マイクバイオーム

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マイクロバイオーム

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バイオーム（生物群）を比較する。
マイクロバイオーム（古代ギリシャ語μικρός（mikrós）「小さい」、βίος（bíos）「生命」に由来）とは、任意の生息環境で通常一緒に生活していることが確認できる微生物のコミュニティである。1988年、Whippsらによってより正確に定義され、「はっきりとした生理化学的特性を持つ、ある程度明確に定義された生息環境を占める特徴的な微生物群集」となった。したがって、この用語は、関与する微生物を指すだけでなく、その活動領域も含む」。2020年、国際的な専門家パネルがマイクロバイオームの定義に関する議論の結果を発表した。彼らは、Whippsらによって提唱された「コンパクトで明確かつ包括的な用語の説明」を復活させ、2つの説明段落を加えたマイクロバイオームの定義を提案した。最初の説明段落ではマイクロバイオームのダイナミックな特徴を強調し、2番目の説明段落ではマイクロバイオータという用語とマイクロバイオームという用語を明確に分けている。

マイクロバイオータは、マイクロバイオームを形成する全ての生命体から構成される。ほとんどのマイクロバイオーム研究者は、細菌、古細菌、真菌、藻類、小型原生生物もマイクロバイオームの一員と考えるべきだという点で一致している。ファージ、ウイルス、プラスミド、移動性遺伝要素の統合については、より議論の余地がある。ウィップスの "活動劇場 "には、二次代謝産物が複雑な種間相互作用を媒介し、競争環境での生存を確保する上で果たす重要な役割が含まれている。小分子によって誘導されるクオラムセンシングによって、バクテリアは協調的な活動を制御し、生物環境に表現型を適応させることができる。

すべての動物や植物は、原生生物、細菌、古細菌、真菌、ウイルスなどの微生物と会合を形成している。海洋では、動物-微生物関係は歴史的に単一の宿主-共生系で研究されてきた。しかし、多様な海洋動物宿主と共生する微生物の多様性に関する新たな探求により、この分野は、動物宿主と複数メンバーからなるマイクロバイオームとの相互作用を扱う研究に移行しつつある。マイクロバイオームが海洋動物の健康、生理、行動、生態に影響を与える可能性は、海洋動物がどのように変化に適応するかについての現在の理解を変える可能性がある。これは特に、すでに海洋に影響を及ぼしている、気候に関連した、そして人為的な変化の増大に当てはまる。植物マイクロバイオームは、植物の健康と食糧生産において重要な役割を果たしており、近年大きな注目を集めている。植物は、植物微生物叢と呼ばれる多様な微生物群集と共生しており、植物組織の内部（内部圏）と外部（外部圏）の両方に生息している。それらは植物の生態学と生理学において重要な役割を果たしている。コアとなる植物マイクロバイオームには、植物の健康と植物ホロビオントの適合性に不可欠な主要微生物分類群が含まれていると考えられている。同様に、哺乳類の腸内マイクロバイオームも宿主の生理を制御する重要な因子として浮上しており、宿主と微生物の系統間の共進化は、哺乳類の多様な生活様式への適応において重要な役割を果たしている。

マイクロバイオーム研究は、17世紀の微生物学に端を発する。最初の顕微鏡の開発により、新たな未知の世界が発見され、微生物の同定につながった。感染症は、最も早くから関心と研究の焦点となった。しかし、病気や病原性に関連する微生物はごく一部である。圧倒的多数の微生物は、健全な生態系の機能に不可欠であり、他の微生物や生物との有益な相互作用が知られている。微生物が単一細胞として存在するという概念は、種の相互作用やコミュニケーションが重要な複雑な集合体の中で生息していることが次第に明らかになるにつれ、変化し始めた。DNAの発見、塩基配列決定技術、PCR、クローニング技術の発達により、培養に依存しないアプローチで微生物群集を調査することが可能になった。今世紀初頭にはさらなるパラダイムシフトが起こり、現在も続いている。新たな塩基配列決定技術と蓄積された塩基配列データにより、高等生物内における微生物群集の偏在性と、ヒト、動物、植物の健康における微生物の重要な役割の両方が浮き彫りにされたからである。これらは微生物生態学に革命をもたらした。ハイスループットでゲノムやメタゲノムが解析されることで、個々の微生物だけでなく、自然生息地における微生物群集全体の機能を研究するための非常に効果的な方法が提供されるようになった。

背景
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歴史
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マイクロバイオーム研究は微生物学に端を発し、17世紀に始まった。新しい技術や機器の開発が微生物学研究を後押しし、健康と病気の理解におけるパラダイムシフトを引き起こした。感染症は歴史の大半を通じて人間の集団に影響を及ぼしてきたため、医療微生物学は最も早くから研究対象として注目され、人々の関心を集めてきた。さらに、食品微生物学は古くから経験的に応用されてきた分野である。最初の顕微鏡の開発により、新しい未知の世界が発見され、微生物の同定につながった[2]。

パラダイムシフト
病気を引き起こす非社会的な生物としての微生物から、人間の生活のあらゆる領域を相互接続するワンヘルス概念の中心としての微生物という全体的な見方へのパラダイムの転換[2]。
病気を引き起こす非社会的生物としての微生物から、人間生活のあらゆる領域を相互接続するワン・ヘルス概念の中心としての微生物というホリスティックな見方へのパラダイムのシフト[2]。
以前は見えなかった世界へのアクセスが、17世紀の研究者たちの目と心を開いた。アントニー・ファン・レーウェンフックは、主に水、泥、歯垢のサンプルから、様々な形状の細菌、真菌、原生動物を調査し、複雑な共同体の中で相互作用する微生物の最初の兆候としてバイオフィルムを発見した。ロベルト・コッホが、人間や動物の病気の起源を微生物感染の結果であると説明し、病原性の概念を発展させたことは、微生物学の重要なマイルストーンとなった。これらの発見は、排除すべき疾患形成因子としての微生物の役割に、研究コミュニティと一般大衆の焦点を移した[2]。

しかし、過去1世紀にわたる包括的な研究により、疾病や病原性に関連する微生物はごく一部に過ぎないことが明らかになっている。圧倒的多数の微生物は、生態系の機能にとって不可欠であり、他の微生物やマクロ生物との有益な相互作用が知られている。実際、マイクロバイオームを健全に保つことは人間の健康にとって不可欠であり、新たな治療薬のターゲットとなる可能性がある[3]。19世紀末、微生物生態学はマルティヌス・W・バイエリンクとセルゲイ・ウィノグラツキーによる先駆的な研究から始まった。新たに確立された環境微生物学は、別のパラダイムシフトをもたらした。微生物は自然環境のいたるところに存在し、しばしば宿主と関連しており、初めて宿主に対する有益な作用が報告されたのである[4][5][2]。

その後、微生物が単一細胞として存在するという概念は変化し始め、種の相互作用やコミュニケーションが個体群動態や機能活動に不可欠である複雑な集合体の中で微生物が存在することがますます明白になった[6]。DNAの発見、塩基配列決定技術、PCR、クローニング技術の発展により、培養に依存しないDNAやRNAベースのアプローチによる微生物群集の調査が可能になった[7][2]。

さらに重要なステップは、1977年にカール・ウーゼとジョージ・E・フォックスによって、微生物群集解析のために16S rRNA遺伝子などの系統学的マーカーが導入されたことである、 例えば、16Sおよび18S rRNA遺伝子、内部転写スペーサー（ITS）、あるいは特定の酵素をコードする遺伝子の特定の機能領域をターゲットにすることによってである[9][10][11][2]。

新たな配列決定技術と蓄積された配列データにより、高等生物内における微生物群集の偏在性と、ヒト、動物、植物の健康における微生物の重要な役割の両方が浮き彫りにされたためである[12]。 [このような新たな可能性は、微生物生態学に革命をもたらした。なぜなら、ハイスループットな方法でゲノムやメタゲノム解析を行うことで、個々の微生物だけでなく、自然の生息環境における微生物群集全体の機能的可能性に取り組むための効率的な手法が提供されるからである[13][14]。メタトランスクリプトーム、メタプロテオーム、メタボロームアプローチを含むマルチオミクス技術は、現在、環境における微生物の活動に関する詳細な情報を提供している。豊富なデータ基盤に基づき、過去30年間、しばしば無視されたり過小評価されたりしてきた微生物の培養は、新たな重要性を増しており、ハイスループット培養学は現在、マイクロバイオーム研究のツールボックスの重要な一部となっている。宿主と微生物の相互作用を解析するために複数の「オミックス」技術を組み合わせることの高い可能性とパワーは、いくつかのレビューで強調されている[15][16][2]。

17世紀から現在までのマイクロバイオーム研究の年表[2]。
技術の進歩 年 科学的発見 科学者 情報源
1670年 顕微鏡による微生物の発見 アントニー・ファン・レーウェンフック（Antonie van Leeuwenhoek
微生物学の父 [17］
1729 植物と菌類の分類 ピエール・アントニオ・ミケーリ [18］
1796年 最初の予防接種 エドワード・ジェンナー [19］
1837年 アルコール発酵における酵母 シャルル・ド・ラ・トゥール
フリードリヒ・キュッツィング
テオドール・シュワン [20］
培養に基づくアプローチ 1855
-低温殺菌、発酵、
狂犬病ワクチン ルイ・パスツール [21］
1875 年 細菌分類学の基礎が確立される。
1884 コッホの仮説 ロバート・コッホ [22］
1888年 微生物生態学の開始
硝化、窒素固定、土壌微生物学、生活環 セルゲイ・ウィノグラツキー [23］
1892年 葉からのタバコモザイクウイルス抽出 ドミトリー・イワノフスキー
マルティヌス・ベイエリンク
1904 根圏の概念 ローレンツ・ヒルトナー [24］
蛍光顕微鏡法 1911年 [25］
質量分析 1919年 フランシス・アストン [26］
1922年 ケモリソトロフィー セルゲイ・ウィノグラツキー [27］
1928年 遺伝情報の子孫への変換
フレデリック・グリフィス[28][29]。
1928年 抗生物質の発見 アレクサンダー・フレミング [30］
走査型電子顕微鏡 1931年
-1938 [31]
1944 遺伝情報の担い手としてのDNA オズワルド・エイブリー
コリン・マクラウド
マクリン・マッカーティ [32］
1946年 バクテリアの「有性生殖」 ジョシュア・レダーバーグ
エドワード・テイタム [33］
1953年 3次元二重らせん構造 [34] ジェームズ・ワトソン
フランシス・クリック
in situハイブリダイゼーション iSIS 1969年 [35］
HPLC 1970年代 分子生物学のセントラルドグマ [36] フランシス・クリック [37］
DNAアレイ／コロニー・ハイブリダイゼーション 1975年 [38］
1977年 フレデリック・サンガー（Frederick Sanger）[39][40]。
1977年 古細菌の発見 カール・ウーゼ
ジョージ・E・フォックス[8][41］
1977年 ウイルス初の全ゲノム配列[42］
1982年 プリオンの発見 スタンリー・B・プルシナー[43］
PCR技術 1983年 [44][45］
蛍光in situハイブリダイゼーション 1988年 [46][47］
1991年 ホロビオント説 ユージン・ローゼンバーグ
イラナ・ジルバー＝ローゼンバーグ[48］
定量的リアルタイムPCR 1993年 [49］
1993年 バイオフィルムの複雑な構造 Hans-Curt Flemming [50][51］
フルサイクルrRNAアプローチ 1995年 [52］
1995年
インフルエンザ菌のクレイグ・ベンター
ら[53］
次世代シーケンシング 2005年[54］
2005年 HMP：ヒトマイクロバイオームプロジェクト[55］
第3世代シーケンシング 2008年 [56］
2008年 TerraGenome：
リファレンス土壌メタゲノムプロジェクト[57］
2010年 地球マイクロバイオームプロジェクト[58］
語源
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マイクロバイオーム（ギリシャ語で「小さい」を意味するmicroと「生命」を意味するbíosから）という言葉は、1952年にJ.L.Mohrが『Scientific Monthly』で特定の環境に生息する微生物を意味する言葉として初めて使用した[59][60]。

定義
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微生物群集は一般的に、共生する微生物の集まりと定義されている。より具体的には、微生物群集は、（微小）生物が連続した環境で相互に作用し合う、複数種の集合体として定義される[61]。1988年、根圏微生物の生態学に取り組んでいたWhippsたちは、マイクロバイオームという用語の最初の定義を提示した[62]。彼らは、マイクロバイオームをマイクロとバイオームという言葉の組み合わせとして説明し、「明確な物理化学的特性を持つ、合理的に明確に定義された生息環境」における「特徴的な微生物群集」を「活動の場」と名付けた。この定義は、明確な特性と機能を持つ微生物群集を定義し、その環境との相互作用によって特定の生態学的ニッチを形成するというもので、微生物群集の定義を大幅に前進させたものである[2]。

しかし、ここ数十年の間に、他にも多くのマイクロバイオームの定義が発表されている。2020年までに最も引用された定義はレダーバーグによるものであり[63]、生態学的な文脈におけるマイクロバイオームを、体内空間やその他の環境内の常在微生物、共生微生物、病原性微生物の群集として説明している。MarchesiとRavelは、その定義において、与えられた環境とその生物学的・生物学的条件におけるゲノムと微生物（およびウイルス）の遺伝子発現パターン、プロテオームに着目した[64]。これらの定義はすべて、マクロエコロジーの一般的概念が、微生物-宿主間相互作用だけでなく、微生物-微生物間相互作用にも容易に適用できることを示唆している。しかし、大真核生物のために開発されたこれらの概念を、休眠、表現型の変化、水平遺伝子移動[65]などの生活様式が異なる原核生物、さらには微小真核生物にどの程度適用できるかは、明確ではない。このことは、マイクロバイオーム生態学のための全く新しい概念的な生態学モデルや理論の体系を、特に微生物同士や宿主の生物学的・非生物学的環境との相互作用の多様な階層に関連して検討するという課題を提起している。現在の多くの定義では、この複雑性を捉えることができず、マイクロバイオームという用語は微生物のゲノムのみを包含するものとして説明されている[2]。

マイクロバイオームの定義[2］
定義の種類 例
生態学に基づく定義では、多細胞生物の生態学に由来する概念に従ってマイクロバイオームを記述する。ここでの主な問題は、マクロ生態学の理論が微生物の世界のルールに必ずしも適合しないことである。
「バイオコントロールシステムを検討するのに便利な生態学的枠組みは、マイクロバイオームである。マイクロバイオームとは、明確に定義された生息域を占める、特徴的な微生物群集と定義することができる。したがってこの用語は、関与する微生物を指すだけでなく、その活動域をも包含する」[62]。
「この用語は、微生物（細菌、古細菌、下等・高等真核生物、ウイルス）、それらのゲノム（すなわち遺伝子）、および周囲の環境条件を含む生息環境全体を指す。この定義は「バイオーム」、つまり与えられた環境の生物学的および生物学的要因に基づいている。この分野では、マイクロバイオームの定義を微生物叢のメンバーの遺伝子とゲノムの集合に限定する人もいる。これはメタゲノム（metagenome）の定義であり、環境と組み合わさってマイクロバイオームを構成すると主張されている。マイクロバイオームは、メタゲノミクス、メタボノミクス、メタトランスクリプトミクス、メタプロテオミクスの1つまたは組み合わせを臨床的または環境的メタデータと組み合わせて適用することによって特徴付けられる」[64]。
「特に植物マイクロバイオームについては、根、芽、葉、花、種子などの様々な組織に生息し、繁栄し、相互作用することができる、植物に関連する微生物群集を指す。
 「体内空間やその他の環境内に存在する、常在性、共生性、病原性の微生物の生態学的群集」[63]。
生物／宿主依存性 宿主依存性の定義は、微生物と宿主との相互作用に基づいている。ここでの主なギャップは、ある宿主から得られた微生物-宿主相互作用のデータを、別の宿主に移すことができるかどうかという問題に関わる。また、宿主依存の定義における共進化と選択についての理解も不十分である。
「特定の環境に生息する微生物（細菌、真菌、ウイルスなど）の群集であり、特に人体内または人体上に生息する微生物の集合体」[67]。
「ヒトマイクロバイオームプロジェクト（HMP）：[...]ヒトマイクロバイオームとは、人体に関連して生息する全ての微生物の集合体である。これらのコミュニティは、真核生物、古細菌、細菌、ウイルスなど様々な微生物から構成されている」[68]。
ゲノム／手法主導型 適用される手法によって、様々なマイクロバイオームの定義が存在する。ほとんどの場合、これらの定義はDNA配列に基づく分析に依存しており、マイクロバイオームを特定の環境における微生物の集合体ゲノムとして記述している。ここでの主なネックは、利用可能な技術が新しくなるたびに、新しい定義が必要になるということである。
 「特定の環境、特に人体に生息する微生物の集合ゲノム」[67]。
 「マイクロバイオームは、微生物叢（ヒトの腸など特定のニッチに生息する微生物の集合体）内のすべての遺伝物質から構成される。これはマイクロバイオータのメタゲノムとも呼ばれる」[69]。
 「マイクロバイオームとは、脊椎動物の体内および体上に生息する、共生および病原性のすべての微生物のゲノムを表す用語である。腸内マイクロバイオームは、細菌、古細菌、ウイルス、真菌を含む腸内に生息する微生物の集合ゲノムから構成されている」[70]。
 「a｜微生物叢：16S rRNA調査は、環境中の微生物を分類学的に同定するために使用される。 b｜メタゲノム：プラスミドを含む微生物叢の遺伝子とゲノムで、集団の遺伝的可能性を強調する。 c｜マイクロバイオーム：微生物叢の遺伝子とゲノム、ならびに微生物叢と宿主環境の産物」[71]。
 「微生物叢のゲノムの総体。微生物叢によってコードされる微生物形質（＝機能）の実体を表すためにしばしば用いられる」[72]。
組み合わせ メリットとデメリットを持ついくつかのカテゴリーに当てはまるマイクロバイオームの定義がいくつか存在する。
 「マイクロバイオームとは、文字通り私たちの体内空間を共有する、常在微生物、共生微生物、病原性微生物の生態学的コミュニティである」[73]。
 「マイクロバイオームとは、特定の環境に存在する微生物とそのゲノム要素の総体である」[74]。
 「微生物叢の遺伝子とゲノム、微生物叢と宿主環境の産物」[75]。
2020年、EUが資金を提供するMicrobiomeSupportプロジェクト[76]によって組織された国際的な専門家パネルが、マイクロバイオームの定義に関する検討結果を発表した[2]。このパネルは、多様なマイクロバイオーム分野のリーダー約40名で構成され、さらに世界中から約100名の専門家がオンライン調査を通じて貢献した。彼らは、1988年にWhippsら[62]によって提唱された「コンパクトで、明確かつ包括的な用語の説明」を復活させ、その後の技術開発や研究成果を考慮し、一連の提言を加えたマイクロバイオームの定義を提案した。彼らはマイクロバイオームとマイクロバイオータという用語を明確に分け、マイクロバイオータの構成、時間と空間におけるマイクロバイオームの不均一性と動態、微生物ネットワークの安定性と回復力、コアマイクロバイオームの定義、機能的に関連するキーストーン種、さらにマイクロバイオーム内の微生物-宿主および種間相互作用の共進化原理を考慮した包括的な議論を提供している[2]。

マイクロバイオームという用語は、微生物叢（微生物群集）とその「活動領域」（構造要素、代謝産物／シグナル分子、周囲の環境条件）の両方を包含する[2]。
パネルディスカッションでは、1988年の発表から30年が経過した現在でも有効な、重要なポイントをすべて含むWhippsらの定義を、マイクロバイオームとマイクロバイオータという用語を区別し、その動的な特徴を示す2つの説明段落によって、以下のように拡張した：

マイクロバイオームとは、明確に定義された生息域を占める特徴的な微生物群集と定義され、その生息域は明確な生理化学的特性を持つ。マイクロバイオームは、関与する微生物を指すだけでなく、特定の生態学的ニッチを形成することになる、それらの活動領域も包含する。時間的・規模的に変化しやすい、動的かつ相互作用的なミクロ生態系を形成するマイクロバイオームは、真核宿主を含むマクロ生態系に統合されており、その機能と健康にとって極めて重要である[2]。

マイクロバイオータは、異なる界（原核生物（細菌、古細菌）、真核生物（藻類、原生動物、真菌類など））に属する微生物の集合体から構成され、「その活動領域」には、微生物構造、代謝産物、移動性遺伝要素（トランスポゾン、ファージ、ウイルスなど）、生息地の環境条件に組み込まれた遺存DNAなどが含まれる[2]。
メンバー
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微生物叢
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主な記事：微生物叢
マイクロバイオータはマイクロバイオームを形成する全ての生命体から構成される。ほとんどのマイクロバイオーム研究者は、細菌、古細菌、真菌、藻類、および小型原生生物がマイクロバイオームのメンバーとして考慮されるべきであることに同意している[64][2]。ファージ、ウイルス、プラスミド、および移動性遺伝要素の統合は、マイクロバイオームの定義においてより議論の多い問題である。死んだ細胞由来の細胞外DNA、いわゆる「遺残DNA」がマイクロバイオームに属するかどうかについても、明確なコンセンサスは得られていない。 [遺 伝子DNAは、土壌中の塩基配列決定済みDNAの最大40％[78]を占める可能性があり、より広範な生息環境の分析では、全細 菌DNAの平均33％を占め、一部のサンプルでは最大80％を占めていた[79]。遺 伝子DNAは遍在し、豊富に存在するにもかかわらず、分類学的・系統学的多様性の推定には最小限の影響しか及ぼさなかった[79][2]。

特定の用語の使用に関しては、マイクロバイオームとマイクロバイオータを明確に区別することで、マイクロバイオームの構成員に関する論争を避けることができる[2]。マイクロバイオータは通常、定義された環境に存在する生きた微生物の集合体として定義される[64]。

マイクロバイオームという用語は、当初Whippsらによって提唱されたものであり[62]、微生物の群集だけでなく、その「活動領域」も含んでいる。後者には、微生物の構造要素（核酸、タンパク質、脂質、多糖類）、代謝産物（シグナル伝達分子、毒素、有機分子、無機分子）、共存する宿主によって産生され、周囲の環境条件によって構造化される分子など、微生物によって産生される分子の全領域が含まれる。したがって、ファージ、ウイルス、"遺物 "や細胞外DNAのようなすべての可動性遺伝要素はマイクロバイオームという用語に含まれるべきであるが、マイクロバイオータの一部ではない。マイクロバイオームという用語は、メタゲノムと混同されることもある。しかし、メタゲノムとは、微生物叢のメンバーから得られたゲノムと遺伝子の集合体として明確に定義されている[64][2]。

マイクロバイオーム研究は、一般的に明確な仮説に関連した、または仮説によって正当化された、特定の微生物群の挙動に焦点を当てることがある。バクテリオーム、アーキオーム、マイコバイオーム、あるいはビロームといった用語が科学文献に登場するようになってきたが、これらの用語はマイクロバイオームそのものとしてのバイオーム（（微小）生物の明確な集合体と、しばしば特定の気候や土壌を反映した物理的環境を有する地域生態系）を指すものではない。別々に研究できる微生物叢とは対照的に、マイクロバイオームは常にすべてのメンバーで構成され、互いに影響し合い、同じ生息環境で生活し、一緒に生態学的ニッチを形成している。ウイルスとゲノムを語源とし、特定の生態系またはホロビオントに関連する核酸の集合体からなるウイルスショットガンのメタゲノム[81]を記述するために、ウイルスメタゲノムという確立された用語が使用されている。

ネットワーク
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共起ネットワークは微生物の相互作用の可視化に役立つ。
ノードは通常微生物の分類群を表し、エッジはノード間の統計的に有意な関連を表す[2]。

微生物の相互作用を包括的に研究するためには、ネットワーク解析から得られた仮説の検証が必要である[2]。
微生物は互いに相互作用し、これらの共生的相互作用は、微生物のフィットネス、個体群動態、マイクロバイオーム内の機能的能力に対して多様な結果をもたらす[82]。微生物の相互作用は、同じ種の微生物間である場合と、異なる種、属、科、生命ドメイン間である場合がある。相互作用は、ポジティブ、ネガティブ、ニュートラルのタイプに分けることができる。正の相互作用には、相互主義、相乗主義、共生主義などがある。負の相互作用には、アメンサリズム、捕食、寄生、拮抗、競争などがある。中立的相互作用とは、相互作用する種の機能的能力やフィットネスに対する影響が観察されない相互作用である。

草食性シクリッドと肉食性シクリッドの腸内細菌叢の違いを示す共起ネットワーク
門によって色分けされたノード。草食動物のネットワークは肉食動物のネットワーク（21ノード、70エッジ）に比べて複雑性が高い（156ノード、339エッジ）[84]。
微生物群はさまざまな適応戦略を示す[2]。貧栄養生物は、非常に低レベルの栄養素、特に炭素を供給する環境で生息できる生物である。これらの生物は、成長が遅く、代謝速度が低く、一般的に個体群密度が低いことが特徴である。貧栄養環境には、深海堆積物、洞窟、氷河や極地の氷、地下深くの土壌、帯水層、海洋水、浸出土壌などが含まれる。対照的なのは共栄養生物で、炭素濃度がはるかに高く、下水ラグーンなどの有機基質が多い環境で増殖する[85][86]。

貧栄養戦略家と共栄養戦略家に加え、競合者-ストレス耐性者-ルデラルの枠組みも相互作用の結果に影響を与えることがある。例えば、同じ供給源をめぐって競合する微生物が、異なる栄養レベルで同じ化合物をめぐって競合する場合、互いに利益を得ることもある。複雑な微生物生態系の安定性は、異なる濃度レベルで同じ基質をめぐる栄養相互作用に依存する。2020年現在、自然界における微生物の社会的適応については、十分な研究が行われていない[2]。ここで分子マーカーは、例えば、在来型マイクロバイオームにおける利他主義者と不正行為者の理論を裏付けることで、社会的適応に関する洞察を提供することができる[88][2]。

共進化
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微生物と宿主の共進化に関する理解の変化

分離」理論から全体論的アプローチへ
全体論的アプローチでは、宿主とそれに関連する微生物叢は互いに共進化してきたと仮定される[2]。
こちらも参照： ホロビオントとホロゲノムの進化理論
分離」アプローチによれば、微生物は宿主との相互作用によって、病原体、中立、共生生物に分けられる。宿主とそれに関連する微生物叢との間の共進化は、それに応じて拮抗的（負の相互作用に基づく）または相互主義的（正の相互作用に基づく）と表現されることがある[2][89]。

2020年現在、日和見病原体や病原生物に関する出版物の出現は、共進化理論における全体論的アプローチへのシフトを生み出している。ホリスティックなアプローチでは、宿主とそれに関連する微生物叢を1つの単位（いわゆるホロビオント）と見なし、1つの実体として共進化する。全体論的アプローチによれば、ホロビオントの疾患状態は、関連する微生物叢のディスバイオシス、多様性の低さ、およびそれらの変動性に関連している。一方、健康な状態は、ユビオシス、高い多様性、それぞれの微生物叢の均一性を伴っている[2]。

種類
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海洋性
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海洋動物の宿主とマイクロバイオームの関係
関係は一般的に共生状態で存在すると考えられており、通常は自然変動を引き起こす可能性のある環境因子や動物特異的因子にさらされている。ある種の事象は関係を機能的ではあるが変化した共生状態に変化させるかもしれないが、極度のストレス事象は関係や相互作用のディスバイオシスや崩壊を引き起こすかもしれない[90]。
関係は一般的に共生状態で存在すると考えられており、通常は自然変動を引き起こす可能性のある環境や動物特有の要因にさらされている。ある種の事象は、関係を機能しているが変化した共生状態へと変化させるかもしれないが、極度のストレス事象は、関係や相互作用のディスバイオーシスや崩壊を引き起こすかもしれない[90]。
主な記事 海洋マイクロバイオーム
地球上のすべての動物は、原生生物、細菌、古細菌、真菌、ウイルスなどの微生物との連携を形成している。海洋では、動物-微生物関係は歴史的に単一の宿主-共生系で研究されてきた。しかし、多様な海洋動物宿主と共生する微生物の多様性に関する新たな探求により、この分野は、動物宿主とより多メンバーのマイクロバイオームとの相互作用を扱う研究に移行しつつある。マイクロバイオームが海洋動物の健康、生理、行動、生態系に影響を与える可能性は、海洋動物がどのように変化に適応していくのか、特に海洋環境にすでに影響を与えている気候関連や人為的な変化の拡大に関する現在の理解を変える可能性がある[90]。

海綿動物[91]や有櫛動物[92]などの単純な生物から、ホヤ[93]やサメ[94]などの複雑な生物まで、多様な海洋動物のマイクロバイオームが現在研究されている[90]。

ハワイのヤリイカと生物発光細菌Aliivibrio fischeriの関係は、海で最もよく研究されている共生関係の一つであり、一般的な共生研究のための選択システムである。この関係は、動物-微生物共生における基本的なプロセス、特に宿主と細菌間の生化学的相互作用とシグナル伝達に関する洞察を提供してきた[95][96][90]。

腸のない海洋性貧毛類ワームOlavius algarvensisも、微生物に対する比較的よく研究されている海洋性宿主である。長さ3cmのこのミミズは、地中海の浅い海底堆積物に生息している。このミミズには口も消化器系も排泄器系も存在しないが、その代わりに、環境中に存在する硫黄を協調的に利用して生息する一連の細胞外細菌共生体の助けを借りて栄養を得ている。 例えば、多標識プロービングはマイクロバイオームの可視化を改善し[99]、トランスクリプトミクスとプロテオミクスは、宿主と微生物間のエネルギー移動[100]や、ワームの自然免疫系によるコンソーシアムの認識など、宿主とマイクロバイオームの相互作用を調べるために応用されている[101]。 [この系の大きな強みは、多様性の低い微生物コンソーシアムを用いて宿主-マイクロバイオーム相互作用を研究できることであり、また宿主と微生物のゲノムリソースを多数提供している[98][102][90]。

Stylophora pistillataサンゴのコロニーと細菌Endozoicomonas（Ez）は、集合体（Ez agg）および集合体のすぐ外側（b）に存在するS. pistillataの触手内の細胞（黄色）をプローブした[103]。
サンゴは、微細藻類との共生が異種共生に転じる可能性のある動物宿主の最も一般的な例の1つであり、白化として目に見える形で検出される。サンゴのマイクロバイオームは様々な研究で調査されており、海洋環境（特に水温、光、無機栄養塩）の変動が、 微細藻類共生体の存在量や性能、宿主の石灰化や生理機能にどのような影響を与えるかを実証している [104][105] 。 [104] [105] また、常在細菌、古細菌、真菌がサンゴ内の栄養塩と有機物の循環に寄与していることが研究で示唆されており、ウイルスもこれらの構成要素の構造化に一役買っている可能性がある。 [106] ガンマプロテオバクテリウムであるエンドゾイコモナスは、サンゴのマイクロバイオームの中心的なメンバーとして浮上しており、そのライフスタイルは柔軟である[103][107]。最近サンゴ礁で大量白化現象が起きていることから[108]、サンゴは共生と異種共生研究のための有用で人気のあるシステムであり続ける可能性が高い[90]。

海綿は、海洋の多様な底生生物生息地の一般的な構成員であり、その豊富さと大量の海水をろ過する能力から、これらの生物が海洋の底生および外洋のプロセスに影響を与える重要な役割を担っていることが認識されるようになった[109]。 [スポンジのマイクロバイオームはスペシャリストとゼネラリストから構成されており、その複雑さは宿主の系統によって形成されるようである。 [111］海綿のマイクロバイオームは、特に古細菌やバクテリアによるアンモニアの酸化を通じて、海洋の窒素循環に寄与していることが研究で示されている［112］［113］。最も最近では、熱帯海綿の共生微生物がポリリン酸顆粒を産生・貯蔵することが示されており［114］、おそらく宿主が貧栄養の海洋環境でリン酸が枯渇する期間を生き延びることを可能にしている。 [115]。いくつかの海綿種のマイクロバイオームは、温度[116]や海洋酸性化[117][118]などの環境条件の変化や相乗的な影響に応じて、群集構造を変化させるようである[119]。

ヘリコプター・ドローンを用いたシロナガスクジラの打撃サンプルの採取[120]。

鯨の潮吹き、空気、海水のサンプルから得られた細菌クラスの相対的存在量[121]。
鯨類のマイクロバイオームは、微生物サンプルの入手が困難なため、評価が難しい場合がある。例えば、多くの鯨種は希少種であり、深海に潜っている。鯨類の腸内マイクロバイオームのサンプリングには様々な手法がある。最も一般的なのは、環境から糞便サンプルを採取し、汚染されていない中心部からプローブを採取する方法である[122]。皮膚の表皮マイクロバイオームは、その動物がどれだけ健康であるかを示す指標であり、また周辺環境の状態を示す生態学的指標でもある。典型的な条件下で海洋哺乳類の皮膚のマイクロバイオームがどのようになっているかを知ることで、これらの群集が海中に見られる自由な微生物群集とどのように異なるかを理解することができる[123]。鯨類が危険にさらされているのは、様々な病気にかかりやすくする複数のストレス因子の影響を受けているからである。鯨類は気道感染症に罹患しやすいが、その呼吸器マイクロバイオームについてはほとんど知られていない。鯨類の呼気あるいは "ブロー "をサンプリングすることで、彼らの健康状態を評価することができる。呼気は微生物と気道の内膜に由来する脂質、タンパク質、細胞残骸などの有機物の混合物からなり、比較的温度の低い外気に放出されると凝縮して目に見える蒸気の塊となり、これを採取することができる。呼気サンプルの採取にはさまざまな方法があるが、最も新しい方法のひとつは、空中のドローンを使用する方法である。この方法は、より安全で、静かで、侵襲性が低く、しばしば動植物のモニタリングに費用対効果の高い選択肢を提供する。ブロウサンプルは研究室に運ばれ、そこで呼吸管微生物叢が増幅され、塩基配列が決定される。大型の鯨類は遊泳速度が遅く、また咬傷のサイズも大きいため、空中ドローンの使用は成功しやすい[124][125][120][126]。

陸上
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植物
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植物生態系におけるマイクロバイオーム[127]。
主な記事 植物マイクロバイオーム
植物のマイクロバイオームは、植物の健康と食糧生産において役割を果たしており、近年大きな注目を集めている[128][129]。これらの微生物は、植物の微生物叢と呼ばれ、植物組織の内部（終圏）と外部（終圏）の両方に生息しており、植物の生態学と生理学において重要な役割を果たしている[130]。「中核的な植物マイクロバイオームは、植物のフィットネスにとって重要であり、植物ホロビオントのフィットネスにとって必須の機能遺伝子を含む微生物叢の選択と濃縮の進化メカニズムを通じて確立された基幹微生物叢から構成されていると考えられている」[131]。

植物マイクロバイオームは、遺伝子型、器官、種、健康状態といった植物そのものに関連する因子と、管理、土地利用、気候といった植物の環境に関連する因子の両方によって形成される[132]。植物の健康状態は、そのマイクロバイオームによって反映されるか、またはそのマイクロバイオームと関連していることがいくつかの研究で報告されている[133][128][134][129]。

植物および植物に関連する微生物叢は、植物組織上および植物組織内部に異なるニッチをコロニー形成している。葉圏と呼ばれる地上部の植物体は、紫外線（UV）放射や気候条件の変化により、常に進化し続ける生息環境となっている。主に葉で構成されている。主に根である地中の植物部分は、一般的に土壌特性の影響を受ける。有害な相互作用は、一部の微生物相の病原活動を通じて植物の成長に影響を与える。一方、有益な微生物の相互作用は、植物の成長を促進する[127]。

動物
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動物の腸内マイクロバイオームデータの主座標分析[135]。
哺乳類の腸内マイクロバイオームは宿主生理の重要な制御因子として浮上しており[136]、宿主と微生物の系統間の共進化は、哺乳類の多様な生活様式への適応において重要な役割を果たしている。食餌、特に草食性は、哺乳類における微生物多様性の重要な相関関係である[137][138]。食餌が大きく変化しているにもかかわらず、ほとんどの哺乳類のマイクロバイオームも宿主系統と強い相関関係がある[137][139][140][141]。このことは、腸内生理などの宿主系統間で変化する宿主因子が、哺乳類間の腸内マイクロバイオームの構造化に重要な役割を果たしていることを示唆している。脊椎動物の適応免疫系は、共生ホメオスタシスを選択的に維持するために、まさにそのような要因として進化したとさえ推測されている[142][135]。

脊椎動物のマイクロバイオームの多様性に対する系統発生に関連する因子の重要性は、一般的にはまだ十分に理解されていない。系統共生、すなわち近縁の宿主種ほど類似したマイクロバイオームを持つという観察結果[143][144]は、哺乳類以外の多くの分類群で報告されている[145][146]。具体的なメカニズムが不明であったとしても、宿主の系統間で測定可能な系統共生シグナルの強さや存在にばらつきがあれば、比較研究を通じてそのようなメカニズムを特定するのに有用であることが証明されるかもしれない。しかしながら、2020年現在、ほとんどの研究は一度に数種類の分類群にしか焦点を当てておらず、マイクロバイオームの調査と系統共生および宿主特異性（または微生物の特定の宿主系統への制限）の測定方法の両方が多様であるため、一般化は困難である[135]。

より広範な進化的背景がなければ、宿主と微生物の系統共生のパターンが実際にどの程度普遍的に保存されているのかは不明である。哺乳類で確認された強力なパターンは、脊椎動物では規則というよりむしろ例外であることを示す証拠が増えつつある。魚類[150]や鳥類[151]のメタアナリシスでは、哺乳類で報告された食性や系統との相関の強さを検出することはできなかった。100種以上の脊椎動物のサンプルを対象とした最近の分析でも、系統相関の強さは鳥類、爬虫類、両生類、魚類よりも哺乳類の方がはるかに高いことが判明している[152]。多くの昆虫が主要代謝産物を完全に微生物に依存している一方で、腸内常在微生物が存在しないように見えるものもいる[153][135]。

ヒト
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主な記事 ヒトマイクロバイオーム
ヒトマイクロバイオームとは、皮膚、乳腺、精液、子宮、卵巣濾胞、肺、唾液、口腔粘膜、結膜、胆道、消化管などの解剖学的部位[154]と共に、ヒトの組織や生物流体上またはその中に存在するすべての微生物叢の集合体である。ヒトの微生物叢には、細菌、古細菌、真菌、原生生物、ウイルスなどが含まれる。微小動物は人体にも生息しているが、一般的にこの定義からは除外されている。ゲノミクスの文脈では、ヒトマイクロバイオームという用語は、常在微生物の集合ゲノムを指すために用いられることがある[155]。

ヒトは多くの微生物にコロニー形成されており、ヒト以外の細胞とヒトの細胞はほぼ同じオーダーである[156]。ヒトにコロニー形成する微生物の中には、ヒトに害を与えることも利益を得ることもなく共存する常在性のものもあれば、ヒトの宿主と相互扶助的な関係を持つものもある。 [155]: 700 [157] 逆に、非病原性微生物の中には、トリメチルアミンのように、それらが産生する代謝産物によってヒト宿主に害を与えるものもある。存在することが予想され、通常の状況下では疾患の原因とならないものは、正常細菌叢または正常微生物叢とみなされることがある[155]。

ヒトマイクロバイオームプロジェクト（HMP）は、特に皮膚、口、鼻、消化管、膣に通常生息する微生物叢に焦点を当て、ヒトの微生物叢のゲノムの配列を決定するプロジェクトを引き受けた[155]。

評価
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現在利用可能なマイクロバイオーム研究法、いわゆるマルチオミクスは、高スループットでの単離（カルチュロミクス）や可視化（顕微鏡）から、分類学的組成（メタバーコーディング）、あるいは微生物活性（メタトランスクリプトミクス、メタプロテオミクス、メタボロミクス）を解析するための代謝ポテンシャル（機能遺伝子のメタバーコーディング、メタゲノミクス）まで多岐にわたる。メタゲノムデータに基づいて、微生物ゲノムを再構築することができる。最初のメタゲノム集合ゲノムは環境サンプルから再構築されたが[161]、近年では、数千の細菌ゲノムが、生物を培養することなくビン詰めされている。例えば、世界のヒトマイクロバイオームの154,723の微生物ゲノムは、2019年に9,428のメタゲノムから再構築された[162][2]。

微生物機能の評価方法
微生物の機能を評価する方法 複雑なマイクロバイオーム研究は、完全な微生物細胞のレベル（顕微鏡、カルチュロミクス）から始まり、DNA（シングルセルゲノミクス、メタバーコーディング、メタゲノミクス）、RNA（メタトランスクリプトミクス）、タンパク質（メタプロテオミクス）、代謝産物（メタボロミクス）と、様々な分野に及んでいる。この順で、研究の焦点は、微生物の潜在能力（与えられた生息環境で利用可能な微生物相を知る）から、代謝の潜在能力（利用可能な遺伝物質を解読する）を超えて、微生物の機能（例えば、活性代謝経路の発見）へと移っていく[2]。
微生物機能の評価方法
複雑なマイクロバイオーム研究は、完全な微生物細胞のレベル（顕微鏡、カルチュロミクス）から始まり、DNA（シングルセルゲノミクス、メタバーコーディング、メタゲノミクス）、RNA（メタトランスクリプトミクス）、タンパク質（メタプロテオミクス）、代謝産物（メタボロミクス）と、様々な分野をカバーしている。この順番で、研究の焦点は、微生物の潜在能力（与えられた生息環境で利用可能な微生物相を知る）から、代謝の潜在能力（利用可能な遺伝物質を解読する）を超えて、微生物の機能（例えば、活性代謝経路の発見）へとシフトする[2]。
マイクロバイオームの計算モデリングは、複雑な種間動態や宿主種間動態を予測するためにマルチオミックデータを活用することで、微生物機能を調べるための実験的手法を補完するために使用されている[163][164]。一般的なインシリコ手法は、群集に存在する微生物分類群の代謝ネットワークモデルを組み合わせ、フラックスバランス解析などの数理モデリング戦略を使用して、微生物群集の代謝機能を分類群レベルおよび群集レベルで予測することである[165][166]。

2020年現在、一方では膨大なマイクロバイオームDNA配列データが利用可能であり、他方では遺伝子機能に関するメタゲノム予測を確認するために必要な微生物分離株の利用可能性が限られているため、理解は限定的なままである[2]。メタゲノムデータは新たな予測のための遊び場を提供するが、配列と厳密な機能予測との間のリンクを強化するためには、さらに多くのデータが必要である。このことは、1つのアミノ酸残基が別のアミノ酸残基に置換されただけで、機能が激変する可能性があり、その結果、与えられた遺伝子配列に誤った機能的割り当てがなされる可能性があることを考えれば明らかである[167]。さらに、メタゲノミクス解析から得られた未知の配列の大部分を同定するためには、新しい菌株の培養が必要であり、その割合は、十分に研究されていない生態系では70％を超えることもある。適用される方法にもよるが、十分に研究されたマイクロバイオームであっても、完全に配列決定された微生物ゲノムのアノテーションされた遺伝子の40～70％は、機能が知られていないか予測されていない[168]。 2019年現在、当時確立されていた118の門のうち85門は、1つの種も記述されておらず、原核生物の機能的多様性を理解する上での課題となっている[169][2]。

原核生物のフィラの数は数百に達する可能性があり、古細菌のものは最も研究が遅れているものの一つである[169]。純粋培養で保持されている細菌と古細菌の多様性と分子的手法によって検出されたものとの間のギャップが拡大していることから、主に配列情報に基づいて、まだ培養されていない分類群の正式な命名法を確立することが提案された。 [170][171]この提案によると、カンディダタス種の概念は、密接に関連するゲノム配列のグループに拡張され、それらの名前は確立された細菌命名法の規則に従って公表されることになる[2]。

各マイクロバイオームシステムは、微生物の培養可能性、微生物と宿主（関連する場合）の遺伝的扱いやすさ、実験室環境でシステムを維持する能力、宿主／環境を無菌化する能力に基づいて、異なるタイプの問題を扱うのに適している[172]。

根底にある複雑性

実験的問題とマイクロバイオームシステムの複雑さとのトレードオフ[172]。
(A）土壌細菌である枯草菌とストレプトマイセス属細菌のペアワイズ相互作用は、微生物相互作用における二次代謝産物の機能を特徴付けるのに適している。
(B）ヤリイカと海洋細菌Aliivibrio fischeriの共生関係は、コロニー形成に影響を与える宿主と微生物の因子を理解する上で基本的である。
(C）宿主の食餌と群集中の特定の微生物分類群への影響を関連付けるには、異食性マウスの使用が不可欠である[172]。
以下も参照。
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地球マイクロバイオームプロジェクト
ヒトマイクロバイオーム
マイクロバイオータの初期獲得
微生物集団生物学
建築環境のマイクロバイオーム
マイコバイオーム
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マイクロバイオーム
微生物（細菌、古細菌、下等および高等真核生物、ウイルス）、それらのゲノム（すなわち遺伝子）、および周囲の環境条件を含む生息環境全体を指す。この定義は「バイオーム」、つまり与えられた環境の生物学的および生物学的要因に基づいている。この分野では、マイクロバイオームの定義を微生物叢のメンバーの遺伝子とゲノムの集合に限定する人もいる。これはメタゲノム（metagenome）の定義であり、環境と組み合わさってマイクロバイオームを構成すると主張されている。
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