種の起源を読む（８）：第一章 家畜化のもとでの変異(I)

Causes of Variability—Effects of Habit and the use and disuse of Parts—Correlated Variation—Inheritance—Character of Domestic Varieties—Difficulty of distinguishing between Varieties and Species—Origin of Domestic Varieties from one or more Species—Domestic Pigeons, their Differences and Origin—Principles of Selection, anciently followed, their Effects—Methodical and Unconscious Selection—Unknown Origin of our Domestic Productions—Circumstances favourable to Man’s power of Selection.

‐変異の原因
-習慣と部位の使用・不使用の影響
-相関する変異
-遺伝
-国内品種の特徴
-品種と種の区別の難しさ
-国内品種の1つまたは複数の種からの起源
-家鳩、その違いと起源
-古くから行われてきた選択の原理とその効果
-方法的選択と無意識的選択
-知られざる家畜の起源
-人間が選択されるのに有利な状況

Causes of Variability.

‐変異の原因

When we compare the individuals of the same variety or sub-variety of our older cultivated plants and animals, one of the first points which strikes us is, that they generally differ more from each other than do the individuals of any one species or variety in a state of nature. And if we reflect on the vast diversity of the plants and animals which have been cultivated, and which have varied during all ages under the most different climates and treatment, we are driven to conclude that this great variability is due to our domestic productions having been raised under conditions of life not so uniform as, and somewhat different from, those to which the parent species had been exposed under nature. There is, also, some probability in the view propounded by Andrew Knight, that this variability may be partly connected with excess of food. It seems clear that organic beings must be exposed during several generations to new conditions to cause any great amount of variation; and that, when the organisation has once begun to vary, it generally continues varying for many generations. No case is on record of a variable organism ceasing to vary under cultivation. Our oldest cultivated plants, such as wheat, still yield new varieties: our oldest domesticated animals are still capable of rapid improvement or modification.

飼育・栽培されてきた動植物の同じ品種や亜品種の個体同士を比較したとき、まず印象的なのは、自然界に存在する1つの種や品種の個体よりも、一般的に互いに大きく異なっているということである。また、飼育・栽培されてきた動植物の多様性を考えてみると、大きく異なる気候や治療法のもとで、あらゆる時代に様々に変化してきた。私たちは、この大きな多様性は、私たちの飼育下で生産されるものが、自然界で親種がさらされていた条件とは多少異なる、それほど一様ではない生活条件のもとで育てられたことに起因すると結論せざるを得ない。また、アンドリュー卿が提唱した、このばらつきは部分的に食物の過剰摂取と関係しているのではないかという見解にも、ある程度の蓋然性がある。有機体が大きな変異を起こすには、数世代にわたって新しい条件にさらされなければならないことは明らかである。そして、一度変化し始めた組織は、一般的に何世代にもわたって変化し続ける。変化する生物が、栽培によって変化を止めたという記録はない。コムギのような最も古い栽培植物は、今でも新しい品種を生み出している。家畜化された最古の動物は、いまだに急速な改良・変更が可能である。

訳者注：
アンドリュー（Sir Andrew Smith）はイギリスの医師、民俗学者、動物学者です。軍医として勤務の傍ら特に南アフリカの動物について研究し、『Illustrations of the Zoology of South Africa』（南アフリカ動物図鑑）を書きあげました。ダーウィンがビーグル号航海中南アフリカに到着した折、ダーウィンに現地の大型動物が、いかに少ない植物の摂取だけで生活をしているのかを示しました。ダーウィンはこれを受け本文で家畜に与える飼料は数世代にわたって自然界と比べて過剰であり、そういった飼育下での特殊な条件が品種の変化を引き起こすのではないかと考察しています。イギリス帰国後に陸軍医務局長になったアンドリューはクリミア戦争の医療責任者であり、それまでのずさんな医療管理と非効率性をナイチンゲールからめちゃくちゃに非難されることとなります。実際には軍医らの体たらくは前任者の非であり、アンドリューは組織の効率化を推進した人物であったとして戦後に名誉を回復し、バス騎士団ナイトコマンダーの勲章を受けることとなりました。

コムギはイネ科（Poaceae）コムギ属（Triticum）に属する植物で、狭義にはパンコムギ（Triticum aestivum）、広義にはデュラムコムギ（Triticum durum）などの近縁種を含みます。栽培が始まったのは紀元前1万5千年～紀元前3千年とされており、最古の栽培植物として現在まで様々な品種改良がおこなわれてきました。科名はギリシャ語で飼料を意味するPoaから、属名はラテン語でコムギを意味するtrītusが、パンコムギの種小名はラテン語で夏を意味するaestāsが、デュラムコムギの種小名はラテン語で固いを意味するdūrusが由来です。

As far as I am able to judge, after long attending to the subject, the conditions of life appear to act in two ways—directly on the whole organisation or on certain parts alone and in directly by affecting the reproductive system. With respect to the direct action, we must bear in mind that in every case, as Professor Weismann has lately insisted, and as I have incidently shown in my work on “Variation under Domestication,” there are two factors: namely, the nature of the organism and the nature of the conditions. The former seems to be much the more important; for nearly similar variations sometimes arise under, as far as we can judge, dissimilar conditions; and, on the other hand, dissimilar variations arise under conditions which appear to be nearly uniform. The effects on the offspring are either definite or in definite. They may be considered as definite when all or nearly all the offspring of individuals exposed to certain conditions during several generations are modified in the same manner. It is extremely difficult to come to any conclusion in regard to the extent of the changes which have been thus definitely induced. There can, however, be little doubt about many slight changes, such as size from the amount of food, colour from the nature of the food, thickness of the skin and hair from climate, &c. Each of the endless variations which we see in the plumage of our fowls must have had some efficient cause; and if the same cause were to act uniformly during a long series of generations on many individuals, all probably would be modified in the same manner. Such facts as the complex and extraordinary out growths which variably follow from the insertion of a minute drop of poison by a gall-producing insect, shows us what singular modifications might result in the case of plants from a chemical change in the nature of the sap.

私が長い間このテーマに取り組んできた結果、判断できる限りでは、生命の条件は次の2つの方法で作用しているようだ。組織全体、または、特定の部分だけに直接作用する場合、そして生殖系に直接作用する場合である。直接的な作用については、ヴァイスマン教授が最近主張したように、また私が『家畜化のもとでの変化』という著書で、生殖系に作用することを念頭に置かなければならないことを偶発的に示したように、どのような場合にも二つの要因がある。すなわち、生物の性質と状況の性質である。前者の方がはるかに重要であるように思われる。というのも、私たちが判断できる限りでは、ほとんど同じような変異が異なる条件下で生じることがあり、一方では、ほとんど均一と思われる条件下で非類似の変異が生じることがあるからである。子孫への影響は明確であるか、不確かであるかのいずれかである。数世代にわたって特定の条件にさらされた個体の子孫のすべて、あるいはほとんどすべてが同じように変化した場合、その影響は確定的であると考えられる。このようにして確定的に誘発された変化の程度について、結論を出すのは極めて難しい。しかし、食べ物の量による大きさ、食べ物の性質による色、気候による皮膚や毛の濃さなど、多くのわずかな変化についてはほとんど疑う余地がない。 家禽の羽毛に見られる無限の変化には、それぞれ何らかの効率的な原因があるはずだ。もし同じ原因が、長い世代にわたって多くの個体に一様に作用するとしたら、おそらくすべての個体が同じように変化するだろう。虫こぶをつくる昆虫が微量の毒を入れただけで、複雑で驚異的な成長を遂げるような事実は、植物の場合、樹液の性質が化学的に変化すると、どのような奇妙な変化が生じるかを教えてくれる。

訳者注：
ヴァイスマン（Friedrich Leopold August Weismann）は、ドイツの動物学者です。ダーウィンの進化論に傾倒し、数多くの実験を行いラマルクの用不用説を否定、自然選択を実験によって確かめようとした最初の人物で、生殖細胞の細胞分裂を「減数分裂」と名付けて研究しました。彼をはじめとする当時のドイツの研究がのちのメンデルによる遺伝のメカニズム解明に大きな役割を果たしました。

『家畜条件化のもとでの変異（Variation under Domestication）』は1868年にダーウィンによって書かれた著作です。正式な書名は『The Variation of Animals and Plants Under Domestication（家畜・栽培条件下における動植物の変化）』です。ウォレスによる進化論の原稿を受け取ってそれまでの研究や原稿を突貫で要約し出版された『種の起源』ですが、本書はダーウィンが時間をかけて考察、実験、執筆をつづけていた内容がじっくりと時間をかけて執筆されています。百万字を超える大著でダーウィンの力の入れ具合がうかがわれます。全文コピーはこちら。

In definite variability is a much more common result of changed conditions than definite variability, and has probably played a more important part in the formation of our domestic races. We see in definite variability in the endless slight peculiarities which distinguish the individuals of the same species, and which cannot be accounted for by inheritance from either parent or from some more remote ancestor. Even strongly-marked differences occasionally appear in the young of the same litter, and in seedlings from the same seed-capsule. At long intervals of time, out of millions of individuals reared in the same country and fed on nearly the same food, deviations of structure so strongly pronounced as to deserve to be called monstrosities arise; but monstrosities cannot be separated by any distinct line from slighter variations. All such changes of structure, whether extremely slight or strongly marked, which appear among many individuals living together, may be considered as the in definite effects of the conditions of life on each individual organism, in nearly the same manner as the chill effects different men in an in definite manner, according to their state of body or constitution, causing coughs or colds, rheumatism, or inflammation of various organs.

不明確な変異は、明確な変異よりもはるかに一般的な条件の変化の結果であり、おそらく家畜の種族形成においてより重要な役割を果たしてきた。同じ種の個体を区別し、両親からの遺伝やもっと遠い祖先からの遺伝では説明できないような、限りなくわずかな特異性が、不明確な変異に見られる。同じ雛の子供や、同じ種子嚢からの苗にも、時折はっきりとした違いが現れる。同じ国で育てられ、ほとんど同じ餌を与えられた何百万もの個体の中から、長い時間をかけて、怪物と呼ぶにふさわしいほど顕著な構造の逸脱が生じる。このような構造の変化はすべて、極端にわずかであろうと顕著であろうと、一緒に生活している多くの個体の間に現れるものであるが、それは、寒気が、その人の体や体質によって、咳や風邪、リウマチ、さまざまな臓器の炎症などを引き起こすのとほぼ同じように、生活環境が個々の生物に及ぼす明確な影響と考えることができる。

訳者注：
現代ではindefinedと一語で書かれますが、当時はin definedと二つに分けて書いていたようです。ちょっと紛らわしい…。

With respect to what I have called the in direct action of changed conditions, namely, through the reproductive system of being affected, we may infer that variability is thus induced, partly from the fact of this system being extremely sensitive to any change in the conditions, and partly from the similarity, as Kölreuter and others have remarked, between the variability which follows from the crossing of distinct species, and that which may be observed with plants and animals when reared under new or unnatural conditions. Many facts clearly show how eminently susceptible the reproductive system is to very slight changes in the surrounding conditions. Nothing is more easy than to tame an animal, and few things more difficult than to get it to breed freely under confinement, even when the male and female unite. How many animals there are which will not breed, though kept in an almost free state in their native country! This is generally, but erroneously attributed to vitiated instincts. Many cultivated plants display the utmost vigour, and yet rarely or never seed! In some few cases it has been discovered that a very trifling change, such as a little more or less water at some particular period of growth, will determine whether or not a plant will produce seeds. I cannot here give the details which I have collected and elsewhere published on this curious subject; but to show how singular the laws are which determine the reproduction of animals under confinement, I may mention that carnivorous animals, even from the tropics, breed in this country pretty freely under confinement, with the exception of the plantigrades or bear family, which seldom produce young; whereas, carnivorous birds, with the rarest exception, hardly ever lay fertile eggs. Many exotic plants have pollen utterly worthless, in the same condition as in the most sterile hybrids. When, on the one hand, we see domesticated animals and plants, though often weak and sickly, breeding freely under confinement; and when, on the other hand, we see individuals, though taken young from a state of nature perfectly tamed, long-lived, and healthy (of which I could give numerous instances), yet having their reproductive system so seriously affected by unperceived causes as to fail to act, we need not be surprised at this system, when it does act under confinement, acting irregularly, and producing offspring somewhat unlike their parents. I may add that as some organisms breed freely under the most unnatural conditions—for instance, rabbits and ferrets kept in hutches—showing that their reproductive organs are not easily affected; so will some animals and plants withstand domestication or cultivation, and vary very slightly—perhaps hardly more than in a state of nature.

私が条件の変化による直接的な作用と呼んだもの、すなわち、影響を受ける生殖系を通しての作用については、この系が条件の変化に対して極めて敏感であるという事実からも、また、ケールロイターや他の人々が指摘したように、異なる種の交配から生じる変動性と、新しい、あるいは不自然な条件下で飼育された動植物に観察される変動性との類似性からも、変動性がこのようにして誘発されると推測できる。多くの事実は、生殖システムが周囲の条件のごくわずかな変化にいかに非常に影響されやすいかを明確に示している。動物を飼いならすことほど簡単なことはないし、たとえオスとメスが一か所にまとめられたとしても、束縛下で自由に繁殖させることほど難しいことはない。原産地ではほとんど自由な状態で飼育されているにもかかわらず、繁殖しようとしない動物がなんと多いことだろうか！これは一般に、本能が弱ったせいだとされているが、誤りである。多くの栽培植物は、非常に生命力が強いにもかかわらず、ほとんど、あるいはまったく種をつけない！ごくわずかな変化、たとえば生育のある時期に水が少し多いか少ないかによって、その植物が種子を作るかどうかが決まることが、いくつかのケースで発見されている。この不思議なテーマについて私が収集し、別の場所で発表した件の詳細をここで述べることはできないが、監禁下での動物の繁殖を決定する法則がいかに特異であるかを示そう。熱帯産の肉食動物でさえ、この国では束縛下でもかなり自由に繁殖している。 ただし、蹠行動物やクマ科の動物は例外である、他方、肉食の鳥類は、ごくまれな例外を除いて、ほとんど受精卵を産まない。多くの外来植物の花粉はまったく価値がなく、最も不稔な雑種と同じ状態である。一方では、家畜化された動物や植物が、しばしば衰弱し病弱であるにもかかわらず、監禁下で自由に繁殖しているのを目にする。また他方では、完全に飼いならされ、長寿で健康であるにもかかわらず（その例をいくつも挙げることができる）、生殖システムが知覚できない原因によって深刻な影響を受け、機能しない動物個体がいるのを目にすることもある。最も不自然な条件下で自由に繁殖する生物もいる。たとえば、小屋で飼われているウサギやフェレットなどである。ある種の動物や植物は、家畜化や栽培に耐え、ごくわずかな変化しか起こさない。

訳者注：
ケールロイター（Joseph Gottlieb Kölreuter）はドイツの植物学者で植物の花が生殖器官であることや、種子は受粉（受精）によってできることを突き止めました。また植物の交配実験を進め、雑種には両方の親の性質が現れることを発見し、メンデル以前の遺伝学の先駆者とされます。

蹠行（plantigrade）とは、哺乳類の脚の形態の一つで、指と中手（足）骨が移動時に地面についていることを指します。代表例はヒト、クマ、ウサギなどです。ほかの形態としてイヌやネコのように移動時につま先だけを地面につけ足の長さを稼ぐ趾行（digitigrade）、さらにウマやサイのように爪先だけを地面につけて移動する蹄行（ungulates）があります。

Some naturalists have maintained that all variations are connected with the act of sexual reproduction; but this is certainly an error; for I have given in another work a long list of “sporting plants;” as they are called by gardeners; that is, of plants which have suddenly produced a single bud with a new and sometimes widely different character from that of the other buds on the same plant. These bud variations, as they may be named, can be propagated by grafts, offsets, &c., and sometimes by seed. They occur rarely under nature, but are far from rare under culture. As a single bud out of many thousands produced year after year on the same tree under uniform conditions, has been known suddenly to assume a new character; and as buds on distinct trees, growing under different conditions, have sometimes yielded nearly the same variety—for instance, buds on peach-trees producing nectarines, and buds on common roses producing moss-roses—we clearly see that the nature of the conditions is of subordinate importance in comparison with the nature of the organism in determining each particular form of variation; perhaps of not more importance than the nature of the spark, by which a mass of combustible matter is ignited, has in determining the nature of the flames.

一部の博物学者は、すべての変異は有性生殖行為と関係していると主張しているが、これは間違いである。というのも、私は別の著作で、園芸家たちが「枝替わり」と呼ぶものの長いリストを挙げているからだ。つまり、ある日突然、同じ株の他の芽とは異なる、時には大きく異なる性質を持つ芽を出した植物のことである。このような蕾の変種は名前を付けられ、接ぎ木、オフセット、時には種子によって繁殖させることができる。自然界ではめったに発生しないが、栽培下ではまれとは言い難い。均一な条件下で毎年同じ木にできる何千もの芽のうちの1つが、突然新しい性質を持つようになることはよく知られている。また、異なる条件下で生育する異なる樹木の芽から、ほぼ同じ品種が生まれることもある。例えば、モモの木の芽からはネクタリンが、普通のバラの芽からは八重咲の品種が生まれる。おそらく、可燃物に点火される火花の性質が、炎の性質を決定するのに重要であるのと同じことであろう。

訳者注：
枝変わり（Sporting）とは成長点の突然変異などによって、植物のある枝だけに、異なる形質が生まれる現象です。植物に特有の現象で、変異した部分の形質は元の個体と区別され、固定されます。

接ぎ木（graft）とは台木となる植物の地上部に、別の植物を接合して育てる方法のことです。通常近縁種で行われますが、遠縁の植物でも組み合わせ次第でうまく育ちます。優良な果樹の品種を枝分けして大量に増産したり、根の弱い品種の植物を根の強い品種に接いで育てやすくしたりと、様々な目的で行われます。一本の枝から接ぎ木で大量に増やされたリンゴの品種であるフジや、柑橘類の接ぎ木が有名です。果樹の接ぎ木の歴史は数千年前に遡ることができますが、野菜の接ぎ木は1926年に日本でスイカの病虫害対策に開発されました。また2022年には長らく研究されていた単子葉植物（イネやコムギ、トウモロコシを含みます）の接ぎ木技術が開発され、将来の応用が期待されています。

オフセット（offset）とは、母植物に無性生殖で生じた、小さな実質的に完全な娘植物のことです。オフセットはクローンであり、母植物と遺伝的に同一で分離して育てることができます。専門的な資材や設備を必要としないため、オフセットを容易に生産する植物にとっては、新しい植物を生産するために、安価で簡単なプロセスである。わかりやすい例ではチューリップやニンニクなどの球根で、バナナの株分けやマングローブのシュートも代表的なオフセットの例です。

モモ（Prunus persica）はバラ科（Rosaceae）スモモ属（Prunus）の落葉低木です。中国原産で、果実を食用にします。科名はラテン語でバラを意味するRosaが、属名はラテン語でプラムを意味するPrunusが、種小名はラテン語でペルシアの～を意味するpersicaが由来となっています。

ネクタリン（P. persica var. nectarina）はモモの変種の一つで、果実に毛がないことが特徴で、商業的にはモモとは別の果物として扱われています。モモの変種であることは古くから知られていますが、同じくらいスモモとモモの交雑種であるという誤った認識が広く拡散しています。

バラはバラ科バラ属（Rosa）の植物の総称です。古来、花の代名詞として世界中で栽培、利用され、各地域の神話、伝説にも多数登場する有名植物です。属名はラテン語でバラを意味するRosaが由来です。ラテン語のRosaはさらに古代ギリシャ語でイバラを意味するρόδεα （ródea）などの言葉がもとになっていると考えられており、古くは古代ペルシャ語で花を意味する*wṛda-と関連する古代言語や、さらに古くはサンスクリット語のवर्धति  (várdhati)など成長を意味する単語との関連性が示唆されています。

八重咲とは本来の花びらの内側にさらに花びらが生じ、多数重なって見えるような咲き方のことです。本文ではMoss-roseとなっており、同名の多肉植物の名称としても用いますが、ここでは、18世紀当時盛んに園芸品種が開発された八重咲き系のバラ（Rosa × centifolia）のことです。花はもともと子房を包む葉が由来で、またシダ植物に見られるように雄蕊と雌蕊ももともと胞子嚢を持つ葉が進化した形態であるため、それらすべてが花びらに変異すると八重咲となります。単純に見栄えが良いため多くの園芸品種では八重咲の品種が珍重されますが、雄蕊と雌蕊が正常ではないため生殖能力が低く、株分けや接ぎ木で増やされます。

次回はEffects of Habit and the use and disuse of Partsの部分です。お楽しみに。