医学部ブリッジプログラムにおける基礎細菌学導入のための型破りなアプローチの活用

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2024.05.24
医学部ブリッジプログラムにおける基礎細菌学導入のための型破りなアプローチの活用

https://journals.asm.org/doi/10.1128/jmbe.00185-22?utm_source=twitter&utm_medium=social&utm_content=ASM&utm_id=falcon&utm_campaign=JMBE

著者 Henna Iqbal https://orcid.org/0000-0001-8630-2242 iqbal_h@mercer.edu, Kenneth OnyedibeAUTHORS INFO & AFFILIATIONS
DOI: https://doi.org/10.1128/jmbe.00185-22
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JMBE
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はじめに
手続き
結論
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参考文献
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要旨
微生物学教育を受ける学生にとって、細菌は読書や学習の重要な部分を占めている。細菌学の基礎コースのアウトラインの一部として、細菌の分類は重要な議論のトピックである。本研究の目的は、細菌の分類を系統樹のアプローチで教えることが、微生物学を学ぶ学生にとってより魅力的で有益なものになるかどうかを分析することである。この方法論は、細菌学の入門講義で適用されている、細菌の分類を形態学とグラム染色に依存する従来のアプローチと比較してユニークである。この研究の参加者は、前臨床科学修士号を提供する2学期制の医学部ブリッジプログラムに在籍する学生であった。細菌の起源と分類を進化の観点から提示し、系統樹を用いて臨床に関連する細菌群を示した。学生には、グラム染色と形態学を用いた従来の細菌分類も教えた。どちらの分類法も、同じ時間をかけ、同じ形式を用いた授業で行われた。セッション終了後、オンラインアンケートを学生に配布し、フィードバックを収集した。アンケートの結果、参加者の74％が、グラム染色と形態学の両方、および系統樹を含む複合的なアプローチで細菌分類を学ぶことを希望していることが示された。進化系統樹図による細菌分類の学習は、細菌を理解する上で明確かつ簡潔な方法であるかという質問に対しては、79％の生徒がこの意見に同意するか、強く同意した。興味深いことに、別の系統樹アプローチはより魅力的であり、細菌に関する臨床的知識を広げる手段であるとみなされ、それぞれ78％と71％の生徒が同意した。全体として、我々の研究は、様々な教育レベルにおいて、医学的に重要な細菌群の学習を向上させる追加的な方法として、ツリーベースの分類を使用することを強く支持している。
はじめに
修士課程や医学教育課程で細菌学を導入する典型的な方法は、臨床に関連する細菌の分類に重点を置いた指導的講義である。最も頻繁に使用される細菌分類は、形態学とグラム染色を組み合わせたもので、グラム陽性菌、グラム陰性菌、グラム不定性菌のフローチャートや表として提示され、さらに化学分類学的な鑑別方法によって種レベルで分離される（図S1およびS2）。細菌を分類する同様のアプローチは、臨床微生物学の教科書でも適用されている（1, 2）。グラム染色データや形態学は暗記することが重要であるが、入門的な議論においてこの目的を達成するためには、特徴的でありながら、より魅力的な手法を利用することができる。私たちは、図1に示すような真正細菌の系統樹図を用いて細菌の分類を教えることもできると提案した。このアプローチは、バクテリアのグループ間の関係を理解しながら、進化の変化に照らしてバクテリアの種とその特徴を区別するための、ユニークでより概念的な視点を提供することができるかもしれないという仮説を立てた。
図1

図1 臨床関連細菌の系統樹。この系統樹は主にGuptaらによる真正細菌の系統樹モデルに基づいて構築された。BrochierらとBern and Goldbergによる系統予測も、枝を構築する際に考慮した(3, 4)。ここでは、枝の長さと枝間の距離に尺度をつけることは試みられていない。G＋Cはグアニン＋シトシンである。進化の順序は、ファーミキューテス門の嫌気性胞子形成単胚葉（単一膜）種が最も古い真正細菌種であることを示唆している。ファーミキューテス門は、好気性の胞子形成性単為生菌と非胞子形成性単為生菌の系統を生み出し、ゲノムを著しく減少させた別個の生物群をテネリキューテス門と名付けた。単弓類のさらなる進化は、G＋Cの高い生物群を作り出し、これらは放線菌門としてグループ化された。アクチノバクテリアは最も多様な生態学的分布を持ち、ヒトの病原体や日和見菌となる種が含まれる（例えば、マイコバクテリウム属、ノカルジア属は専ら病原性であるのに対し、トロフェルマ属、コリネバクテリウム属、プロピオニバクテリウム属は病原性である）、 およびプロピオニバクテリウム属は日和見菌である）、土壌居住者および抗生物質生産者（ストレプトマイセス属）、窒素固定共生細菌（フランキア属）、植物常在菌（レイフソニア属）、ヒト消化管常在菌（ビフィドバクテリウム属）。デイノコッカス・テルムスは、リポ多糖を持たない外膜を持つことから、ディデルム（二重膜）中間体と考えられている。フソバクテリウム属も初期分岐門として予測されている。フソバクテリウム属は、以前は良性の常在菌と考えられていたが、現在では疾病過程に関与することが認められている。バクテロイデーテス/クロロビ門は遺伝的類似性に基づいてグループ分けされている。バクテロイデーテス属がヒトの大腸のコロニー形成者であるのに対し、クロロビ属（図には記載されていない）は義務的光栄養細菌である。スピロヘータ属とクラミジア属の起源については議論の余地があるが、両者ともε-プロテオバクテリア属より前に分岐している。スピロヘータ門には、ヒトの病原体や常在菌が含まれる。クラミジア種は偏性細胞内生物に適応し、病原性種はゲノムが減少し、ペプチドグリカン細胞壁を持たないという特徴を持っている。Guptaらによるタンパク質のシグネチャー配列解析によると、プロテオバクテリアの祖先はクラミジア属である可能性が高い。 Hsp70タンパク質の共通インサートはすべてのプロテオバクテリア属に存在し、この広大な門をグループ化している。すべてのプロテオバクテリア（真のグラム陰性菌）は、ペリプラスム空間によって内膜から分離された特徴的な外膜を含んでいる。この変化は、進化の過程でグラム陽性菌に一度だけ起こることが示唆されている。プロテオバクテリア・グループの順序は、ε→δ→α→β→γ（最も古いものから最も新しいもの）に細分されることが示唆されている。γ-プロテオバクテリアは、プロテオバクテリアの中で最も生理学的に多様であり、地球上のあらゆる生態系に偏在し、多くの真核宿主と密接に関連して増殖している。また、ヒトの日和見菌や病原体として生存する、医学的に重要な細菌群もいくつか含まれている。進化的に最も進んだ細菌であるため、水平的な遺伝子交換とその結果としての抗生物質耐性が、このグループに属する細菌の多くにとって最大の関心事となっていることは理解できる。
細菌の進化を合理化するために複数の理論が提案されているが、微生物学者の家庭教師は、細菌分類の基礎としてこれらの理論のいずれかを選択することができる(5-7)。Guptaらによって提案された細菌進化の考え方は広く認識されており、図1の真正細菌の木を作成するための主要な資料として使用された。図1のような系統樹のビジュアルは、真正細菌の系統を、樹の根からの距離に基づいて、初期または「祖先」の枝と、後期または「子孫」の枝に分類するものである。この分岐パターンにより、細菌膜の超構造、生育条件、グループ内での分岐の可能性、および細分類内の様々な種が含む病原性因子の一般的な考え方について、概念的な詳細が得られる。例えば、クロストリジウムのような枝分かれ早期の祖先細菌は、酸素が大気ガスの一部ではなかった30億年以上前の地球上に起源を持つと考えられることから、厳密な嫌気性細菌であることが概念的に明らかになる(5, 8, 9)。しかし、シュードモナス属や大腸菌のような後期分岐型細菌は、それぞれ好気性菌と通性嫌気性菌に進化し、大気中の酸素の存在下で繁栄するようになった。スタフィロコッカス属の通性嫌気性増殖やマイコバクテリウム属の好気性増殖のような、初期分岐の系統におけるさらなる分岐は、これらの種が哺乳類宿主に特異的なニッチを見出すにつれて、これらの系統におけるその後の進化的発展を示している(10, 11)。同様に、提案されているビジュアルは、初期の分岐細菌がグラム陽性に染色される外側の細胞壁を持つ単一膜生物であったのに対し、進化した後期の分岐細菌は、細胞壁を別の細胞膜に包んでグラム陰性に染色するクラスターを形成していることを示している。
さらに、図1のような包括的な図には、臨床的に重要な常在菌群および病原性菌種が統合的に示されている。微生物学の教科書の大半は、「常在菌叢」の項目を、細菌病原体に関する他の項目とは別個のものとして扱っている(1, 2)。しかし、結核菌や黄色ブドウ球菌に関する記述の部分では、放線菌門や放線菌門が言及されることはほとんどない（1, 2）。従って、このような形式で学ぶと、常在菌と同じ上位に位置する病原体との間に断絶が生じる可能性が高い。このことは、感染症対dysbiosisの理解や、病原性細菌に対する抗生物質治療が、同じ門に属する常在細菌群にどのような影響を与えるかという概念を、生徒たちにさらに曖昧にさせる可能性がある。
さらに、真核生物の細菌起源説と系統樹を接合させることを提案する。この説は、進化の発展の文脈における原核生物と真核生物の関係の理解を意味する。原核生物はどのようにして地球上で誕生したのか」、「すべての生命体の最後の共通普遍祖先（LUCA）は何だったのか」、「真核生物はどのようにして誕生したのか」、「細菌は私たちの環境においてどのような役割を果たしているのか」といった刺激的な質問は、細菌領域に関する包括的かつ献身的な理解に向けて生徒を動機づけることができる。真核生物の発生に至る原核生物の進化にはさまざまな仮説があるが、この主題の問題に親しむには、これらの仮説のいずれかを簡単に描くだけで十分である。図2は、最も広く受け入れられている「真核生物の内部共生起源」説を示したもので、私たちのプレゼンテーションでも使用した。このモデルによれば、古細菌とプロテオバクテリアが融合し、ミトコンドリアを持つ核を持った真核細胞が誕生した。さらに、シアノバクテリアを真核細胞に組み込むなどの適応を経て、原始的な植物細胞が誕生することが示唆されている(12-14)。原核生物と真核生物の特徴を理解するこのアプローチは、複雑な真核生物として、より単純な原核生物と私たちが共有している関係について、生徒の興味を引き続けることを提案した。
図2

図2 ヒト真核細胞の起源に関する内部共生説。古細菌の一種とα-プロテオバクテリウムの融合という一つの出来事が、原始的な真核細胞の進化につながったと考えられている(15, 16)。以前は、真核生物の核の起源は古細菌のDNAに由来すると考えられていたが、真核生物の核細胞質遺伝子がプロテオバクテリア起源と相同であるという証拠が増えつつある。植物細胞の起源は、真核細胞が光合成を行うディデルム（シアノバクテリア属の可能性が高い）を取り込んだ、一連の進化の中の別の出来事によるものである(16)。
提案された方法論が医学部ブリッジプログラムにおける学生の学習に有益かどうかを評価するために、私たちは修士課程のクラスでこのアイデアを発表することで実施し、学生がどのように受け止めたかについての定性的データを収集した。
手順
学生には、従来の細菌分類の方法と新しいアプローチについて、等しい時間でプレゼンテーションを行った（各方法について約10分）。これらのセッションは、必修科目である微生物学の大グループ講義の中に組み込まれ、同じパワーポイントフォーマットを用いて行われた。講義終了後にオンラインアンケートを配布し、全受講生38名のうち35名がアンケートに回答した。アンケートの結果は、χ2分析を用いて有意性を検討した。
結論
結果
独自の方法論に関するプレゼンテーションがどのように受け止められたかを分析するために、大グループセッション後のオンライン調査から収集した結果を調べた。細菌分類を学ぶ際、どちらか一方を選ぶか尋ねたところ、大多数（74％）が、伝統的な方法と進化ツリーの両方を含む複合的なアプローチで基礎細菌学を学ぶことを選ぶと回答した（図3）。進化系統樹図による細菌分類の学習は、細菌を理解する上で明確かつ簡潔な方法であるかという質問に対しては、79％の生徒がこの意見に同意するか強く同意した（P値＜0.001）（図4）。さらに、70％の生徒が、系統樹法によって細菌の関係を門レベルで理解することができるため、類似点と非類似点をより広い範囲で比較することができ、興味深いという意見に同意した。また、生徒の大多数（67%）が、分類の進化的側面がより興味深く魅力的であると考えている（図5）。
図3

図3 このグラフは、基本的な細菌学の学習方法を選択する機会があれば、どの方法を選ぶかという質問に対する回答である。
図4

図4 このグラフは、次の質問に対する回答を表している： "進化系統樹図による細菌の分類の学習は、細菌を理解するための明確で簡潔な方法である。"
図5

図5 このグラフは、次の質問に対する回答を表している： 「進化的側面からの細菌紹介は、より興味深く魅力的であった」（P値＜0.06）。
そこで、このツリー型学習法は、細菌と抗生物質の使用に関する臨床的知識を広げる可能性があると考えるかどうかを尋ねた。その結果、77％の学生が「そう思う」または「強くそう思う」と回答した（図6）。
図6

図6 このグラフは、「系統樹を用いた学習法は、細菌に関する臨床的な知識や抗生物質の使用法を広げる可能性がある」というアンケート質問に対する回答を表している（P値＜0.001）。
さらに、学部教育、大学院教育、医学部教育など、さまざまな教育レベルにわたって、新しいアプローチに対する学生の認識とその価値について調査した。表1は、参加者全員からの回答結果を合計したもので、教育段階による嗜好の違いを示している。アンケートの最後に、このセッションの長所と短所について定性的なコメントを求める質問を任意で設けた。これらの回答をまとめ、表S1に示す。
表1
表1 さまざまな教育レベルにおいて、新しい学習方法が学生の学習に役立つかどうかについての回答（n＝調査参加者数）
教育レベル 強くそう思う, n (%) そう思う, n (%) わからない, n (%) そう思わない, n (%) 強くそう思わない, n (%) 合計, n
学部 9 (26.47) 19 (55.88) 5 (14.71) 0 (0) 1 (2.9) 34
医学部 9 (25.71) 17 (48.57) 8 (22.86) 1 (2.86) 0 (0) 35
医学部以外の大学院またはポス トバック・プログラム 9 (25.71) 15 (42.86) 8 (22.86) 3 (8.57) 0 (0) 35
考察
この研究は、臨床前医学教育における臨床細菌学教育に対する興味深いアプローチを研究することを意図したものである。グラム染色と化学分類学的同一性を用いて細菌分類にアプローチし、系統樹図を用いてこの方法をサポートすることが学生の最善の利益になると推論する。本研究は、医学部入学前教育プログラムにおける臨床細菌学教育に対する興味深いアプローチを紹介した。進化微生物学の教育に重点を置くという考え方は、以前から他の研究科学者や教育者によって提案されている(17-20)。細菌の特徴を学ぶ従来の方法では、学生は単にそれぞれの種を個別に思い浮かべるだけにとどまり、高次の分類学や同じグループ内の他の種との関係を認識することはなかった。我々のアイデアは、細菌を系統学的に様々なグループに分類しながら、より全体的な視点で細菌界にアプローチすることであった。このような視点で細菌を理解することは、細菌学の学習により大きな関心と注目を集める可能性があることを、私たちの研究結果は裏付けている。大多数のオステオパシー医科大学やアロパシー医科大学では、微生物学は入学のための必須科目ではないため、医学部入学前や医学部の授業で包括的かつ有意義な紹介をすることで、学生の細菌に対する認識に永続的な影響を与えることができる(21, 22)。私たちの目標は、学生がカリキュラムを通して微生物を理解するのに役立つだけでなく、進路として微生物学を選択する際にも良い影響を与えることである。さらに、このアプローチは、これまで米国の微生物学コースの半数以上では入門教育カリキュラムの要素となっていなかったマイクロバイオームに焦点を当て、病原体についてより広い視野を提供するものである(22)。
補足資料
補足図1 - jmbe.00185-22-s0001.TIF
従来のグラム陽性菌の分類法。
ダウンロード
106.31 KB
図と表の凡例 - jmbe.00185-22-s0002.docx
補足図1および2、補足表1の図凡例を記載したWord文書。
ダウンロード
12.33 KB
補足図2 - jmbe.00185-22-s0003.TIF
従来のグラム陰性菌の分類法。
ダウンロード
105.37 KB
補足表1 - jmbe.00185-22-s0004.docx
学生アンケートから得られた定性的コメント
ダウンロード
13.65 KB
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