文 2019年02月18日
モーリン・A・オマリー、ミシェル・M・レガー、...イニャキ・ルイズ＝トリロ
生命の樹を記述する初期のアプローチは、物理的特徴や代謝的特徴に基づいて生物を区別した。分子生物学的手法は、系統のマーカーとして配列決定された遺伝子に依存することで、直接的な観察や実験の必要性を回避したため、樹に含めることのできる多様性を劇的に広げた。小サブユニット・リボソームRNA（SSU rRNA）遺伝子を用いた遺伝子調査によって、生物界の驚くべき新展開がもたらされた1,9,10が、多様性の構造や程度については疑問が残る。なぜなら、遺伝子増幅に一般的に使用されるプライマーに対して配列が乖離しているため、その多くがこれらの方法では見えないからである7,11。さらに、予期せぬ挿入を含む珍しい配列は、アーティファクトとして廃棄されることもある7,11。
全ゲノム再構築は1995年に初めて達成され（文献12）、その後、毎年報告されるドラフトゲノムの数はほぼ指数関数的に増加している。現在、ジョイントゲノム研究所の統合微生物ゲノムデータベース（2015年9月24日アクセス）で利用可能な、細菌、古細菌、真核生物の3つのドメインすべてから30,437のゲノムがある。このゲノム数の拡大に貢献しているのが、シングルセルゲノミクス13とメタゲノミクス研究である。メタゲノミクスとは、環境から直接分離したDNAの塩基配列を決定し、再構築したゲノム断片をドラフトゲノムに割り当てるショットガンシーケンスに基づく手法である14。新しいバイオインフォマティクス手法では、培養ゲノムや参照ゲノムに頼ることなく、完全なゲノム配列やそれに近い配列が得られる7,15。このようなゲノム（遺伝子ではなく）ベースのアプローチにより、代謝の可能性に関する情報や、生物の分類に利用できる系統学的に有益な様々な配列が得られる16。ここでは、公開データベースのゲノムと、さまざまな環境から新たに復元した1,011のゲノムを利用して、生命樹を構築した（「Methods」参照）。
この生命樹を作成するために、各生物の16個のリボソームタンパク質配列をアラインメントし、連結した。このアプローチにより、広く使われている16S rRNA遺伝子のような単一の遺伝子から得られるよりも高分解能の樹が得られる16。リボソームタンパク質を用いることで、機能が関連せず、進化の過程も異なる遺伝子を用いて構築された系統樹から生じるアーチファクトを避けることができる。リボソームタンパク質を選択したもう一つの重要な利点は、細菌と古細菌の小さなゲノム領域にシンテニックで同居している傾向があり、木の形状を大きく乱す可能性のあるビニングエラーを減らすことができることである。このツリーには、高品質なドラフトゲノムと完全ゲノムが存在するすべての属（合計3,083生物）について、1属につき1つの代表が含まれている。
方法論的な課題にもかかわらず、我々は生命の3つの領域すべての代表を含めた。細菌と古細菌については、これまで巨視的なアプローチによるプロファイリングが最も困難であったが、近年、新たなゲノム配列の取得により大きな進展が見られたため、その状況に焦点を当てた7,8,13。細菌と古細菌に対する真核生物の位置づけについては議論がある1,4,5,17,18。真核生物は、おそらく細菌細胞と古細菌細胞の共生融合によって誕生した進化的キメラであると考えられている19。ここでは、真核生物の位置づけを明確にすることはしない。脂質や他の細胞構造とは対照的に、情報システムの継承に基づいて分類するアプローチである5。
図1は、生命の樹の新しい見方を示している。これは、これまでのところ、分子情報から構築された比較的少数の3ドメイン系統樹のひとつであり、ゲノム分解メタゲノミクスの発展以降、初めて発表された包括的な系統樹である。ゲノムの表現がある主要な系統をすべて強調し、そのほとんどは門レベルの枝である（完全なブートストラップ支持値については補足図1を参照）。ただし、プロテオバクテリア門は単系統ではないため、プロテオバクテリア門のクラスは別に特定した（例えば、以前報告されたように、デルタプロテオバクテリア門は他のプロテオバクテリア門から離れて分岐している2,20）。
図1：配列決定されたゲノムが示す多様性を網羅した、現在の生命樹の図。
図1
このツリーには、92の細菌門、26の古細菌門、そして5つの真核生物スーパーグループすべてが含まれている。主要な系統は任意の色で示され、よく特徴付けられた系統名はイタリック体で示されている。単離された代表的な系統を持たない系統は、イタリック体でない名前と赤い点で強調表示されている。タクソンのサンプリングとツリー推論の詳細については、Methodsを参照。TenericutesとThermodesulfobacteriaの名前は、これらの系統がそれぞれFirmicutesとDeltaproteobacteriaの中で分岐していることを示すために括弧で囲んだ。真核生物のスーパーグループは記したが、これらの系統の解像度が低いため、それ以外は区別していない。CPRの系統は、単離された代表を持たない生物のみで構成されており、下位の分類レベルではまだ定義途中であるため、単一色を割り当てている。リボソームタンパク質の完全な木は、Supplementary Fig. 1にブートストラップ値付きの長方形形式で、Supplementary Dataset 2にNewick形式で掲載されている。
フルサイズ画像
図1のツリーは、ほとんどの分類学的レベルで予想される生物のグループ分けを再現しており、従来のSSU rRNA遺伝子配列情報を用いて計算したツリー（補足図2）とほぼ一致している。分類群に対する支持率は、SpeciesからClassレベルでは強く（85%以上）、Phylaでは中程度から強い支持率（ほとんどの場合75%以上）であるが、最も深い枝の分岐順序は確信を持って解決できない（補足図1）。深い枝の配置に対するサポートが低いのは、ツリー構築に使用した遺伝子数よりも分類群のサンプリングを優先した結果である。最近提案されたように、原生生物、菌類、植物、動物を含むグループである真核生物は、古細菌の中で分岐し、特にTACK超動物門21の中で分岐し、ロキアルカレオータ22と兄弟関係にある。興味深いことに、このような配置はSSU rRNAツリーには見られない。SSU rRNAツリーは、Woeseらによって19901年に提案された3ドメインのトポロジーを持つ（補足図2）。2ドメインEocyte木と3ドメイン木は、真核生物の起源に関する競合する仮説である5。これらや他の深い関係を解決するためのさらなる解析は、より多様な生物のゲノムが利用可能になるにつれて強化されるであろう。リボソームタンパク質の木がSSU rRNA遺伝子の木と比較する重要な利点は、SSU rRNA遺伝子の配列が不完全であったり、利用できなかったりする生物を含み、より深い放射をより強く解き明かすことができることである。リボソームタンパク質は、好熱性、好中性、好塩性の生活様式や、原始的な遺伝暗号によって、3つのドメイン間で組成に偏りがあることが示されている23。DPANN系統8,13のような非極限好気性古細菌のゲノム配列数が増え続ければ、このような組成の偏りを明らかにできるかもしれない。
この系統樹の顕著な特徴は、孤立した代表を持たない主要な系統が多数存在することである（図1の赤い点）。これらの系統の多くは、ツリーの個別の領域にまとまっている。特に注目すべきは、図1の紫色でハイライトされている候補系統（CPR）7である。ゲノム分解メタゲノミクスやシングルセルゲノミクスの手法によって、これまでに何百ものゲノムから得られた情報に基づくと、全メンバーのゲノムは比較的小さく、代謝能力は（非常に高いとは言えないまでも）ある程度制限されているものがほとんどである7,13,24。その多くは共生生物であると推測されている（そしていくつかは示されている）7,25,26。これまでのところ、すべての細胞は完全なクエン酸サイクルと呼吸鎖を持たず、ほとんどの細胞はヌクレオチドとアミノ酸を合成する能力が限られているか、全くない。このような代謝の低下は、超動物門全体で能力が失われた結果なのか、それとも生命維持のための初期の代謝基盤を示唆する遺伝的特徴なのかは、まだ不明である。もし遺伝的なものであれば、共生生活の採用は、より複雑な生物が出現してからの、これらの生物による後の技術革新であったかもしれない。
図2には別の視点が示されている。ここでは、進化的距離を用いてツリーの主要系統を定義し、歴史的な命名規則から生じるバイアスを排除して主要グループを明らかにしている。この図では、図1と同じ推定樹を使用していますが、葉の分類群までの平均枝長に基づいてグループを定義しています。平均枝長は、現在の分類学を最もよく再現するものを選びました（小さい値では現在認められている多くの系統が断片化され、大きい値では認められている系統がごく少数の系統にまとめられます。） 図2から明らかなように、CPRの中で起こった進化の範囲は非常に広い。CPR内の多様性は、このグループが早く出現した結果、あるいは共生生活に関連した急速な進化の結果である可能性がある。CPRはリボソームタンパク質ツリー（図1）では初期に出現したが、SSU rRNAツリー（補足図2）では出現しなかった。枝分かれの順序に関係なく、CPRは、孤立した代表者を持たない他の系統（図2の赤い点）と合わせて、明らかに現在の生命の多様性の大部分を構成している。
図2：図1のツリーを再フォーマットしたもので、各主要系統が同じ進化距離を表している。
図2
グループ（色のついたくさび）の閾値は、部位ごとの平均枝長＜0.65置換であった。注目すべきは、よく知られているいくつかの系統が単一のグループになり、他の系統が複数の異なるグループに分かれていることである。この分析は、樹木の構造についての視点を提供するために行ったものであり、その結果得られたグループに特別な分類学的地位があることを提案するものではない。CPRにおける多様性の巨大なスケールと、孤立した代表（赤い点）を持たない主要系統の大きな割合は、この分析から明らかである。ブートストラップ支持率は、85％以上の支持率を黒、50〜84％の支持率を灰色でノード上の丸で示す。完全なリボソームタンパク質ツリーは、Supplementary Fig. 1にブートストラップ値付きの長方形形式で、Supplementary Dataset 2にNewick形式で掲載されている。
フルサイズ画像
細菌ドメインには、他のドメインよりも多くの主要系統の生物が含まれている。メタゲノミクスとシングルセルゲノミクスの手法は、両ドメインのメンバーを同等に検出するためである。この見解と一致するように、古細菌は多くの生態系（例えば、海水27、熱水噴出孔28、陸上地下15、ヒト関連マイクロバイオーム29）であまり目立たず、多様性も低い。真核生物の系統学的多様性が低いことは、比較的最近の進化に基づくものであることから、十分に予想されることである。
これまで謎であった、あるいは未知であった微生物系統の新たなゲノムサンプリングにより、我々が知る生命の樹は劇的に拡大した。この樹の描写は、現在の生命のゲノム・サンプリングをとらえたもので、最初にゲノムが発表されてからこの20年間になされた進歩を示している。このツリーの分析から浮かび上がってくるのは、バクテリアの中に含まれる進化の歴史の深さである。最も重要なことは、この解析によって、培養に依存しないゲノム分解アプローチによってのみアクセス可能な多様性の大部分が明らかになったことである。
方法
生命の3つの領域を包括的にカバーするデータセットは、Joint Genome InstituteのIMG-Mデータベース（img.jgi.doe.gov）から一般に入手可能なゲノム、真核生物のゲノム情報30、メタゲノムデータセット7,8,31,32から得られた既発表ゲノム、および現在のメタゲノムプロジェクトから新たに再構築されたゲノムを用いて作成された（NCBIのアクセッション番号については補足表1を参照）。IMG-M からは、定義された各属の代表が1つずつ選択されるようにゲノムをサンプリングした。完全な分類学的定義がない系統および系統候補については、最初にその系統の全メンバーが含まれた。その後、分類学的に記述された系統との比較に基づき、これらの系統をおおよその属レベルの分岐までサンプリングし、系統レベルおよび種レベルの重複を取り除いた。最後に、寄生真菌の一群である微胞子虫をコラルカオタと一緒に配置する異常なロングブランチアトラクション効果を最初のツリー再構築で確認した。微胞子虫は真核生物の配置を混乱させる長枝引力アーチファクトを引き起こすことが知られており33、その後解析から除外された。
本研究では、これまでゲノムが入手できなかった系統の生物1,011種を対象とした。これらの生物は、浅い帯水層系、日本の深い地下の研究サイト、アタカマ砂漠の塩地殻、カリフォルニア北部の草原の土壌、CO2が豊富な間欠泉系、2つのイルカの口から採取されたサンプルに存在していた。ゲノムは、メタゲノムから前述の方法で再構築した7。ゲノムは、細菌については51の単一コピー遺伝子群、古細菌については38の単一コピー遺伝子群の有無に基づき、70%以上完全であると推定される場合のみ組み入れられた。さらに、ggkbase binning software (ggkbase.berkeley.edu)を使用して決定された、スキャフォールド間で一貫したヌクレオチド組成とカバレッジを持ち、SSU rRNAと連結リボソームタンパク質の系統樹の両方で一貫した配置を示すゲノムを必須とした。また、SSU rRNAと連結リボソームタンパク質の系統樹の両方で一貫した配置を示すために、SSU rRNAと連結リボソームタンパク質の系統樹を作成した。
連結リボソームタンパク質のアラインメントは、以前に記述したように構築した16。簡単に説明すると、16のリボソームタンパク質データセット（リボソームタンパク質L2、L3、L4、L5、L6、L14、L16、L18、L22、L24、S3、S8、S10、S17、S19）をMUSCLE v. 3.8.31 (ref. 34)を用いて独立にアラインメントした。アラインメントは、曖昧にアラインされたC末端とN末端、および95%以上のギャップからなる列を削除するためにトリミングされた。利用可能な配列データが予想されるアラインメント列の50%未満の場合、その分類群は削除された（90%の分類群は予想されるアラインメント列の80%以上を持っていた）。16のアラインメントを連結し、3,083ゲノム、2,596アミノ酸位置からなる最終アラインメントを形成した。最尤ツリーは、CIPRESウェブサーバー36に実装されているRAxML v. 8.1.24（文献35）を用いて、進化のLGプラスガンマモデル（RAxMLモデルセクションのPROTGAMMALG）のもとで、ブートストラップ数を自動的に決定して構築した（MRE-based bootstopping criterion）。ラピッドブートストラップアルゴリズムで合計156回のブートストラップレプリケートを行い、比例支持値を生成するために100回サンプリングした。CIPRESのスーパーコンピューターで3,840時間を要した。
図2を構築するために、平均枝長基準に基づいて枝を折りたたんだ。平均枝長計算は、Interactive Tree of Lifeのオンライン・インターフェース37に実装されており、以下の式で計算される：
平均枝長=平均([根から先端までの距離]-[根からノードまでの距離])。
0.25から0.75の値を0.05間隔でテストし、図1の分類学ガイ ドのクラスタリングビューと比較して、同程度の数の主要な系統が生成されることに基づき、最終的な閾値として<0.65を選択した。分類学的な見解では、26の古細菌と74の細菌の門レベルの系統が同定された（ミクロゲノマートとパルクバクテリアをそれぞれ1つの門としてカウント）のに対し、<0.65の平均枝長では28の古細菌と76の細菌が同定された。
関連するSSU rRNAツリーについては、リボソームタンパク質データセットに含まれる生物のゲノムから利用可能なすべてのSSU rRNA遺伝子からアラインメントを作成した。複数のSSU rRNA遺伝子を持つ生物については、代表的な遺伝子をランダムに1つ選んで解析に使用した。ゲノムのサンプリングは属レベルに限定されたため、この選択プロセスが結果のツリーに影響を与えることはないと予想される。600bpより長い全てのSSU rRNA遺伝子は、SILVAウェブインターフェースを通してSINAアラインメントアルゴリズムを用いてアラインメントされた38,39。完全アライメントは95%以上のギャップを含む列を除去し、1,871の分類群と1,947のアライメント位置を含む最終アライメントを生成した。最尤樹は、リボソームタンパク質連結樹の場合と同様に、GTRCAT進化モデルを用いてRAxMLで推定した。RAxMLの推論には、300回のブートストラップ反復計算（拡張多数決ベースのブートストッピング基準）が含まれ、100回はランダムにサンプリングして支持値を決定した。
推定された系統に対する部位選択の厳しさの影響をテストするために、50%までのギャップを含む列のアラインメントを取り除いた（95%のギャップのオリジナルトリミングと比較）。リボソームタンパク質のアライメントでは、アライメント長が14%短縮され（2,232ポジション）、計算時間が44.6%短縮されました（約2,100時間）。SSU rRNA遺伝子のアライメントでは、50%以上のギャップを持つカラムを削除することで、アライメントが24%短縮され（1,489ポジション）、計算時間が28%短縮されました。いずれの場合も、最も尤度の高い木のトポロジーに大きな変化はなかった。リボソームタンパク質は、EukaryaとLokiarcheaotaを兄弟とする2ドメインツリーを解決し、SSU rRNAツリーは3ドメインツリーを描いた。リボソームタンパク質の木ではCPRが深い枝分かれをしており、SSU rRNAの木ではバクテリアの中にあるという位置も一致していた。より厳密なギャップストリッピングの下でのアラインメントと推定樹は、リクエストに応じて入手可能。
命名法
以前に完全ゲノムを発表した2つの系統の名前を記載した40。これらのゲノムを記述した論文40を投稿した時点では、査読者のコミュニティは、このような情報に基づいて未培養生物の系統を命名することに一様に寛容ではなかった。現在ではこのような慣行が広く使われていることを踏まえ、これらの系統の名前を再提案する。具体的には、WWE3については、「小さい」を意味するヘブライ語の「katan」からKatanobacteriaという名前を提案し、SR1については、「覆い隠された」という意味のラテン語「Abscondo」からAbsconditabacteriaという名前を提案する。
アクセッションコード
本研究で使用したすべてのゲノムのNCBIおよび/またはJGI IMGアクセッション番号を補足表1に示す。本研究で使用したリボソームタンパク質遺伝子および16S rRNA遺伝子の追加配列は、Genbankにアクセッション番号KU868081-KU869521で寄託されている。樹形復元に使用したリボソームタンパク質とSSU rRNAの連結アラインメントは、別ファイルとして補足情報に含まれている。
参考文献
Woese, C. R., Kandler, O. & Wheelis, M. L. Towards a natural system of organisms: Proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya. Proc. Natl Acad. Sci. USA 87, 4576-4579 (1990).
論文
グーグル・スカラー
Yarza, P. et al. 16S rRNA遺伝子配列を用いた培養および未培養細菌と古細菌の分類の統一。Nature Rev. Microbiol. 12, 635-645 (2014).
論文
グーグル・スカラー
Gouy, R., Baurain, D. & Philippe, H. Rooting the tree of life: the phylogenetic jury is still out. Phil. Phil. Trans. R. Soc. B Biol. Sci. 370, 20140329 (2015).
論文
グーグル・スカラー
ペイス、N. R. 変化の時。Nature 441, 289 (2006).
記事
Google Scholar
ウィリアムズ、T.A.、フォスター、P.G.、コックス、C.J.&エンブリー、T.M. 真核生物の古細菌起源は、生命の2つの主要ドメインのみをサポートする。Nature 504, 231-236 (2013).
記事
グーグル・スカラー
Hinchliff, C. E. et al.系統学と分類学を統合した包括的な生命樹。Proc. Natl Acad. Sci. USA 112, 12764-12769 (2015).
論文
グーグル・スカラー
Brown, C. T. et al. ドメインバクテリアの15%以上を構成するグループにおける特異な生物学。Nature 523, 208-211 (2015).
論文
Google Scholar
Castelle, C. J. et al. ドメイン古細菌のゲノム拡張は、嫌気性炭素循環における新しい門の生物の役割を明らかにした。Curr. Biol. 25, 690-701 (2015).
論文
Google Scholar
Pace, N. R. Mapping the tree of life: progress and prospects. Microbiol. Mol. Biol. Rev. 73, 565-576 (2009).
論文
Google Scholar
Lane, D. J. et al. 系統解析のための16SリボソームRNA配列の迅速決定。Proc. Natl Acad. USA 82, 6955-6959 (1985).
論文
Google Scholar
古典的および次世代シーケンスに基づく多様性研究のための一般的な16SリボソームRNA遺伝子PCRプライマーの評価。Nucleic Acids Res. 41, e1 (2013).
論文
Google Scholar
Fleischmann, R. et al. Haemophilus influenzae Rd.の全ゲノムランダムシークエンスとアセンブリー。Science 269, 496-512 (1995).
論文
Google Scholar
Rinke, C. et al. 微生物のダークマターの系統とコード化の可能性についての洞察。Nature 499, 431-437 (2013).
論文
Google Scholar
Dick, G. J. et al. 微生物ゲノム配列シグネチャーのコミュニティワイド解析。ゲノム生物学 10, R85 (2009).
論文
Google Scholar
Castelle, C. J. et al. 帯水層堆積物における系統的多様性と代謝の多様性。Nature Commun. 4, 2120 (2013).
論文
Google Scholar
Hug, L. A. et al. コミュニティゲノム解析により、クロロフレキシ門全体の代謝形質の分布が明らかになり、堆積物の炭素循環における役割が示唆された。Microbiome 1, 22 (2013).
論文
Google Scholar
真核生物の古細菌起源。Proc. Natl Acad. Sci. USA 105, 20356-20361 (2008).
論文
グーグル・スカラー
Eocytes: a new ribosome structure indicate a kingdom with a close relationship to eukaryotes. Proc. Natl Acad. USA 81, 3786-3790 (1984).
論文
Google Scholar
マーティン、W. F., ガルグ、S. & ジモルスキー、V. 真核生物起源の内部共生理論。Phil. Phil. Trans. R. Soc. Sci. 370, 20140330 (2015).
論文
グーグル・スカラー
Garrity, G., Boone, D. R. & Castenholtz, R. W. (eds) Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. Volume One: The Archaea and the Deeply Branching and Phototrophic Bacteria 2nd edn (Springer, 2001).
Guy, L. & Ettema, T. J. G. The archaeal 'TACK' superphylum and the origin of eukaryotes. Trends Microbiol. 19, 580-587 (2011).
論文
グーグル・スカラー
原核生物と真核生物のギャップを埋める複雑な古細菌。Nature 521, 173-179 (2015).
論文
Google Scholar
フルニエ、G. P. & ゴガーテン、J. P. リボソーム生命樹のルーティング。Mol. Biol. Evol. 27, 1792-1801 (2010).
論文
Google Scholar
ライトン、K. C. 他：複数の未培養細菌門における発酵、水素、硫黄代謝。Science 337, 1661-1665 (2012).
論文
Google Scholar
He,X.ほか. ヒトに関連するTM7系統の培養により、ゲノムが減少し、エピバイオティックに寄生する生活様式が明らかになった。Proc. Natl Acad. Sci. USA 112, 244-249 (2015).
論文
Google Scholar
パルクバクテリア（OD1）の縮小ゲノムには、共生生活のサインが含まれている。Front. Microbiol. 6, 713 (2015).
論文
グーグル・スカラー
Lloyd, K. G., May, M. K., Kevorkian, R. T. & Steen, A. D. 定量化手法のメタアナリシスにより、海底下における古細菌とバクテリアの存在量は同程度であることが示された。Appl. Environ. Microbiol. 79, 7790-7799 (2013).
論文
グーグル・スカラー
浅海熱水噴出孔の温度勾配に沿った古細菌とバクテリアの相対存在量をrRNAスロットブロットハイブリダイゼーションで定量化。微生物学 146, 1287-1293 (2000).
論文
グーグル・スカラー
Hoffmann, C. et al. ヒト腸内細菌叢の古細菌と真菌：食事および常在菌との相関性。PLoS ONE 8, e66019 (2013).
論文
Google Scholar
鞭毛藻類はオピストホコントおよびアプソモナドと近縁であることを示す。Proc. Biol. Science. 280, 20131755 (2013).
論文
Google Scholar
Hug, L. A. et al. 地下における重要な生物地球化学的機能は、新しい系統やあまり研究されていない系統の細菌と関連している。Environ. Microbiol. 18, 159-173 (2016).
論文
グーグル・スカラー
Baker, B. J., Lazar, C. S., Teske, A. P. & Dick, G. J. Genomic resolution of linkages in carbon, nitrogen, and sulfur cycling among widespread estuary sediment bacteria. Microbiome 3, 14 (2015).
論文
グーグル・スカラー
EF-1αの系統樹において微胞子虫と古細菌を結びつける長枝引き寄せアーチファクトを引き起こすコバリオンシフト。Mol. Biol. Evol. 21, 1340-1349 (2004).
論文
Google Scholar
MUSCLE：高精度で高スループットな多重配列アライメント。Nucleic Acids Res. 32, 1792-1797 (2004).
論文
Google Scholar
RAxML-VI-HPC：数千の分類群と混合モデルによる最尤ベースの系統解析。バイオインフォマティクス 22, 2688-2690 (2006).
論文
Google Scholar
CIPRESサイエンスゲートウェイによる大規模系統樹の推論。Gatew. Comput. Environ. Work 1-8 (2010).
また、「生物多様性条約」に基づき、生物多様性の保全に貢献するため、生物多様性条約に基づき、生物多様性の保全に貢献する生物多様性条約を制定し、生物多様性条約に基づき、生物多様性条約に基づき、生物多様性の保全に貢献する生物多様性条約を制定した。Nucleic Acids Res. 39, W475-W478 (2011).
論文
Google Scholar
SINA: 正確なリボソームRNA遺伝子の高スループット多重配列アライメント。バイオインフォマティクス 28, 1823-1829 (2012).
論文
Google Scholar
SILVA: ARBと互換性のある品質チェック済みリボソームRNA配列データの包括的オンラインリソース。Nucleic Acids Res. 35, 7188-7196 (2007).
論文
Google Scholar
(2007年)Kantor, R. S. et al. 候補4門の堆積物関連細菌の小さなゲノムと疎な代謝。MBio 4, e00708-13 (2013).
論文
Google Scholar
参考文献のダウンロード
謝辞
本研究の大部分は、米国エネルギー省（DOE）科学局生物・環境研究室（OBER）から資金提供を受けた、ローレンス・バークレー国立研究所（LBNL）Genomes to Watershed Scientific Focus Areaの契約番号de-ac02-05ch11231による支援を受けている。DE-AC02-05CH11231。追加支援はLBNL EFRC award no. DE-AC02-05CH11231, NASA NESSF grant no. 12-PLANET12R-0025 and NSF DEB grant no. 1406956, DOE OBER grant no. DOE-SC10010566、Office of Naval Research grant nos. N00014-07-1-0287、N00014-10-1-0233、N00014-11-1-0918、およびスタンフォード大学のThomas C. and Joan M. Merigan Endowmentによるものである。また、日本の経済産業省からも資金提供を受けた。コメントをいただいたJ. Eisen、イルカサンプルの提供をいただいたS. Venn-Watson、K. Carlin、E. Jensen（US Navy Marine Mammal Program）、シーケンス提出の支援をいただいたK.W. Seitz、コミュニティサイエンスプログラムを通じてメタゲノム配列を作成していただいたDOE Joint Genome Instituteに感謝する。
著者情報
著者ノート
Laura A. Hug
現住所： 現住所： 現住所：Department of Biology, University of Waterloo, Waterloo, Ontario N2L 3G1, Canada、
著者および所属
地球惑星科学科、カリフォルニア大学バークレー校、バークレー、94720、カリフォルニア州、米国
Laura A. Hug、Karthik Anantharaman、Alexander J. Probst、Cindy J. Castelle、Cristina N. Butterfield、Brian C. Thomas、Jillian F. Banfield
米国テキサス州ポートアランサス、78373、テキサス大学オースティン校海洋科学部
ブレット・J・ベイカー
カリフォルニア大学バークレー校植物・微生物生物学部（UC Berkeley, Berkeley, California, USA
クリストファー・T・ブラウン、アレックス・W・ハーンズドルフ
日本原子力研究開発機構・廃止措置・放射性廃棄物管理部（〒319-1184
天野 祐樹・伊勢 幸太郎
東京大学大学院理学系研究科 〒113-8654 東京都千代田区神田駿河台1-1-1
鈴木洋平
カリフォルニア大学サンタクルーズ校・生態進化生物学部（米国・カリフォルニア州・95064
ナターシャ・ドゥデック
米国カリフォルニア州94305スタンフォード大学医学部および微生物・免疫学部
デビッド・A・レルマン
退役軍人事務パロアルト・ヘルスケア・システム（米国カリフォルニア州94304、パロアルト
デビッド・A・レルマン
環境科学・政策・管理学部（UCバークレー、バークレー、94720、カリフォルニア州、USA
カリ・M・フィンスタッド、ロナルド・アムンドソン、ジリアン・F・バンフィールド
貢献
L.A.H.とJ.F.B.は研究目的を定義した。L.A.H.はデータセットを作成し、系統樹推定を行った。L.A.H.、B.J.B.、J.F.B.はデータ解析を行った。L.A.H.、B.J.B.、K.A.、C.T.B.、A.J.P.、C.J.C.、C.N.B.、A.W.H.、Y.A.、K.I.、Y.S.、N.D.、D.A.R.、K.M.F.、R.A.、B.C.T.、J.F.B.はメタゲノムのビン化とゲノム解析に貢献した。L.A.H.とJ.F.B.は全著者の意見を取り入れながら原稿を執筆した。最終原稿は著者全員が読み、承認した。
責任著者
Jillian F. Banfieldまで。
倫理申告
競合利益
著者らは、競合する金銭的利害はないことを宣言する。
補足情報
補足情報
補足図1および2、表1、データセット1-4の凡例。(PDF 170 kb)
補足図1
図1に示したリボソームタンパク質連結樹の全長方形図。生物名は、関連する分類学的ランクをすべて付した。50以上のブートストラップ支持値はノード上に表示されている。この連結されたリボソームタンパク質ツリーは、Supplementary Dataset 2としてnewickフォーマットで入手可能である（PDF 559 kb）。
補足図2
SSU rRNA遺伝子配列のアラインメントに基づく最尤樹の要約。主要な系統は図1と同様に折りたたんでラベル付けし、よく定義された系統はイタリック体で、孤立した代表者を欠く系統は通常のフォントで命名し、赤い点で強調した。ブートストラップ支持率は、85%以上の支持率を黒、50%から84%の支持率を灰色で示した。完全なSSU rRNA遺伝子ツリーは、Supplementary Dataset 4としてnewickフォーマットで入手可能である（PDF 431 kb）。
補足表1
この研究に含まれる全ゲノムのアクセッション番号。細菌型（P型）リボソームタンパク質L2、L3、L4、L5、L6、L14、L15、L16、L18、L22、L24、S3、S8、S10、S17、S19（すべてシングルコピー遺伝子）、および代表的なSSU rRNA遺伝子1つについてゲノムを解析した。(TXT 327 kb)
補足データセット1
本文の図1および図2、ならびに補足図1の樹の推定に使用した、リボソームタンパク質のアラインメントを連結したもの（Fasta形式）。(TXT 8103 kb)
補足データセット2
リボソームタンパク質の連結アライメント（補足データセット1）に基づく最尤ツリー。(TXT 367 kb)
補足データセット3
補足図2の樹形推定に使用したSSU rRNAのアライメント（Fasta形式）。(TXT 3751 kb)
補足データセット4
補足図2の基礎となるSSU rRNAアライメント（補足データセット3）に基づく最尤ツリー（newick形式）。(TXT 285 kb)
権利と許可
この著作物はクリエイティブ・コモンズ 表示 4.0 国際ライセンスの下でライセンスされています。本記事に掲載されている画像やその他の第三者の素材は、クレジットラインに別段の記載がない限り、記事のクリエイティブ・コモンズ・ライセンスに含まれています。クリエイティブ・コモンズ・ライセンスに含まれていない素材の場合、利用者はその素材を複製するためにライセンス保持者の許可を得る必要があります。このライセンスのコピーを見るには、http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/。
転載と許可
この記事について
アップデートの確認 CrossMarkで最新情報と真正性を確認する
この記事を引用する
Hug, L., Baker, B., Anantharaman, K. et al. 生命樹の新しい見方。Nat Microbiol 1, 16048 (2016). https://doi.org/10.1038/nmicrobiol.2016.48
引用文献のダウンロード
受領
2016年1月25日
受理
2016年3月10日
発行
2016年4月11日
DOI
https://doi.org/10.1038/nmicrobiol.2016.48
この記事を共有する
以下のリンクを共有すると、誰でもこのコンテンツを読むことができます：
共有可能なリンクを取得
コンテンツ共有イニシアチブSpringer Nature SharedItにより提供されています。
テーマ
環境微生物学
系統学
この記事の引用元
種を超えた代謝ネットワークの機能比較
シャルロット・ラモンイェルク・シュテリング
ネイチャー・コミュニケーションズ (2023)
長文メタゲノミクスが微生物の完全な生命樹への道を開く
マッズ・アルベルトセン
ネイチャー・メソッズ（2023）
イルカの口内に存在する、これまで明らかにされていなかった直方体の細菌構造
ナターシャ・K・ドゥデックJesus G. Galaz-MontoyaDavid A. Relman
ネイチャー・コミュニケーションズ (2023)
大陸スケールにおける湖沼細菌の多様性とその駆動因子のゲノムカタログ
レベッカ・E・ガーナーSusanne A. KraemerDavid A. Walsh
ネイチャー・マイクロバイオロジー（2023）
ニトロスピロタ属とニトロスピノタ属の細菌姉妹門における生活史パターンの再現と地下の起源
ティモシー・ダンジェロJacqueline Goordialベス・N・オーカット
ISMEジャーナル (2023)
ネイチャー・マイクロバイオロジー (Nat Microbiol) ISSN 2058-5276 (オンライン)
サイトマップ
Natureポートフォリオについて
ネイチャーについて
プレスリリース
プレスオフィス
お問い合わせ
コンテンツを見る
ジャーナルA-Z
テーマ別記事
プロトコル交換
ネイチャー・インデックス
出版ポリシー
Natureポートフォリオポリシー
オープンアクセス
著者・研究者サービス
別刷りと許可
研究データ
言語編集
科学編集
ネイチャー・マスタークラス
エキスパートトレーナーによるワークショップ
研究ソリューション
図書館・機関
図書館員サービス＆ツール
図書館ポータル
オープンリサーチ
図書館への推薦
広告とパートナーシップ
広告
パートナーシップとサービス
メディアキット
ブランドコンテンツ
プロフェッショナル育成
ネイチャー・キャリア
ネイチャーコンファレンス
地域ウェブサイト
ネイチャー・アフリカ
ネイチャー・チャイナ
ネイチャー インド
ネイチャー・イタリア
日本のネイチャー
ネイチャー 韓国
ネイチャー 中東
プライバシーポリシー クッキーの使用 お客様のプライバシーの選択/クッキーの管理 法的通知 アクセシビリティに関する声明 利用規約 お客様の米国におけるプライバシー権
シュプリンガー・ネイチャー
© 2024 シュプリンガー・ネイチャー
閉じる
その日最も重要な科学記事を無料でお届けします。
ネイチャーブリーフィングに登録する
この記事が気に入ったらサポートをしてみませんか？