末梢神経系は中枢神経系とどのように区別されるのでしょうか？

末梢神経系
2023年2月10日

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サラ・ブラチェレンテ

末梢神経系は中枢神経系とどのように区別されるのでしょうか？

https://www.microbiologiaitalia.it/didattica/sistema-nervoso-periferico/

神経系は、脳、脊髄、感覚器、末梢神経から構成されています。
脳と脊髄は中枢神経系（CNS）を構成し、記憶や感情といった高次の認知機能をつかさどる場所です。CNSはまた、知覚を処理、統合、調整し、その結果としての運動反応を生成する役割を担っている。外部からの刺激や運動入力は、感覚器官とともに末梢神経系（PNS）を構成する末梢神経によって伝達される。神経系のこの区画は、したがって、CNSの中または外に「情報を運ぶ」任務を担っている。この情報は、神経線維と呼ばれる軸索の束を通じて伝わり、この軸索が結合組織や血管と結合して末梢神経を形成する。

SNPの機能的・構造的分類
末梢神経は、どの中枢神経系に接続されているかによって、脳に接続されている場合は脳神経（または脳神経）、脊髄に接続されている場合は脊髄神経と呼ばれます。
さらに、機能的な観点から、末梢神経系は求心性神経と遠心性神経に分けられる。前述したように、神経線維には中枢神経系に向かって情報を伝えるもの（求心性成分）と、中枢神経系からの刺激を外部に伝えるもの（求心性成分）があります。
最初のカテゴリーには、受容体、つまり外部からの信号を拾って神経信号に変換することができる構造があります。受容体には様々な形態があり、単純な樹状突起（ニューロンの細胞質拡張）や真の神経構造（網膜の錐体や杆体など）があります。一方、末梢神経系の遠心性コンポーネントには、CNSから筋肉、腺、脂肪組織への命令を伝えるすべての神経が含まれます。これらの神経線維の標的は、刺激に反応して必要な活動を行うため、エフェクター器官と呼ばれる。末梢求心性神経系は、自律神経系（または内臓神経系）と体性神経系に分類されます。自律神経系は平滑筋にインパルスを伝達し、腸の蠕動運動など無意識の運動を制御しています。一方、体性神経系は骨格筋を刺激することで、あらゆる随意運動を司っている。

末梢神経系を構成する神経細胞はどのようなものですか？
神経系の器官は一般に、神経組織、血管、結合組織、支持組織で構成されています。したがって、その基本単位は神経細胞であり、末梢神経系では単極性神経細胞が最も頻繁に用いられます（図1）。このタイプのニューロンは、樹状突起と軸索の融合により、ニューロン本体から1本の突起が突き出ていることが特徴である。

末梢神経系における主な神経細胞の種類の比較。

図1-末梢神経系の主な神経細胞の種類の比較。
[出典：https://www.nagwa.com/en/explainers/492141307986/]。

単極性ニューロンの例としては、刺激を受け、求心性線維と呼ばれる長い軸索を介して中枢神経系に導く感覚ニューロン（体細胞性または内臓性）が挙げられる。ヒトの単極性ニューロンは、手足の先から脊髄に感覚を 伝えるもので、最も大きなものである。一方、感覚神経細胞の本体は、末梢神経節に存在する。神経節は一般に、末梢神経系に沿って存在する神経細胞の集合体である。運動ニューロン、すなわち運動刺激をCNSから筋肉に伝えるニューロンは、通常多極性であり（図1）、その軸索は求心性線維を形成している。

末梢神経系を構成する他の細胞タイプは？
前述したように、神経系を構成する細胞はニューロンだけではありません。極めて重要なのは、支持と保護の機能を持つニューログリアという細胞です。神経膠細胞には多くの種類の細胞があり、それぞれが特定の機能をもっています。これらのうち、中枢神経系にのみ存在するものと、末梢神経系に存在するものがあります。末梢神経系のニューログリアには、衛星細胞とシュワン細胞がある。

ミエリン軸索に存在するシュワン細胞

図2-ミエリン軸索のシュワン細胞。
[出典：https://www.chimica-online.it/biologia/cellule-di-schwann.htm]。

サテライト細胞（アンフィパス）は、細胞体を保護する働きをするため、神経節にしか存在しない。
一方、シュワン細胞は、中枢神経系のオリゴデンドロサイトと同様に、軸索のミエリン鞘を形成する機能を持っています（図2）。ミエリンは、神経細胞の軸索に沿って電気信号が伝搬する速度を向上させる脂質の被膜である。オリゴデンドロサイトとは異なり、シュワン細胞は1本の軸索の一部分しかミエリン化できないため、1つのニューロンに対して多くのシュワン細胞が必要である。また、これらの細胞は、有髄軸索のグループを包み込んで支えるという働きも持っています。

末梢神経は再生できるのか？
神経細胞は、他のヒトの組織（例：腸管上皮）のように自己修復する能力はありません。実際、ほとんどの神経細胞には、細胞分裂に必要な構造物である遠心球がありません。成人の場合、神経細胞系の幹細胞は鼻と海馬にしか存在しないため、他の場所の神経細胞が死滅しても、それを置き換えることはできない。これらの理由から、神経が失われたり傷ついたりすると、その神経が担っていた機能が対象者の中で不可逆的に欠損してしまう可能性があるのです。
長い間、神経細胞はどんな傷にも反応できないと信じられてきました。しかし、現在では、末梢神経系の神経細胞はシュワン細胞によって再生されることが分かっています。前項で述べたこの細胞は、増殖することができ、傷ついた軸索の元の経路をたどる一種の「ガイド」を形成することができるのです。損傷後、元の神経鞘の両端が接触したままであれば、軸索は正しい目的地に到達し、シナプスを再構築する可能性が高くなる。逆に、再生した軸索が元の軸索の経路から外れると、シナプスの再形成に失敗し、その結果、機能が失われることになる。

末梢神経系の感覚経路
感覚知覚は、求心性の末梢神経系の活動の結果である。前述のように、信号を受け取る役割を担う細胞は受容体と呼ばれ、外部からの刺激を受容体電位と呼ばれる活動電位に変換しています。そして、その信号は感覚神経に伝わり、感覚神経はそのインパルスを中枢神経系に伝える。受容体から大脳皮質神経細胞までの経路を標線といいます。しかし、実際に大脳皮質で処理されるのは、感覚刺激の1％に過ぎません。私たちが受け取る感覚のほとんどは、脊髄や脳幹に沿って位置する中枢に到達し、したがって無意識のうちに処理されています。
私たちは一般的な感度（熱、触覚、圧覚）と特異的な感度（視覚、聴覚、味覚など）とを区別することができます。特異的感受性の場合、受容体は感覚器官にある非常に複雑な構造で組織化された特殊な細胞です。一般的な感受性の受容体、例えば温度受容器や侵害受容器などは、より単純に感覚ニューロンの樹状突起であり、したがって自由神経終末と呼ばれます。これらのうち、温度受容器のように常に活動しているものは緊張性受容器と呼ばれ、インパルスに対して迅速に適応します。侵害受容器のように、刺激のあるときだけ活動するものは相性受容器と呼ばれ、ゆっくりと適応します。

体性神経系
体性神経系は、末梢神経系のうち骨格筋を制御する遠心性コンポーネントである。体性運動経路は、中枢神経系処理センターに本体を持つ上部運動ニューロンと、脳幹または脊髄にニューロン本体を持つ下部運動ニューロンから構成される。したがって、下部運動ニューロンの軸索のみが末梢神経系に含まれることになる。この軸索が刺激されると、骨格筋の運動板に到達し、神経筋接合部と呼ばれる筋繊維との特別な結合を形成する。

自律神経系
自律神経系（ANS）は、生理的な生命現象を媒介し、自発的な制御ができない状態でも生存できるようにするものです。SNAの内臓運動ニューロンは、ニューロン本体がCNSに局在する節前ニューロンと、ニューロン本体が末梢の自律神経節に局在し、効果器官とシナプスする節後ニューロンに分けられる。したがって、この場合、節後ニューロン全体と節前線維の軸索は末梢神経系に含まれる。

交感神経系と副交感神経系
図3-交感神経系と副交感神経系
[出典：https://medicinaonline.co/2017/01/15/sistema-nervoso-parasimpatico-funzioni/]

自律神経系は、交感神経と副交感神経に分けられます。これらの区画はしばしば拮抗的な活動をしますが、互いに独立して活動することもあります（図4）。実際、この2つの系のどちらか一方だけが支配している構造もある。交感神経系は、覚醒状態を媒介し、完全に活性化すると「攻撃か逃走か」反応、すなわち肉体的・精神的な準備が必要とされる重大な瞬間に対する反応を引き起こす。解剖学的に言えば、交感神経系は脊髄に非常に近い末梢神経節に特徴付けられ、そのため節前線維は非常に短く、逆に節後線維は非常に長くなっている。
一方、副交感神経系のSNAは、内臓活動全般をコントロールし、座りっぱなしの活動を促進し、血圧や心拍数を低下させる働きがある。副交感神経SNAの末梢自律神経節は、交感神経SNAと異なり、標的臓器のごく近くに位置しているため、節前線維は節後線維よりもはるかに長くなっています。

テキストの出典
解剖生理学の基礎」Frederic H. Martini, Judi L. Nath著、第3版、エディス社。
末梢神経損傷・再生後の神経可塑性-X. Navarro, M. Vivò and A. Valero-Cabrè, Progress in Neurobiology, Volume 82, Issue 4.
https://www.microbiologiaitalia.it/didattica/barriera-emato-encefalica-neurogenesi-neuromorfologia-neurofisiologia/
画像ソース
図1 - https://www.nagwa.com/en/explainers/492141307986/
図2 - https://www.chimica-online.it/biologia/cellule-di-schwann.htm
図3 - https://medicinaonline.co/2017/01/15/sistema-nervoso-parasimpatico-funzioni/
特集画像：istockphoto.com
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サラ・ブラチェレンテ

私は分子生物学者であり、好奇心は私の忠実な伴侶です。私は科学の普及、科学社会学、コミュニケーションに情熱を注いでいます。アクセスしやすく信頼できる情報へのニーズがますます高まっている今、私は変化を起こしたいのです。
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