馬の進化における「一本指」の謎：効率的な移動と環境適応の物語

馬の進化といえば、小型で多指、歯が低冠歯（短冠歯）だった動物から、大型で一本指、複雑な高冠歯（長冠歯）を持つ動物への変化したことが有名です。この変化はしばしば進化の典型例として用いられますが、その一本指化の進化については謎が多く、単純に「優れた」進化形として捉えることはできません。

一本指化だけが重要ではない：進化の過程で起きたもう一つの変化

馬の進化において見過ごされがちな点は、一本指化だけが足部の重要な変化ではないということです。最も重要な変化は原始的な「蹠行性」（足の裏全体を地面につけて歩く）から、ウマ科の特徴である蹄行性（蹄の先端だけで歩く）への移行、すなわち「バネ足」の獲得です。このバネ足は中新世に繁栄したヒッパリオン属、プロトヒップス属、ウマ属といったウマ亜科の共通の特徴です。これらのグループは高冠歯を持ち、小型種と大型種へと分岐しましたが、一本指化はウマ属の中でしか見られません。

成功を収めた三本指の馬：ヒッパリオン属

鮮新世-更新世にウマ属が成功を収めた一方で、ヒッパリオン属は中新世の大部分において分類学的にも個体数的にも、そして生物地理学的にも最も繁栄したグループでした。彼らは1700万年前から100万年前まで存在し、その間ずっと三本指のままでした。

一本指化の謎：なぜウマ属だけが進化させたのか？

もし一本指がウマ属に至る系統における重要な適応形質であったとしたら、なぜ他の系統、特にヒッパリオン属では進化しなかったのでしょうか？大型の旧世界ヒッパリオン属の中には、現生ウマ属や化石ウマ属に匹敵する、あるいはそれ以上の体格を持つ種もいました。体格だけが一本指化の理由とは考えにくいのです。

ウマの移動に関する生体力学と進化に関する観点から、次の二つの新しい仮説が考えられます。

(1) 弾性エネルギー貯蔵の効率化：一本指化は付随的な結果？

ウマ属の足部形態は弾性エネルギー貯蔵による移動効率の向上のための適応で、それに伴う指の減少は適応的というよりもむしろ付随的な結果である可能性

(2) 採食行動と移動様式の変化：中新世後期の気候変動が鍵？

中新世後期に起きた気候変動において、ウマ属は三本指のヒッパリオン属とは異なる採食行動と移動様式の選択をしたことが、一本指化の進化の主要な理由であった可能性

一本指化は「幸運」な前適応：鮮新世-更新世の環境にマッチ

ウマ属の一本指化は鮮新世-更新世に高緯度地域全体に影響を及ぼした乾燥化への「幸運」な前適応であったとも考えられます。旧世界のヒッパリオン属は比較的穏やかな季節変化のある森林環境に適応していて、中新世-鮮新世境界における劇的な気候変動によって多様性が激減しました。一方、北米のウマ属はより乾燥した、開けた環境での移動に適した形態を進化させていたため、気候変動を生き延びることができたのです。

一本指化は、しばしば進化の「頂点」とみなされますが、実際には、ウマ属が特定の環境条件下で生き残るために進化させた、より効率的な移動様式と環境適応の物語の一部なのかもしれません。

引用元

タイトル：The Evolution of Equid Monodactyly: A Review Including a New Hypothesis
URL：https://www.frontiersin.org/journals/ecology-and-evolution/articles/10.3389/fevo.2019.00119/full
出版元：Frontiers in Ecology and Evolution
著者：Christine M. Janis, Raymond L. Bernor