嫌気性環境における好極性微生物の役割を解読する。過去、現在、そして未来へ

2023年3月21日 11:56

微生物科学分野の最新研究
第3巻、2022年、100146
嫌気性環境における好極性微生物の役割を解読する。過去、現在、そして未来へ
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https://doi.org/10.1016/j.crmicr.2022.100146Get 権利と内容
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アクセスしにくい極限環境には、未知の嫌気性微生物が多数生息しています。

嫌気性微生物は、さまざまな産業用途に利用されています。

今後、メタゲノム支援技術により、未踏の極限環境から新規の嫌気性微生物を同定することが可能になります。

遺伝子工学は、嫌気性微生物の様々なプロセスにおける効率を高めるために使用することができます。
概要
生物のゲノムは、その環境と直接的または間接的に相関している。その結果、さまざまな微生物は、異常な嫌気性環境を含むさまざまな環境で生存し、維持するために進化してきた。そして、その遺伝子は、過去に存在した微生物の進化の初期に重要な役割を果たした可能性があると考えられています。現在、さまざまな生態系に存在する数え切れないほどの微生物のうち、私たちが発見できたのは全体の1パーセントにすぎません。微生物集団の大部分は、最も珍しい極限環境に存在する。例えば、人間の消化管、土壌、熱水噴出孔などには多くの嫌気性細菌が存在する。近年、メタゲノミクスや次世代シーケンサー技術の進歩により、これらの環境における細菌の役割の理解が進んでいます。現在、嫌気性細菌は、バイオ燃料、発酵、酵素、ワクチン、ビタミン、乳製品などの生産に関連するさまざまな産業で使用されています。そのため、嫌気性菌のゲノムがこれらの機能に大きく寄与していることが注目されています。嫌気性微生物は、私たちの生活にとってかけがえのない存在となっていますが、その大部分は未解明なままです。したがって、嫌気性微生物のゲノムの役割を解明することは、人類だけでなく、生物システム全体にとって注目すべき発見であるといえる。
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嫌気性菌
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微生物

はじめに
微生物-小さな小さな生命体-は、私たちの生活に欠かせない存在となっていますが、その遍在する存在や環境に対する貢献は、十分に評価されていません。微生物は、増殖や代謝に必要な酸素の要求量から、好気性と嫌気性の2つに大別される（Singh et al.、2017）。好気性微生物と嫌気性微生物の中間に位置する「通性微生物」という第3のカテゴリーが存在する。義務的好気性微生物は、その成長と生存のために酸素を必要とする微生物と定義される（Sheld, 2012）。一方、偏性嫌気性微生物とは、生育に酸素を必要としない微生物であり、酸素の存在は微生物にとって毒となる（Lu and Imlay, 2021）。通性微生物は、酸素の有無にかかわらず増殖することができ、さらにそれぞれ通性好気性微生物、通性嫌気性微生物に分類されます（André et al., 2021）。
いくつかの細菌、真菌、原生動物など、幅広い単細胞および多細胞の微生物が、通性嫌気性または義務性嫌気性に分類される（Pitt and Barer, 2012）。これらの嫌気性微生物は、遺伝子にコードされた特殊な酵素の助けを借りて、酸素がない状態でも生存することができます（Lu and Imlay, 2021）。さらに、そのゲノムと、酸素のない環境で生存するこれらの微生物の性質そのものにより、これらの嫌気性微生物は、さまざまな商業および非商業分野にとって計り知れない価値があります（Nguyen et al., 2019; Andrade et al., 2020）。嫌気性微生物は、合成できる代謝産物に大きな汎用性がある。したがって、遺伝子の構成とその役割を理解することは、これらの嫌気性微生物の可能な応用を発見するのに役立つので、非常に有用である。
本総説では、嫌気性環境における微生物ゲノムの応用について解説する予定である。また、過去と現在において、微生物ゲノムがどのような役割を果たしうるかについての詳細な情報を提供する。最後に、嫌気性環境におけるこれらの微生物ゲノムの将来的な範囲について議論する。
過去
地球上の生命が進化した当初は、環境があまり安定しておらず、酸素が不足していたと考えられています。そのため、嫌気性従属栄養生物の成長を支えた可能性があります。最後の共通祖先（Luca）は嫌気性原核生物であると考えられています（Sousa et al.、2016）。その後、約24億年前に増殖に有利な条件が整ったため、最初の好気性細菌が進化した。メタン菌とクロストリジウムは、嫌気性菌だけでなく原核生物全般の中で最も古い系統である（Decker and Jungermann, 1970）。
嫌気性微生物が生きているという最初の証拠は、Antonie van Leeuwenhoekによって提案された。彼は、酸素がない状態でも生きることができる「動物体」があることを観察した（Finegold、1993）。ルイ・パスツールは、最初の病原性嫌気性細菌である敗血症性ビブリオ（後にクロストリジウム・セプティカムと呼ばれる）を発見しました（Sebald and Finegold, 1995）。1863年、パスツールは、増殖に酸素を必要とすることから、好気性菌と嫌気性菌という言葉を作り出した。1877年、ルイ・パスツールとジュール・フランソワ・ジュベールは、初めて嫌気性ヒト病原体であるClostridium septicum（以前はVibrion septiqueとして知られていた）の培養に成功しました（Sebald and Hauser, 1995）。
嫌気性菌の培養は困難であるため、嫌気性菌に関する情報はあまりなく、ほとんどの場合、分類が不十分であったり、間違っていたりもした。何度か培養の試みがなされたが、そのほとんどが大きな欠点に悩まされていた。しかし、1916年、McIntoshとFildesが嫌気性微生物を分離・培養するための嫌気性ジャーを導入し、画期的な発見が見られた（Mcintosh et al.、1916年）。1977年、Carl WoeseとGeorge Foxは、16S rRNA遺伝子を分類学的分類と系統解析のための遺伝子マーカーとして使用した（Woese and Fox, 1977）。約20年後、Craig Venterらが、通性嫌気性菌である自由生活細菌Haemophilus influenzaeの完全なゲノムを初めて発表した（Fleischmann et al.、1995）。その後、1988年には、18S rRNA遺伝子が、多細胞真核生物のグループであるメタゾア間の進化関係を研究するための遺伝子マーカーとして初めて使用されました（Field et al.、1988）。真菌類も通常、18S rRNA遺伝子マーカーを使用して研究されています。真菌類によく使われるもう一つの重要な遺伝子マーカーは、Internal Transcribed Spacer (ITS)配列である。ITSはrRNA遺伝子の間に位置する非コードDNA領域で、真菌の分類学的分類や系統解析に有用な汎用遺伝マーカーである。
Schochらは、6種類のITS領域をDNAバーコードマーカーとして評価し、真菌類の系統解析や異なる分類レベルでの分類に成功しました（Schoch et al.、2012）。Schoch らは、バーコードの性能を評価するため、742 株または標本について、真菌の 4 種類の DNA バイオマーカー、すなわち ITS、LSU（28S rRNA 遺伝子）、SSU（18S rRNA 遺伝子）、RPB1（RNA polymerase II subunit）の比較分析を行い、さらに約 200 の真菌のサブセットについて 2 つのタンパク質コードマーカー (MCM7 と RPB) の比較分析を行っています。DNAは培養物から分離して精製し、PCR増幅と塩基配列の決定に供した。PCR実験の結果、リボソームRNA遺伝子はタンパク質コード遺伝子と比較して信頼性が高いことがわかった。しかし、PCRの成功率は分類群によって異なることがわかった。しかし、ITSの成功率は最大で、分類群によって65%から100%であることが確認された。このことから、ITSはLSUよりも種の判別に優れ、バーコードギャップがより明確に定義され、種を正しく識別する確率が高いことが示唆された。ITSは、近縁種を識別するための高い解像力と、幅広い菌類における高いPCRおよび配列決定成功率を兼ね備えています。さらに、このデータに基づいて、著者らは真菌類の分類に2つのメーカー（ITSとLSU）に基づくシステムを使用することも提案している（Schoch et al.）
嫌気性微生物の取り扱いには様々な課題があるが、過去にいくつかの重要な商業用途に広く利用されてきた。
2.1. 発酵・醸造工程における嫌気性微生物
嫌気性条件下でのアルコール発酵は、嫌気性菌の最も古い応用例の一つである。しかし、適切な顕微鏡設備がなかったこともあり、微生物の関与は不明のままでした（Alba-Lois and Segal-Kischinevzky, 2010）。顕微鏡が開発されて初めて、このプロセスにおけるSaccharomyces cerevisiaeの役割を十分に理解することができた（Barnett、1998）。さらに、自然発酵は時間と手間のかかるプロセスであり、適切な設備の欠如が微生物を用いた大規模な商業化を妨げていた。
2.2. 製パン産業における嫌気性微生物
製パン工程におけるSaccharomyces cerevisiaeの役割に関する最も古い記録は、古代エジプトと中国に由来する（Samuel、1996）。酵母の商業化は1700年代頃に始まったが、近代的な純粋培養法は用いられていない（Frey, 1931）。そのため、個々の酵母菌株の同定は困難であった。さらに、衛生管理、適切な培養条件の維持、遺伝学的な理解の不足などが、商業化に悪影響を及ぼした。それでも、製パン業界は近代微生物学の発展とともに進化を続けてきた（Linko et al.、1997）。
2.3. 酪農産業における嫌気性菌
嫌気性菌は、乳業界において、乳の品質を確認するためのマーカーとして長年使用されてきた（Martin et al.、2016）。例えば、芽胞を形成するバチルス属の芽胞は、過去に乳中の汚染の存在を示すために使用されてきました（Doyle et al.、2015年）。さらに、クロストリジウム属も牛乳中の病原性汚染物質として発見されている（Doyle et al., 2015）。
また、現在
現在、真菌、細菌、原生動物など無数の嫌気性微生物が、様々な産業および非産業用途に広く利用されている。これらの微生物のゲノムは、微生物自身にとって有用であるだけでなく、産業上関連性のある他の様々な製品の生産に関与するタンパク質をコードできることから、幅広い応用が可能である。このように応用範囲が広いにもかかわらず、私たちはまだその存在を効率的に利用できていません。これに向けた大きな課題の1つは、一部の種、特に細菌が培養不可能であることです（Steen et al.、2019）。多くの微生物学者は、約99％の微生物が培養不可能であると考えています（Locey and Lennon, 2016）。さらに、嫌気性微生物は、その増殖に必要な環境条件が異常であることから、培養がさらに困難である。
自然環境の分類学的探索は、従来の16S rRNAベースの遺伝子マーカーの助けを借りて、かなり昔から行われてきた（Johnson et al.、2019）。しかし、この方向での大きな進歩は、近年、メタゲノミクスという分野の出現によって可能となりました。この方向における「メタゲノミクス」の主要な応用は、次世代シーケンサー（NGS）技術の進歩・発展によって恩恵を受けた（Metzker, 2010）。これらの開発により、極端な嫌気性環境に生息する微生物の同定や分類が可能になり、自然環境から完全なゲノムを回収して、さらなる探索ができるようになりました。このように、メタゲノム解析は、現代の微生物学、特に培養不可能な嫌気性菌の微生物学にパラダイムシフトをもたらしました。とはいえ、嫌気性微生物全体の少なくとも1％は知られており、現在、様々な用途に広く利用されている。嫌気性微生物は応用範囲が広く、現在様々な分野で利用されているが、その一部を以下に示す。図1は、嫌気性微生物のさまざまな商業的および非商業的用途の包括的な概要である。
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図1. 嫌気性微生物の様々な産業・非産業分野での応用例。
3.1. 農業分野
土壌は当然、様々な分類群に属する多数の微生物群集で構成されている。嫌気性菌は、生物学的土壌消毒（BSD）のプロセスに役立っています（Ueki et al.、2018）。これは、有機物を用いて土壌の土着微生物群の微生物活性を刺激することにより、植物病原菌、土壌病原菌、寄生虫、植物雑草を抑制するプロセスである（Rokunuzzaman et al., 2016）。他の化学的方法と比較して、効率的で環境に優しく、費用対効果の高いプロセスです（Wen et al., 2016; Ueki et al., 2018）。いくつかの嫌気性菌は、酢酸や酪酸などの有機酸（Zhou et al., 2021）や、Fe+2やMn+2などの金属イオン（Momma et al., 2011）の生成・放出を介してこのプロセスを実行する。さらに、クロストリジウム属は抗真菌酵素を産生し、土壌を媒介とする真菌病原菌を除去することが報告されています（Ueki et al., 2018）。また、これらの微生物は、Fusariumなどの病原性真菌の細胞壁に存在するキトサンやキチンを分解する酵素Chitosanaseを合成することが知られている（Mahawar et al.、2019）。
3.2. 発酵産業
発酵製品の需要の高まりに伴い、この業界における嫌気性微生物の使用は飛躍的に増加しています。たとえば、プロバイオティクスのさまざまな利点、繊維の消費の増加、人々の健康志向の高まりにより、プロバイオティクスの消費量が大幅に増加しています（Sanders et al.、2019）。同様に、エネルギー需要の増加、ガソリンなどの化石燃料の減少、環境への配慮から、環境に優しい化合物への需要が高まっています。例えば、エタノールは、現在最も一般的に生産されている発酵製品である（Tse et al.、2021）。そして、効率的で環境に優しい代替品として、急速に台頭しています。エタノールは、さまざまな農業由来のバイオマスを発酵させることで生産されます。Saccharomyces cerevisiaeは、クロレラ、クラミドモナス、スピルリナなどのデンプンを多く含む微細藻類を、バイオエタノール生産の嫌気性発酵プロセスで利用できることが研究されています（Tsolcha et al.、2021）。
バイオエタノール生産のプロセスでは、セルラーゼなどの酵素が必要です。このセルラーゼは、Clostridium、Cellulomonas、Bacteroides、Ruminococcus、Erwiniaから得ることができます（Gupta and Verma, 2015）。セルラーゼの生産は細菌界に限らず、PiromycesやNeocallimastixなどの嫌気性真菌でも生産される（Lee et al., 2015）。さらに、嫌気性微生物は他の発酵産物も産生する。例えば、ビタミンB2（リボフラビン）（Zhaoら、2016）、アセトン（Tondroら、2020）、およびブタノール（Al-Shorganiら、2019）は、Clostridium acetobutylicumを使用して生産される。同様に、エタノールは Saccharomyces cerevisiae を用いて生産される（Ahmad et al., 2021）。
3.3. 繊維産業
繊維産業における合成着色料や染料の需要の急増に伴い（Pavithra et al., 2019）、環境はこれらの有毒な染料によって発生する有害な廃棄物の怒りに直面しています。繊維産業から放出される廃棄物は、水域を汚染する可能性があります（Bhatia and Devraj, 2017）。したがって、これらの有毒化合物を分解し、環境から除去することが重要である。最も一般的に使用されている染料はアゾ染料であり（Gičević et al., 2020）、複雑な分子構造を持つため、分解が困難である。その結果、これらの染料は、環境中でより長い時間、不働態として残る（Sarkar et al.、2017）。
しかし、この問題を克服するために、嫌気性微生物を利用することができます。嫌気性微生物は、効率的な分解能力を有する異なるタイプの酵素を産生する（Ajaz et al.、2020）。したがって、産業廃棄物中に存在するアゾ染料の生分解に使用される。プロテオバクテリア門に属する嫌気性細菌は、染料の生分解に関与する顕著な微生物である。そのほか、嫌気性硫酸還元菌の一部もこのプロセスに関与している（Dai et al.、2020）。さらに、ヒトの腸内で発見されたいくつかの嫌気性菌は、Eubacterium hadrum、Clostridium paraputrificum、Eubacterium sp.、Clostridium clostridiiforme、Bacteroides sp.、Clostridium nexile、およびButyrivibrio sp.など、色素分解が可能です (Chung, 2016) 。これらの嫌気性菌は、オキシダーゼやペルオキシダーゼなどの酵素を産生し、アゾ染料を分解する。さらに、通性嫌気性酵母であるSaccharomyces cerevisiaeは、アゾ染料を還元できる「フェリックレダクターゼ」と呼ばれる酵素を生産することが知られている（Chen, 2006）。さらに、他の嫌気性菌、例えばPenicillium spp.は、嫌気性生産条件下で、広範囲の多環芳香族炭化水素、異種生物、染料、フェノール誘導体を分解できる（Leitão、2009）。
3.4. 下水・廃水処理
嫌気性微生物は、廃水処理プロセスにおいて重要な役割を担っています。廃棄物や下水は好気性微生物が優勢であるにもかかわらず、これらの環境にはいくつかの嫌気性微生物も存在する（Cyprowski et al.、2018）。下水中のメタン発酵を担う嫌気性細菌には、Methanosarcina（Hardegen et al., 2018）、Methanosaeta（Vítěz et al., 2020）、Clostridium、Bifidobacterium（Cyprowski et al., 2018）などがあります。さらに、Clostridiumは汚泥に多く含まれ、水質汚染の微生物指標として利用できることが分かっている（Saxena et al., 2015; Li et al., 2021）。嫌気性菌の存在は、多くの点で廃水処理の効率を向上させる。これらには主に、酸素供給にエネルギーを必要としないためシステムのエネルギー投入量が少ないこと、余剰汚泥の発生量が少ないこと、生物学的合成量が少ないため栄養要求量が少ないこと、廃棄有機物の分解から貴重なエネルギー源であるバイオガスを生産することなどが挙げられる（Muralikrishna and Manickam，2017）。
3.5. 酵素の供給源
嫌気性微生物は極限環境に生息しています。彼らは、難解なものを含む様々な化合物を効率的に利用する能力を備えて進化してきた（Hatti-Kaul and Mattiasson, 2016）。彼らは非常に安定した酵素を生産し、多糖類、脂質、生体高分子などの加水分解に利用できる（Blair et al.、2021）。興味深いことに、セルロース分解菌であるClostridium thermocellumは、Cellulosomeと呼ばれる多酵素複合体を含むことが報告されており、これは複数の異なる基質に作用できる複数の酵素（ヘミセルラーゼを含む）からなるため、遊離酵素よりも効率が高い（Barth et al., 2018）。
これらの酵素は、食品産業においても有用である。例えば、セルラーゼはジュース産業において、ジュースの抽出と清澄化のために他の酵素と組み合わせて使用されている（Santana et al.、2021）。高耐熱性酵素「α-アミラーゼ」は、デンプンの糖化、醸造、ベーキングに用いられ、Bacillus amyloliquefaciens (Devaraj et al., 2019), Bacillus licheniformis (Rakaz et al., 2021) または Bacillus stearothermophilus (Ravindran et al., 2019) から入手することができる。
カタラーゼ酵素は、布地や食品加工産業から過剰な過酸化水素を除去するために使用される（Raveendran et al.、2018）。カタラーゼ酵素は主に好気性生物に見られるが、少数の嫌気性細菌もカタラーゼ活性を示すことが報告されている。例えば、Bacteroides fragilisという細菌は、培地中のヘムの存在下でカタラーゼ量の増加を示す（Paunkov et al.、2021）。通性嫌気性菌であるBacillus maroccanusは、カタラーゼ酵素を生産することができる（Kauldhar and Sooch, 2016）。
3.6. 腸内細菌叢（ちょうないさいきんそう
牛などの草食動物の腸内や消化管には、多くの嫌気性微生物が共存していることが分かっている（Alipour et al.、2018）。草食動物の腸内には嫌気性菌が共生関係で存在することが報告されている（Moraïs and Mizrahi, 2019）。Neocallimastigomycota門に属する嫌気性菌は、宿主の腸内で繊維の消化に重要な役割を果たす（Hartinger and Zebeli, 2021）。嫌気性真菌は繊維消化のためのセルロース分解酵素を産生し、細菌よりも優れた組織浸透能力を示す（Hess et al.、2020）。さらに、これらの嫌気性菌は、他の好気性菌や嫌気性菌と共存して、繊維消化のプロセスをより効率的に遂行することができる（Azad et al.、2020）。最近のレビューでは、草食動物の腸内における嫌気性菌の役割が強調されている（Hartinger and Zebeli, 2021）。
3.7. プロバイオティクス
嫌気性微生物は、プロバイオティクスとしての役割が検討されています。しかし、プロバイオティクスとしての適用性については十分に検討されていない。とはいえ、いくつかの嫌気性微生物は、ラクトバチルス属やビフィドバクテリウム属などのプロバイオティクスとして利用されている（Masoumi et al.、2021）。これらは、免疫活性、抗がん活性、胃腸の消化促進など様々な効能があるとされています（Silva et al.、2020年）。
最近の分子・ゲノム技術の進歩は、嫌気性菌のゲノム構成に関する知識の構築に大きな役割を果たしています。これらの嫌気性菌の微生物ゲノムの役割を解き明かし続けることで、さらに貴重な情報が得られるようになり、多くの嫌気性微生物が発見を待っています。これらの微生物のゲノムは、生分解、酪農産業、繊維産業、食品産業など様々な分野で有用な酵素をコードする遺伝子で構成されている。多くの微生物遺伝子とその遺伝子産物に関連する代謝経路は、いくつかの産業にとって計り知れない価値がある。表1は、産業上重要な嫌気性微生物とその遺伝子を、それらによって生産される産物とともに示したリストである。
表1. 産業応用が期待される嫌気性微生物とその遺伝子のリスト。
参考文献(Ravi et al., 2021; Qi et al., 2011; Gruninger et al., 2016)(Luo et al., 2014)(Luo et al., 2014)(Invernici et al., 2018)（ルオら、, 2014）（Luoら、2014）（Pidotら、2014）（Dunbarら、2018；Liら、2019）（Lueders and von Netzer、2014）（Mamo、2016；Trmčićら、, 2011）（Townら、2014）（Rabahら、2018；Falentinら、2010）（Wangら、2020；Piwowarekら、2018）（Luoら、2014）（Ahmadら、2021；WalkerとStewart、2016；Chatsurachaiら、2020）（Rischerら、2018）（Franchiら、2018）（Lueders and von Netzer, 2014）(Ma'As et al, 2020)産業応用の可能性リグノセルロースバイオマス分解ベンゾエート分解プロバイオティクスベンゼン分解ベンゼン分解抗生物質炭化水素分解抗菌ペプチド嫌気性廃水処理スイスチーズビタミンB12ベンゾエート分解バイオエタノール．アルコール飲料薬理化合物汚泥中のフェノール類の嫌気性消化炭化水素分解時の硝酸塩還元バイオ燃料製品/代謝経路エスターゼ安息香酸CoAリガーゼベンゾイルCoA還元酵素ベンゼンプチ鉄硫黄結合タンパク質嫌気性ベンゼンカルボキシラーゼクロスルビンA顔料クロストチオアミドベンジルサクシネートシンターゼナイシン-二酸化炭素．プロピオン酸／解糖、ウッド・ワークマンサイクルテトラピロール誘導体合成経路6-ヒドロキシシクロヘックス-1-エン-1-カルボキシル-CoAデヒドロゲナーゼ解糖。嫌気性発酵（ピルビン酸→エタノール）経路バルネシンAHハイドロラーゼ/嫌気性分解経路（4-ヒドロキシ安息香酸→ベンゾイルCoA経路）ベンジルサクシネートシンターゼ（フマル酸付加酵素）バイオエタノール/エントナー・ダウドロフ経路。PPP経路遺伝子AmCE1/Fae1AbzdAbzdQ-bamDbamEabcA、abcDPKS遺伝子群ctabssAnisABTCIPRKFEGオペロン-lac, gal, tnp, murQ, mutA, mutB, cat, and othershemB, hemC、hemD、cbi、cobhadADH、HXT、TPI1、SUC2brnbamAbssAxylA/Bオペロン好気性微生物Anaeromyces mucronatusAzoarcusAzoarcusBifidobacterium spp. ClostridialesClostridialesClostridium beijerinckiiClostridium cellulolyticumGeorgfuchsia toluolicaLactococcus lactisMethanosarcina barkeriPropionibacterium freudenreichiiProteobacteriaSaccharomyces cerevisiaeSulfurospirillum barnesiiSynrophtorhabdusThauera aromaticaZymomonas mobilis
今後の展開
嫌気性微生物は、これまで様々な重要な役割を担ってきたことから、将来的には様々な応用が期待されています。嫌気性微生物の応用を進める上で大きなボトルネックとなるのは、生息地が未開拓であること、培養が不可能であること、ゲノムや代謝能力に関する知識が不足していることです。しかし、シーケンサー技術、メタゲノミクスアプローチ、機能的メタゲノミクススクリーニングに基づく手法の進歩により、極端な嫌気性環境に生息する微生物の幅広い応用を探求するための新たな道が開かれました。メタゲノム・アプローチを用いて、まだ未踏の環境の分類学的多様性を解読することで、これまで知られていなかった代謝能力を持つ新規の嫌気性微生物株を同定することができます（Alalawyら、2021年；Fischerら、2021年）。これに続いて、機能的メタゲノム・スクリーニングに基づく戦略を適用して、環境に生息する嫌気性微生物の新規代謝能力を探索することができます（Macdonald et al.、2019）。さらに、潜在的な微生物の効率は、様々な嫌気性アプリケーションのために、遺伝子工学の原則に従ってゲノムを改変することによって、さらに改善することができます（Croux et al.、2016）。
この方向では、患者（Armourら、2019）、ヒマラヤ地域（Sahayら、2017）、宇宙船のクリーンルーム施設（Woodら、2021）等の腸内細菌叢は、新規嫌気性菌の貴重な供給源となり得る。これらの微生物ゲノムは、いくつかの新しい産業および非産業アプリケーションの貴重なターゲットである。例えば、草食動物の腸は、微生物多様性の重要な源である。反芻動物の腸内に存在する嫌気性菌は、繊維を含む植物性物質の消化を助ける。そのメカニズムは不明であるが、常在嫌気性菌の数を増やすことは非常に重要である。土着嫌気性菌が消化率を向上させるメカニズムは、そのゲノムの役割を理解することで明らかにすることができる。耕作可能な土地などの天然資源の減少に伴い、低品質の動物用飼料の利用を改善することが不可欠になる。したがって、ゲノムを解読して酵素レパートリーを探索することは、動物飼料だけでなく動物由来製品の利用向上に大きく貢献することになる（Hess et al.、2020）。以降、極限環境における嫌気性菌の多様性を探るために、メタゲノミクスやメタゲノミクス支援技術が果たす役割について考察してきた。
4.1. メタゲノミクス - 未来を担う分野
メタゲノミクスは、嫌気性微生物の主要な生息地である熱水噴出孔、温泉、腸などを含む、最も未踏の場所や他の方法ではアクセスできない場所の微生物分析にいくつかの道を開いています。インドで最も未開拓な場所のひとつにヒマラヤ地域があり、この地域の微生物多様性については、現在限られた情報しか得られていない。極めて「寒い」地域といくつかの極めて高温の「温泉」地域（Manikaran、Ringigad、Soldhar）（Narsing Rao et al., 2018）により、包括的なメタゲノム研究（Sahay et al., 2017）にとって、非常に多様で貴重なサイトとなります。このような場所から分離された嫌気性好熱性微生物は、高度に耐熱性のある生体触媒を生産することができ、商業産業で使用することができる。
新規遺伝子プールを解析するメタゲノム研究の臨床的に重要なターゲットとして、腸に関連する疾患とその潜在的な治療法に関連する研究を行うための嫌気性ヒト腸内環境も挙げられる（Mobeen et al.、2020）。プロバイオティクス」の分野での課題を克服することも、この方向性における重要な研究分野となり得る。個別化治療のための高度に特異的な菌株、それらが使用する基礎的なメカニズムの特定、その他の健康上の利点の特定、腸内細菌叢の複雑さの修正などは、研究され得る重要な展望の一部です（Jain、2020年）。
また、培養不可能な嫌気性菌は、培養に依存しない方法で、そのゲノムに基づいて同定、特徴付け、分析することができます（Forbes et al.、2017）。これは、現在曖昧で定義されていない彼らの分類のより良い理解にさらに貢献することになります。現在、これらの嫌気性細菌の解析には、メタゲノム、が用いられています（Zhang et al.、2019）。これは、与えられた環境における微生物多様性の培養に依存しない研究です（Escobar-Zepeda et al.、2015）。この強力なツールは、より多くの嫌気性ゲノムを研究・解析するために広範囲に使用することができます。図2は、異なる生息地からのサンプルのメタゲノム解析で使用される一般的なスキームを表しています。
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図2. メタゲノム解析の一般的な模式図。
しかし、微生物の多様性の理解を深めるために、今後取り組むべきメタゲノム解析の限界もある。マーカーベース（16S rRNAまたは18S rRNA）と全ゲノムショットガンは、一般的に使用される2つのメタゲノム技術である。両者はアプローチが異なりますが、どちらもいくつかの制限に悩まされています。マーカーベース技術は、16S rRNAまたは18S rRNA遺伝子を用いて、微生物の多様性を同定・分類するものです。しかし、この手法にはPCRベースの増幅ステップが含まれ、しばしばPCRバイアスが避けられない。その他の制限として、ウイルスに適用できないこと、菌株レベルの違いを特定できないこと、機能解析ができないことが挙げられます（Gupta et al.、2019）。これに対し、ショットガンメタゲノムシーケンスでは、ウイルスの研究、機能解析が可能です。しかし、コストが非常に高く、汚染のリスクが高く、大量のリードを生成するためアセンブリが困難であり、非常に複雑なバイオインフォマティクス解析を使用する必要があります（Petersen et al.、2019）。嫌気性微生物の多様性を探るためにメタゲノミクスの利用を拡大するためには、これらのボトルネックに対処するためのさらなる努力が必要である。
メタゲノミクスはシーケンス技術に依存しているため、シーケンスプラットフォームの限界もメタゲノミクス研究に悪影響を及ぼす可能性があります。各シーケンスプラットフォームは、それ自体がいくつかの欠点を持っています。例えば、Illuminaは最も一般的に使用されているシーケンス技術ですが、リードが短く、下流の解析に支障をきたします（Wang et al.、2022）。さらに、第3世代のシーケンス技術であるPacBioは、Illuminaの制限を克服していますが、エラー率が高くなります（Wang et al.、2022）。新規の微生物多様性を探索する中で、リード長やエラー頻度は非常に重要な側面です。したがって、新規微生物多様性の探索におけるメタゲノミクスの利用を拡大するためには、シーケンスプラットフォームのこれらの問題点を克服することが重要である。
機能的メタゲノム・スクリーニングは、微生物タンパク質の機能的役割を研究するために、極限環境に存在する微生物群集からメタゲノムDNAを分離することを含むメタゲノム支援アプローチです（Ngara and Zhang, 2018）。したがって、機能的メタゲノム・スクリーニングは、微生物ゲノムとその代謝経路を培養によらず研究することを可能にします。Macdonaldらによる最近の研究では、Glycoside phosphorylases（GP）活性を持つ微生物コミュニティのスクリーニングに機能的メタゲノム・スクリーニングが用いられた（Macdonald et al., 2019）。GP活性を有する微生物の同定方法は、セルロース分解微生物群集が濃縮されたセルロースリッチ環境からメタゲノムDNAを収集し、その後、Fosmidメタゲノムライブラリーを作成し、これらのライブラリーをスクリーニングするものです。GPは、高価な炭水化物の変換に有用な生体触媒であり、したがって、GP活性を有する微生物株の同定は、様々な産業にとって貴重な応用となり得る。さらに、この研究は、GPの代謝効率の優位性は、好気性微生物よりも嫌気性微生物においてよりインパクトがあり、したがって、嫌気性環境から調達したGPスクリーニングライブラリーの構築の重要性が強調されていることも示唆しています（Macdonald et al.、2019）。したがって、このような機能性メタゲノム研究は、貴重な代謝ポテンシャルを持つ微生物群集、特に未培養の嫌気性微生物群集の同定に非常に有用であることがわかります。
さらに、メタゲノムとメタトランスクリプトミクス、プロテオミクス、メタボロミクスを組み合わせることで、嫌気性微生物群集の種、機能、遺伝子発現プロファイル、代謝経路を研究することができる。したがって、メタゲノミクス技術を用いた嫌気性環境の微生物多様性の理解には、さらなる努力が必要である（Zhang et al.、2021）。
4.2. 遺伝子工学的手法
九十九パーセントの微生物を培養することはできないが、培養せずにゲノムを改変することはできないか。機能性メタゲノミクスと遺伝子工学を組み合わせたアプローチで、最近、それが可能になりつつあります。遺伝子工学を用いれば、嫌気性菌のゲノムを改変して、興味のある製品を生産したり、現在のさまざまな用途における効率を向上させたりすることができる。
複数のクロストリジウム属菌は、バイオガスの分解や酵素、溶媒、有機酸の工業的規模の生産に使用されています。それらのゲノムは、菌株改良、ベクターベース法、遺伝子欠失、遺伝子組換えなど、複数の方法を用いて、生産プロセスの収量や効率を高めるために遺伝子改変することができます（Croux et al., 2016; Wang et al., 2016; Herman et al., 2017）。CRISPR（clustered regularly interspaced short palindromic repeats）／Cas（CRISPR-associated proteins）は、ゲノム編集のための強力かつ革命的なツールとして浮上している。クロストリジウム・アセトブチリカムにCRISPR/Casツールを使用する試みはいくつか失敗している（Wang et al.、2016）。しかし、厳密に制御されたCRISPR/Cas9システムを使用することで、クロストリジウム・アセトブチリカムのゲノム編集に有望な結果をもたらすことができます（Wilding-Steele et al.、2021）。
最近の研究では、嫌気性菌のゲノムへの組換えDNAアプリケーションの活用により、Anaeromyces robustus菌のxylAr10遺伝子をPichia pastorisでクローニング・発現させ、組換えキシラナーゼを生産することができました。この酵素は、製パン、製紙など様々な産業で応用されている（Wen et al.、2021）。このような遺伝子組み換えは、嫌気性微生物から工業的に重要な遺伝子産物を生産するのに役立ちます。
現在、未培養の微生物からの遺伝子配列を発現ベクターに導入し、目的のタンパク質を得ています（Kumar et al.、2015）。また、遺伝子配列をin vitroで合成し、ベクターに導入することも可能です（Veneziano et al.、2018）。これにより、培養不可能な嫌気性微生物の場合は培養が不要になり、培養可能な微生物の場合は培養やクローニングの面倒な工程が軽減されます。メタゲノミクスと遺伝子工学はすでに利用されているが、それらの統合により、嫌気性微生物から培養に依存しない方法で目的の製品を生産できるメタゲノム支援遺伝子工学技術の開発につながる（Macdonald et al.、2019）。
嫌気性微生物ゲノムの既に存在する用途を改善し、その範囲をさらに拡大することができる。例えば、利用可能な土地面積が減少する中、動物消費のための飼料原料として使用できる代替品を検討することが不可欠となっています。草食動物の腸内に存在する土着の嫌気性菌類を刺激し、植物繊維分解へのアクセス性を向上させることができる（Hess et al.、2020）。今後のアプローチは、宿主生物の腸内に存在する嫌気性真菌の土着集団を高めることに焦点が当てられる。このような草食動物の腸内に見られる嫌気性細菌についても同様である。嫌気性微生物群には、自然や人類に提供できるものがたくさんあります。今後、さまざまなゲノム技術の進歩に伴い、未知の世界を知ることができる可能性は十分にある。
結語と今後の展望
私たちの環境は微生物に囲まれています。この目に見えない小さな生命体は、生態系にとって非常に重要です。彼らは、生態系に必要なまさにバランスを維持するために重要な役割を担っているのです。したがって、どのような形態であれ、微生物なしでは不完全な存在であると言えます。嫌気性微生物は、極端な環境で成長し、生き残ることができ、彼らは彼らのゲノムの助けを借りてそうすることができます。嫌気性微生物は、そのゲノムの構成がユニークであるため、そのような過酷な環境に適応する傾向があります。例えば、嫌気性菌は酸素を消去する特定の酵素を持ち、酸素から身を守っています。これらの対処法のほとんどが、遺伝子とそれに対応する遺伝子産物によって可能になることは注目すべきことである。
嫌気性菌は、これまで様々な分野で利用されてきた。しかし、適切な培養方法がなかったため、その用途は限定的であり、その多くは未同定のままでした。しかし、現在では、分野横断的に広く利用されています。過去20年間、私たちは分子生物学とゲノミクスの分野で大きな発展を遂げました。さらに、16S rRNA遺伝マーカーを用いたメタゲノム解析により、重要な嫌気性菌の微生物ゲノムの役割を解明することができました。これらはさらに、嫌気性菌の微生物学に新たな道を開くことになった。今後、さまざまなOMICを連携させることで、嫌気性微生物の遺伝子からタンパク質、構造から機能までを研究することができるようになります。今後、さらに科学や研究の進歩が期待される中、嫌気性微生物へのアクセスも容易になり、自然界に存在する小さくも巨大な生命体についての知見が深まることでしょう。
COVID-19の流行は、自然界に存在する微生物群集をよく知るべきという重要な事実を浮き彫りにした。嫌気性菌を含むこれらの微生物は、計り知れない恩恵をもたらすと同時に、私たちの健康に悪影響を及ぼすこともある。中には、動物や人間に深刻な感染症や病気を引き起こすものも知られています（Tang et al.、2020）。それゆえ、それらを同定し、その生物学、さらには疫学を理解することは、より一層重要となっています。
CRediT著者貢献ステートメント
プラティウシャ・パティダール執筆（原案）、執筆（校閲・編集）。トゥリカ・プラカシュ概念化、執筆-レビューと編集。
利益相反の宣言
著者らは、本論文で報告された研究に影響を及ぼすと思われる競合する金銭的利益または個人的関係がないことを宣言する。
おすすめ記事
参考文献
アーマッドら、2021年
Ahmad, A., Naqvi, S.A., Muhammad, Jaskani, J., Waseem, Muhammad, Ali, E., Khan, I.A., Manzoor, F., Siddeeg, A., Aadil, R.M., 2021. Saccharomyces cerevisiae株を用いたバイオエタノール生産のためのナツメヤシ廃棄物の効率的な利用。https://doi.org/10.1002/fsn3.2175.
Google Scholar
アジャズ、シャキール、レーマン、2020年
M. Ajaz、S. Shakeel、A. Rehman
アゾ染料分解のための微生物利用-染料バイオレメディエーションのための戦略
Int. 微生物学, 23 (2020), pp.149-159, 10.1007/s10123-019-00103-2
ScopusGoogle Scholarで見る
アララウィら、2021年
A.I. Alalawy, Z. Guo, F.M. Almutairi, H.A. El Rabey, Mohammed A. Al-Duais, Ghena M. Mohammed, F.M. Almasoudi, M.A. Alotaibi, E.-.S. Salama, Abd Abomohra, M.I. El-Fatah Sakran
嫌気性消化汚泥の細菌・古細菌群集の構造変化の解明：メタゲノミクスによる洞察
J. エンバイロメント（Environ. Chem. Eng., 9 (2021), Article 105910, 10.1016/j.jece.2021.105910
PDFを見る記事を見るScopusGoogle Scholarで見る
アルバ＝ロイス、セガール＝キシネフスキー、2010年
L. アルバ＝ロワ、C.セガール＝キシネフスキー
酵母の発酵とビールやワインの作り方
Nat. Educ., 3 (2010), pp.
ScopusGoogle Scholarで見る
アリプールら、2018年
M.J.アリプール、J.ジャランカ、T.ペッサ-モリカワ、T.コッコネン、R.サトカリ、U.ヒノネン、A.アイヴァナイネン、M.ニク
牛の周産期腸内細菌叢の組成について
Sci. Rep., 8 (2018), p. 10437, 10.1038/s41598-018-28733-y
ScopusGoogle Scholarで見る
アル・ショルガーニ他、2019年
N.K.N. Al-Shorgani、A.I. Al-Tabib、A. Kadier、M.F. Zanil、K.M. Lee、M.S. Kalil
クロストリジウム・アセトブチリカムYM1による希薄酸処理脱油米糠の連続ブタノール発酵処理
Sci. Rep., 9 (2019), 10.1038/s41598-019-40840-y
Google Scholar
アンドラーデら、2020年
J.C.アンドラーデ、D.アルメイダ、M.ドミンゴス、C.L.セブラ、D.マチャド、A.C.フライタス、A.M.ゴメス
常在性偏性嫌気性細菌と健康：生産、貯蔵、配送戦略
フロント Bioeng. バイオテクノロジー, 8 (2020), p.550, 10.3389/fbioe.2020.00550
Google Scholar
アンドレ、デバンデ、マルテイン、2021年
A.C.アンドレ、L.デバンデ、B.S.マルタイン
通性嫌気性菌の選択的優位性は、感染時に変化する酸素レベルに対処する独自の能力に依存する
Cell. 微生物学, 23 (2021), 10.1111/cmi.13338
Google Scholar
アーマーら、2019年
Armour, C.R., Nayfach, S., Pollard, K.S., Sharpton, T.J., 2019. A metagenomic meta-analysis reveals functional signatures of health and disease in the human gut microbiome. mSystems 4. https://doi.org/10.1128/msystems.00332-18.
グーグル・スカラー
Azadら、2020年
E. アザド、K.B.フェール、デラクシャニ、フォースター、アチャリヤ、カフィプール、マクギオ、マカリスター、T.A.マクアリスター
アルファルファを放牧した肥育牛のルーメンにおける繊維関連嫌気性真菌および細菌群集の相互関連性
微生物, 8 (2020), pp.1-17, 10.3390/microorganisms8101543
ScopusGoogle Scholarで見る
バーネット、1998
J.A.バーネット
酵母の研究史1：化学者・生物学者による研究 1789-1850
Yeast, 14 (1998), pp.1439-1451, 10.1002/(SICI)1097-0061(199812)14:16<1439::AID-YEA339>3.0.CO;2-Z
ScopusGoogle Scholarで見る
バースら、2018年
A. バース、J・ヘンドリックス、D・フリード、Y・バラック、E・A・バイエル、D・C・ラム
タイプIコヒーシンモジュールの動的相互作用がClostridium thermocellumのセルロソームの構造を微調整する
Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A., 115 (2018), pp. E11274-E11283, 10.1073/pnas.1809283115
ScopusGoogle Scholarで見る
バティアとデブラジ、2017年
S.C. Bhatia、S. Devraj
繊維産業における公害対策
(第1版), Taylor & Francis (2017), 10.1201/9781315148588
Google Scholar
2021年、ブレア、ディクソン、オマリー
E.M. Blair、K.L. Dickson、M.A. O'Malley
嫌気性消化における難分解性ポリマーの分解を促進する微生物群集とその酵素の研究
Curr. Opin. 微生物学, 64 (2021), pp.100-108, 10.1016/j.mib.2021.09.008
PDFを見る記事を見るScopusGoogle Scholarで見る
チャツラチャイら、2020年
S. チャツラチャイ、N.ワタナロジャナポーン、S.パーンチャイ、M.サクルソムバット、K.スリロート
エタノール生産に関与する遺伝子のsaccharomyces cerevisiae株間における遺伝的変異
シュガーテック, 22 (2020), pp.250-258, 10.1007/s12355-019-00771-4
ScopusGoogle Scholarで見る
チェン, 2006
H. チェン
アゾ染料分解酵素研究の最新動向
Curr. Protein Pept. Sci., 7 (2006), pp.101-111, 10.2174/138920306776359786
ScopusGoogle Scholarで見る
チョン、2016年
鄭圭禎
アゾ染料と人の健康：レビュー
J. Environ. Sci. Health. C. Environ. Carcinog. Ecotoxicol. Rev., 34 (2016), pp.233-261, 10.1080/10590501.2016.1236602
ScopusGoogle Scholarで見る
Crouxら、2016年
C. クルー、N.P.T.グエン、リー、レイノー、サン・プリ、ゴンザレス・パジュエロ、メイニアル・サレス、スカイユ P.
バイオ燃料生産者Clostridium acetobutylicumの機能的ゲノム・代謝工学に有用な制限なしマーカーレス変異体の構築
Biotechnol. バイオ燃料, 9 (2016), pp.1-13, 10.1186/s13068-016-0432-2
Google Scholar
Cyprowskiら、2018年
M. Cyprowski, A. Stobnicka-Kupiec, A. Ławniczek-Wałczyk, A. Bakal-Kijek, M. Gołofit-Szymczak, R.L. Górny
排水処理場における嫌気性細菌について
Int. Arch. Occup. Environ. Health, 91 (2018), pp.571-579, 10.1007/s00420-018-1307-6
ScopusGoogle Scholarで見る
Dai et al, 2020
Q. Dai、S. Zhang、H. Liu、J. Huang、L. Li
単一チャンバー型空気正極微生物燃料電池における硫化物を介したアゾ染料分解と微生物群集の解析
バイオエレクトロケミストリー, 131 (2020), Article 107349, 10.1016/j.bioelechem.2019.107349
PDFを見る記事を見るScopusGoogle Scholarで見る
デッカーとユンガーマン, 1970
Decker, B.K., Jungermann, K., 1970. 嫌気性生物におけるエネルギー生産[**' 9, 138-158.
Google Scholar
デヴァラージら、2019年
K. Devaraj、S. Aathika、K. Periyasamy、P. Manickam Periyaraman、S. Palaniyandi、S. Subramanian
Bacillus amyloliquefaciens KUB29からの耐熱性マルチプル酵素の生産
Nat. Prod. Res., 33 (2019), pp.1674-1677, 10.1080/14786419.2018.1425857
記事を見るScopusGoogle Scholarで見る
ドイル他、2015年
C・J・ドイル、D・グリーソン、K・ジョーダン、T・P・ベレスフォード、R・P・ロス、G・F・フィッツジェラルド、P・D・コッター
嫌気性芽胞菌とその乳・乳製品に関する意義
イント. J. Food Microbiol., 197 (2015), pp. 77-87, 10.1016/j.ijfoodmicro.2014.12.022
PDFを見る記事を見るScopusGoogle Scholarで見る
ダンバー他、2018年
K.L. ダンバー、H. ビュットナー、E.M. モロイ、M. デル、J. クンプフミュラー、C. ヘルトヴェック
ゲノム編集により嫌気性菌のポリチオアミド系抗生物質の新規チオテムル型集合体を発見
Angew. Chemie, 130 (2018), pp.14276-14280, 10.1002/ange.201807970
Google Scholar
エスコバル＝ゼペダ、ベラ＝ポンセ・デ・レオン、サンチェス＝フローレス、2015年
A. エスコバル＝ゼペダ、A.ベラ＝ポンセ・デ・レオン、A.サンチェス＝フローレス
メタゲノムへの道：微生物学からDNAシーケンサー技術、バイオインフォマティクスへ
Front. Genet.、6 (2015), p.348, 10.3389/fgene.2015.00348
ScopusGoogle Scholarで見る
ファレンティンら、2010
H. ファランタン、S.M.ドイチュ、G.ジャン、V.ルー、A.ティエリー、S.パライユ、M.B.メイヤール、J.デルベコート、F.J.クーザン、J.ジャルダン、P.シギエ
食品・プロバイオティクスに応用可能な強健な放線菌Propionibacterium freudenreichii CIRM-BIA1Tの全ゲノム解析
PLoS ONE, 5 (7) (2010), 10.1371/journal.pone.0011748
p. e11748
Google Scholar
フィールドら、1988
K.G.フィールド、G.J.オルセン、D.J.レーン、S.J.ジョバンノーニ、M.T.ギゼリン、E.C.ラフ、N.R.ペイス、R.A.ラフ
動物界の分子系統図
Science, 239 (1988), pp.748-753, 10.1126/science.3277277s
(80-.)
Scopusで見るGoogle Scholar
ファインゴールド, 1993
S.M.ファインゴールド
嫌気性菌の一世紀：振り返りと呼びかけ
Clin. Infect. Dis., 16 (1993), pp. S453-S457, 10.1093/clinids/16.Supplement_4.S453
ScopusGoogle Scholarで見る
Fischerら、2021年
P.Q. Fischer, I. Sánchez-Andrea, A.J.M. Stams, L. Villanueva, D.Z. Sousa
海洋堆積物中の嫌気性微生物によるメタノール変換反応
エンバイロン. 微生物学, 23 (2021), pp.1348-1362, 10.1111/1462-2920.15434
ScopusGoogle Scholarで見る
フライシュマン他、1995年
R.D.フライシュマン、M.D.アダムス、O.ホワイト、R.A.クレイトン、E.F.カークネス、A.R.カーラベージ、C.J.ブルト、J.F.トーム、B.A.ドハティ、J.M. メリック、K. マッケニー、G. サットン、W. フィッツヒュー、C. フィールズ、J. D. ゴケイン、J. スコット、R. シャーリー、L. I. リュー、A. グロデック、J. M. ケリー、J. F. ワイドマン、C.A.フィリップス、T.スプリッグス、E.ヘドブロム、M.D.コットン、T.R.アッターバック、M.C.ハンナ、D.T.グエン、D.M.サウデック、R.C.ブランドン、L. D. ファイン、J.L. フリッチマン、J.L. フェルマン、N.S.M. ゲオハーゲン、C.L. グネム、L.A. マクドナルド、 K.V. スモール、 C.M. フレイザー、 H.O.Smith、 J.C. ベンター
Haemophilus influenzae Rd.の全ゲノムランダムシークエンスとアセンブリ
サイエンス(80-.), 269 (1995), pp.496-512, 10.1126/science.7542800
Google Scholar
フォーブスほか、2017年
J.D.フォーブス、N.C.ノックス、J.ロンホルム、F.パゴット、A.ライマー
メタゲノミクス：培養に依存しない次のゲームチェンジャー
Front. 微生物学, 8 (2017), pp.1-21, 10.3389/fmicb.2017.01069
ScopusGoogle Scholarで見る
フランキ、ローゼンクランツ、チャミー、2018年
O. フランキ、F.ローゼンクランツ、R.チャミー
異なる植菌によるフェノールおよびp-クレゾールの嫌気性分解に関与する主要微生物群
エレクトロン. J. Biotechnol., 35 (2018), pp. 33-38, 10.1016/j.ejbt.2018.08.002
PDFを見る記事を見るScopusGoogle Scholarで見る
フレイ、1931年
C.N.フレイ
近代酵母産業の歴史と発展
Ind. Eng. Chem., 23 (1931), p. 340, 10.1021/ie50255a036
Google Scholar
Gičević、Hindija、Karačić、2020年
A. ジチェヴィッチ、L.ヒンディヤ、A.カラチッチ
製薬業界におけるアゾ染料の毒性について
IFMBE Proceedings, Springer, Cham (2020), pp.581-587, 10.1007/978-3-030-17971-7_88
ScopusGoogle Scholarで見る
グルニンガー他、2016年
R.J.グルニンガー、C.コート、T.A.マカリスター、D.W.アボット
フェルラ酸エステラーゼにおける基質認識へのユニークなβクランプの寄与が、分解酵素の分子基盤を明らかにする
バイオケミカル（Biochem. J., 473 (2016), pp. 839-849, 10.1042/BJ20151153
ScopusGoogle Scholarで見る
グプタとヴァーマ、2015年
A. グプタ、J.P.ヴェルマ
農産物残渣からの持続可能なバイオエタノール生産：レビュー
更新する。Sustain. Energy Rev., 41 (2015), pp.550-567, 10.1016/j.rser.2014.08.032
PDFを見る記事を見るScopusGoogle Scholarで見る
グプタら、2019年
S. Gupta, M.S. Mortensen, S. Schjørring, U. Trivedi, G. Vestergaard, J. Stokholm, H. Bisgaard, K. A. Krogfelt, S. J. Sørensen
アンプリコンシークエンスは、培養と比較して、健康な子どもたちのマイクロバイオーム情報をより正確に提供します。
Commun. Biol., 2 (2019), pp.1-7, 10.1038/s42003-019-0540-1
Google Scholar
ハーデゲンら、2018年
J. Hardegen, A. Latorre-Pérez, C. Vilanova, T. Günther, M. Porcar, O. Luschnig, C. Simeonov, C. Abendroth
下水単消化からイネ科バイオマスの共消化への移行に伴うメタン生成生物群集の変遷
Bioresour. Technol., 265 (2018), pp.275-281, 10.1016/j.biortech.2018.06.005
PDFを見る記事を見るScopusGoogle Scholarで見る
ハーティンガーとゼベリ、2021年
T. ハーティンガー、Q.ゼベリ
反芻動物栄養学における嫌気性菌の役割と新たな可能性
J. 菌類, 7 (2021), p. 200, 10.3390/jof7030200
ScopusGoogle Scholarで見る
ハッティカウル、マティアソン、2016年
R. ハッティカウル、B.マティアソン
産業・環境バイオテクノロジーにおける嫌気性菌の活躍
アドバンスバイオケム(Adv. Biochem. Eng. バイオテクノロジー, 156 (2016), pp.1-33, 10.1007/10_2016_10
ScopusGoogle Scholarで見る
ハーマンら、2017年
N.A. Herman, S.J. Kim, J.S. Li, W. Cai, H. Koshino, W. Zhang
産業嫌気性菌Clostridium acetobutylicumはポリケチドを利用して細胞分化を制御する
Nat. Commun.、8（2017）、10.1038/s41467-017-01809-5
Google Scholar
ヘス他、2020年
M. ヘス、S.S.ポール、A.K.プニヤ、M.ファンデルギーゼン、C.ショー、J.E.エドワーズ、K.フリゲロヴァー
嫌気性菌：過去、現在、未来
Front. 微生物学, 11 (2020), 10.3389/fmicb.2020.584893
Google Scholar
インベルニチほか、2018年
M.M. Invernici, S.L. Salvador, P.H.F. Silva, M.S.M. Soares, R. Casarin, D.B. Palioto, S.L.S. Souza, M. Taba, A.B.Novaes, F.A.C. Furlaneto, M.R.Messora
慢性歯周炎治療におけるBifidobacteriumプロバイオティクスの効果：無作為化臨床試験
J. Clin. Periodontol., 45 (2018), pp. 1198-1210, 10.1111/jcpe.12995
ScopusGoogle Scholarで見る
ジェイン、2020年
N. ジェイン
マイクロバイオーム調節のためのパーソナライズド・アプローチの必要性
フロントです。Public Heal., 8 (2020), 10.3389/fpubh.2020.00144
Google Scholar
ジェームズ、ファイルズ、ブロッホ、1916年
マッキントッシュ・ジェームズ、ポール・フィルデス、W・ブロッホ
嫌気性微生物の分離・培養のための新しい装置。
ランセット』187号（1916年）、768～770頁
Google Scholar
ジョンソンら、2019年
J.S. Johnson、D.J. Spakowicz、B.-Y. Hong、L.M. Petersen、P. Demkowicz、L. Chen、S. R. Leopold、 B.M. Hanson、 H.O. Agresta、 M.Gerstein、 E. Sodergren、 G.M. Weinstock
種および株レベルのマイクロバイオーム解析のための16S rRNA遺伝子シーケンスの評価
Nat. Commun., 10 (2019), pp.1-11, 10.1038/s41467-019-13036-1
ScopusGoogle Scholarで見る
カウルダール、スーチ、2016
B.S. Kauldhar, B.S. Sooch
新規分離菌Geobacillus sp.のカタラーゼ超生産に必要な栄養とプロセス変数の調整法
BSS-7 Microb. セルファクト, 15 (2016), 10.1186/s12934-016-0410-1
Google Scholar
クマールら、2015
S. クマール、K.K.クリシュナニ、B.ブーシャン、M.P.ブラフマーネ
メタゲノミクス：ハイスループット時代の回顧と展望
バイオテクノル(Biotechnol. Res. Int. (2015), pp. 1-13, 10.1155/2015/121735
2015
Google Scholar
リーら、2015年
S.M. Lee, L.L. Guan, J.-.S. Eun, C.-.H. Kim, S.J. Lee, E.T. Kim, S.S. Lee.
稲わらサイレージの発酵特性に及ぼす嫌気性菌の接種の影響について
J. Appl.Microbiol., 118 (2015), pp.565-573, 10.1111/jam.12724
ScopusGoogle Scholarで見る
ライタオン, 2009
A.L. Leitão
バイオレメディエーション分野におけるペニシリウム属菌の可能性
Int. J. Environ. Res. Public Health, 6 (2009), pp. 1393-1417, 10.3390/ijerph6041393
ScopusGoogle Scholarで見る
李ら、2021年
E. Li、F. Saleem、T.A. Edge、H.E. Schellhorn
糞便汚染検出と発生源追跡のための生物学的指標：レビュー
Processes, 9 (2021), p. 2058, 10.3390/pr9112058
ScopusGoogle Scholarで見る
リー、バーバー、チャン、2019
J.S. Li, C.C. Barber, W. Zhang
嫌気性菌由来の天然物
J. Ind. Microbiol. Biotechnol., 46 (2019), pp. 375-383, 10.1007/s10295-018-2086-5
PDFを見る記事を見るGoogle Scholar
リンコ、ジャバナイネン、リンコ、1997年
Y.Y. Linko、P. Javanainen、S. Linko
パン作りのバイオテクノロジー
トレンドフード科学技術, 8 (1997), pp.339-344, 10.1016/S0924-2244(97)01066-2
PDFを見る記事を見るScopusGoogle Scholarで見る
ロッシーとレノン、2016年
K.J.ローシー、J.T.レノン
スケーリング法則が予測する世界の微生物多様性
Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A., 113 (2016), pp. 5970-5975, 10.1073/pnas.1521291113
ScopusGoogle Scholarで見る
ルとイムライ、2021年
Z. ルー、J.A.イムレー
嫌気性菌が酸素と出会うとき：酸素毒性、耐性、防御のメカニズム
Nat. Rev. Microbiol., 19 (2021), pp. 774-785, 10.1038/s41579-021-00583-y
ScopusGoogle Scholarで見る
リューダースとフォン・ネッツァー、2014年
T. リューダース、F.フォン・ネッツァー
プライマー：嫌気性炭化水素分解微生物の機能性遺伝子
炭化水素と脂質の微生物学プロトコール』Springer, Berlin Heidelberg (2014), pp.39-55, 10.1007/8623_2014_44
ScopusGoogle Scholarで見る
Luoら、2014年
F. ルオ、R.ギティアフロズ、C.E.デバイン、Y.ゴン、L.A.ハグ、L.ラスキン、E.A.エドワード
嫌気性ベンゼン分解・硝酸塩還元濃縮培養液のメタトランスクリプトームから、ベンゼン環の活性化にカルボキシル化が関与していることがわかった
Appl. Environ. Microbiol., 80 (2014), pp.4095-4107, 10.1128/AEM.00717-14
ScopusGoogle Scholarで見る
マアス、ガザリ、チエン、2020年
M.F. Ma'As, H.M. Ghazali, S. Chieng
Saccharomyces cerevisiaeとZymomonas mobilisによる酒米からのバイオエタノール生産：プロセスキネティクスと性能の評価エネルギー源、パートAの回復
Util. エンバイロメント. Eff., 00 (2020), pp.1-14, 10.1080/15567036.2020.1815901
ScopusGoogle Scholarで見る
マクドナルド他、2019年
S.S.マクドナルド、Z.アームストロング、C.モーガン＝ラン、M.オソヴィエッカ、K.ロビンソン、S.J.ハラム、S.G.ウィザーズ
グリコシドホスホリラーゼのハイスループット機能性メタゲノムスクリーンの開発と応用
セルケム．Biol., 26 (2019), pp.1001-1012, 10.1016/j.chembiol.2019.03.017
e5
ScopusGoogle Scholarで見る
マハワル、プラサンナ、ゴゴイ、2019年
H. マハーワー、R.プラサンナ、R.ゴーゴイ
Fusarium solaniチャレンジドトマト植物におけるシアノバクテリア、銅ナノ粒子およびそれらの相互作用による病害軽減能の解明
Plant Physiol. レポート, 24 (2019), pp.533-540, 10.1007/s40502-019-00490-8
ScopusGoogle Scholarで見る
マモ、2016年
G・マモ
嫌気性菌の生理活性物質源と健康増進ツールとしての役割
アドバンスバイオケム(Adv. Biochem. Eng. バイオテクノロジー, 156 (2016), pp.433-464, 10.1007/10_2016_6
ScopusGoogle Scholarで見る
マーティンら、2016年
N.H. Martin, A. Trmčić, T.H. Hsieh, K.J. Boor, M. Wiedmann
乳製品における不衛生な加工条件の指標としての大腸菌群の進化した役割について
Front. Microbiol., 7 (2016), p. 1549, 10.3389/fmicb.2016.01549
ScopusGoogle Scholarで見る
マスオミら、2021年
S.J. Masoumi, D. Mehrabani, M. Saberifiroozi, M.R. Fattahi, F. Moradi, M. Najafi
乳糖不耐症患者におけるLactobacillus acidophilusとBifidobacterium sp.のプロバイオティクスを強化したヨーグルトの効果について
食品科学・栄養学, 9 (2021), 1704-1711頁, 10.1002/fsn3.2145
ScopusGoogle Scholarで見る
メッツカー、2010年
M.L.メッツカー
シーケンシングテクノロジー - 次世代
Nat. Rev. Genetics, 11 (1) (2010), pp. 31-46, 10.1038/nrg2626
Google Scholar
モビーン、シャルマ、プラカシュ、2020年
F. モビーン、V.シャルマ、T.プラカシュ
プラクリティシステムとササンシステムの比較腸内細菌叢解析により、体質的に類似したクラスの機能レベルの類似性が明らかになった
3 Biotech, 10 (2020), pp.1-15, 10.1007/s13205-020-02376-1
Google Scholar
小原ママ、小原ママ、2011年
N. ママさん、小原由佳、ママさんMさん
生物学的土壌消毒におけるFusarium oxysporumの抑制を誘導する可能性のあるFe2+およびMn2+について
J. Gen. Plant Pathol., 77 (2011), pp. 331-335, 10.1007/s10327-011-0336-8
ScopusGoogle Scholarで見る
モライスとミズラヒ、2019年版
S. モライス、I.ミズラヒ
流れの中の島：ルーメン生態系における繊維劣化の個別化から共同化へ
FEMS Microbiol. Rev., 43 (2019), pp.362-369, 10.1093/femsre/fuz007
ScopusGoogle Scholarで見る
ムラリクリシュナ、マニカム、2017年
I.V. Muralikrishna、V. Manickam
廃水処理技術, in: 環境マネジメント
Elsevier (2017), pp.249-293, 10.1016/B978-0-12-811989-1.00012-9
PDFを見る記事を見るGoogle Scholar
ンガラ、チャン、2018
T.R. Ngara、H. Zhang
機能ベースメタゲノミックスクリーニングの最近の進歩
ゲノミクスプロテオミクス・バイオインフォ, 16 (2018), pp.405-415, 10.1016/j.gpb.2018.01.002
PDFを見る記事を見るScopusGoogle Scholarで見る
グエンら、2019年
L.N. Nguyen, A.Q. Nguyen, M.A.H. Johir, W. Guo, H.H. Ngo, A.V. Chaves, L.D. Nghiem
リグノセルロース系バイオマスからのバイオハーベスティングのためのルーメンと嫌気性汚泥の微生物の応用
Chemosphere, 228 (2019), pp.702-708, 10.1016/j.chemosphere.2019.04.159
PDFを見る記事を見るScopusGoogle Scholarで見る
パウンコフら、2021年
A. パウンコフ、K.グーテンブルンナー、J.ソキ、D.ライチ
ヘミン除去によりBacteroides fragilisはメトロニダゾールに過敏に反応し、高レベルのメトロニダゾール耐性は解除される
J. Antimicrob. Chemother. (2021), 10.1093/jac/dkab485
Google Scholar
パビットラら、2019年
K.G. Pavithra, S.K. P, J. V, S.R. P
廃水からの着色剤の除去：発生源と処理戦略に関する総説
J. Ind. Eng. Chem., 75 (2019), pp.1-19, 10.1016/j.j.jiec.2019.02.011
PDFを見る記事を見るGoogle Scholar
ピーターセンら、2019年
L.M. ピーターセン、I.W. マーティン、W.E. モシェッティ、C.M. カーショウ、G.J. ツォンガリス
臨床検査室における第3世代シーケンサー：ナノポアシーケンスの利点と課題を探る
J. Clin. Microbiol., 58 (2019), pp. e01315-e01319, 10.1128/JCM.01315-19
Google Scholar
ピドット他、2014年
S. ピドット、石田和彦、M.シリュリーズ、C.ヘルトヴェック
嫌気性細菌から例外的なポリフェノールポリケチド抗生物質「クロストルビン」を発見
Angew. Chemie, 126 (2014), pp.7990-7993, 10.1002/ange.201402632
ScopusGoogle Scholarで見る
ピット＆バラー, 2012
T.L. Pitt, M.R. Barer
微生物の分類・同定・タイピング、in: 医療微生物学
Elsevier (2012), pp.24-38, 10.1016/B978-0-7020-4089-4.00018-4
PDFを見る記事を見るScopusGoogle Scholarで見る
ピウォワレックら、2018年
K. ピウォワレク、E. リピンスカ、E. ハッチ-シマンチュク、M. キエリゼク、I. シュチビシュ
プロピオニバクテリウム属 - プロピオン酸、ビタミンB12など産業界に重要な代謝物の供給源
Appl. Microbiol. Biotechnol., 102 (2018), pp. 515-538, 10.1007/s00253-017-8616-7
ScopusGoogle Scholarで見る
Qi et al., 2011
M. Qi, P. Wang, L.B. Selinger, L.J. Yanke, R.J. Forster, T.A. Mcallister
ルーメン菌Anaeromyces mucronatus由来フェルラ酸エステラーゼ（Fae1A）の単離と特性評価
J. Appl. Microbiol., 110 (2011), pp. 1341-1350, 10.1111/J.1365-2672.2011.04990.X
Scopusで見るGoogle Scholar
ラバら、2018
H. ラバ、S.フェレット-ベルナール、S.ホアン、L.ルノルマン、F.J.クーザン、F.ゴーシェ、R.ジャンテ、G.ブードリー、G.ジャン
チーズマトリックスは健康な子豚におけるpropionibacterium freudenreichii CIRM-BIA 129の免疫調節特性を調節する
Front. Microbiol., 9 (2018), pp.1-15, 10.3389/fmicb.2018.02584
ScopusGoogle Scholarで見る
ラカズ、フシエン、イブラヒム、2021年
M.A.ラカズ、M.O.フシエン、H.M.イブラヒム
スーダンの地元で分離されたバチルス種からの耐熱性α-アミラーゼの単離、抽出、精製および分子特性評価
バイオケミカル（Biochem. Res. Int. (2021), pp. 1-8, 10.1155/2021/6670380
Google Scholar
ラベンドランら、2018年
S. Raveendran、B. Parameswaran、S.B. Ummalyma、A. Abraham、A. K. Mathew、A. Madhavan、S. Rebello、A. Pandey
食品産業における微生物酵素の応用
フードテクノ. バイオテクノロジー, 56 (2018), pp.16-30, 10.17113/ftb.56.01.18.5491
ScopusGoogle Scholarで見る
ラヴィら、2021年
B. ラヴィ、V. Nkongndem Nkemka、X. Hao、J. Yanke、T. A. McAllister、H. Lee、C. Veluchamy、B. H. Gilroyed
反芻動物から分離した嫌気性菌によるバイオオーグメンテーションがコーンサイレージおよびフラグミッツ・オーストラリスの加水分解に与える影響
Appl. Sci., 11 (2021), p. 9123, 10.3390/app11199123
ScopusGoogle Scholarで見る
ラヴィンドラン、ウィリアムズ、ジャイスワル、2019年
R. ラヴィンドラン、G.A.ウィリアムズ、A.K.ジャイスワル
Bacillus stearothermophilusによる耐熱性α-アミラーゼ生産のための基質としてのビール使用穀物加水分解物の評価
Bioresour. Technol. レポート, 5 (2019), pp.141-149, 10.1016/j.biteb.2019.01.004
PDFを見る記事を見るScopusGoogle Scholarで見る
リッシャーら、2018年
M. リッシャー、L.ラグジュ、グオ、F.ケイフ、G.ディケルト、T.ゴリス、C.ビーメルマンズ
嫌気性ε-proteobacteriumが産生するNRPS-PKSハイブリッド化合物Barnesin Aの生合成、合成、および活性について
ACS Chem. Biol., 13 (2018), pp. 1990-1995, 10.1021/acschembio.8b00445
ScopusGoogle Scholarで見る
ロクヌザマンら、2016年
M. ロクヌザマン、早川篤史、山根聡、田中聡、大西啓介
化学的および生物学的手法による土壌消毒が細菌群集に及ぼす影響
エジプト J. Basic Appl. Sci., 3 (2016), pp. 141-148, 10.1016/j.ejbas.2016.01.003
PDFを見る記事を見るScopusGoogle Scholarで見る
サヘイら、2017年
H. サヘイ、A.N.ヤダヴ、A.K.シン、S.シン、R.カウシク、A.K.サクセナ
インドヒマラヤの温泉：微生物多様性と耐熱性加水分解酵素の潜在的供給源
3 バイオテック, 7 (2017), pp. 1-11, 10.1007/s13205-017-0762-1
ScopusGoogle Scholarで見る
サミュエル、1996
D. サミュエル
古代エジプトの製パン・醸造法の調査
サイエンス, 273 (1996), pp.488-490
CrossRefView in ScopusGoogle Scholar
サンダース他、2019年
M.E.サンダース、D.J.メレンスタイン、G.リード、G.R.ギブソン、R.A.ラストル
腸の健康と病気におけるプロバイオティクスとプレバイオティクス：生物学から臨床まで
Nat. Rev. Gastroenterol. Hepatol., 16 (2019), pp.605-616, 10.1038/s41575-019-0173-3
ScopusGoogle Scholarで見る
サンタナ他、2021年
M.L. Santana, J.A.C. Bispo, A.R. de Sena, E. Teshima, A.R. de Brito, F.S. Costa, M. Franco, S.A. de Assis
Pseudoyma sp.由来セルラーゼを用いたミカンジュースの清澄化について
J. Food Sci. Technol., 58 (2021), pp.44-51, 10.1007/s13197-020-04511-5
ScopusGoogle Scholarで見る
サルカーら、2017年
S. Sarkar, A. Banerjee, U. Halder, R. Biswas, R. Bandopadhyay.
繊維産業における合成アゾ染料の分解：微生物酵素を用いた持続可能なアプローチ
Water Conserv. Sci.Eng., 2 (2017), pp.121-131, 10.1007/s41101-017-0031-5
Google Scholar
サクセナ他、2015年
G. Saxena, R.N. Bharagava, G. Kaithwas, A. Raj
水環境における微生物指標、病原体およびそのモニタリング方法について
J. 水の健康, 13 (2015), pp.319-339, 10.2166/wh.2014.275
ScopusGoogle Scholarで見る
Sheld、2012年
W.M. Scheld
微生物病入門：宿主と病原体の相互作用。ゴールドマンズ・セシル・メディ
Twenty Fourth Ed, 2 (2012), pp.1761-1762, 10.1016/B978-1-4377-1604-7.00286-4
PDFを見る記事を見るScopusGoogle Scholarで見る
Schochら、2012年
C.L.ショッチ、K.A.ザイファート、S.フレンドルフ、V.ロバート、J.L.シュポージ、C.A.ルヴェスク、W.チェン、E.ボルチャコバ、K.ヴォイト、P.W.クルー、A.N.ミラー、M.J.ウイングフィールド、M.C. アイム、K.-D. アン、ファ-イヤーバイ、R.W. バレット、D. ビゲロー、 M.-. .J. Bergeron, M. Blackwell, T. Boekhout, M. Bogale, N. Boonyuen, A.R. Burgaz, B. Buyck, L. Cai, Q. Cai, G. Cardinali, P. Chaverri, B.J. Coppins, A. Crespo, P. Cubas, C. Cummings, U. Damm, Z. W. de Beer, G. S. de Hoog, R. Del-Prado, B. Dentinger, J. Diéguez-Uribeondo, P.K. Divakar, B. Douglas, M. Dueñas, T.A. Duong, U. Eberhardt, J.E. Edwards, M.S. Elshahed, K. Fliegerova, M. Furtado, M.A. García, Z.-. .W. Ge、G.W. Griffith、K. Griffiths、J.Z. Groenewald、M. Groenewald、M. Grube、M. Gryzenhout, L.-. .D.グオ、F.ハーゲン、S.ハンブルトン、R.C.ハメリン、K.ハンセン、P.ハロルド、G.ヘラー、C.エレーラ、平山和也、広岡由佳、ホー・ヘム、ホフマンK、ホフステッターV、ヘグナビ、ホリングスワースPM、S. .B. Hong, K. Hosaka, J. Houbraken, K. Hughes, S. Huhtinen, K.D. Hyde, T. James, E.M. Johnson, J.E. Johnson, P.R. Johnston, E.B.G. Jones, L.J. Kelly, P.M. Kirk, D.G. Knapp, U. Kõljalg, G.M. Kovács, C.P. Kurtzman, S. Landvik、S.D. Leavitt、A.S. Liggenstoffer、K. Liimatainen、L. Lombard、 J.J. Luangsa-ard, H.T. Lumbsch, H. Maganti, S.S.N. Maharachchikumbura, M.P. Martin, T.W. May, A.R. McTaggart, A.S. Methven, W. Meyer, J. M.モンカルボ、S.モンコルサムリット、L.G.ナギー、R.H.ニルソン、T.ニスカネン、私ニラシ、岡田剛、岡根一、私オラリーガ、J.オッテ、T.パッ、D.パーク、T.ペトコビッツ、R.ピノボタス、W.クアードヴリグ、H.A．Raja、D. Redecker、T.L. Rintoul、C. Ruibal、J.M. Sarmiento-Ramírez, I. Schmitt, A. Schüßler, C. Shearer, K. Sotome, F.O.P. Stefani, S. Stenroos, B. Stielow, H. Stockinger, S. Suetrong, S.-. .O.Suh、G.-.H.Sung、M.Suzuki、K.Tanaka、L. Tedersoo、 M.T. Telleria、 E. Tretter、 W.A. Untereiner、 H. Urbina、 C. Vágvölgyi、 A. Vialle、 T.D. Vu、 G.Walther、 Q.-. .M.ワン、Y.ワン、B.S.ウィアー、M.ヴァイス、M.M.ホワイト、J.シュー、R.ヤール、Z.L.ヤン、ア・ユルコフ、J.-C.ザモラ、N.チャン、W.-Y. ツァン、D. シュインデル
核内リボソーム内部転写スペーサー（ITS）領域を用いた菌類のユニバーサルDNAバーコードマーカー
Proc. Natl. Acad. Sci, 109 (2012), pp.6241-6246, 10.1073/pnas.1117018109
ScopusGoogle Scholarで見る
セバルト、フィネゴールド、1995年
M. セバルト、S.M.ファインゴールド
パスツール：嫌気性生活と嫌気性菌について
Clin. Infect. Dis., 20 (1995), 10.1093/clinids/20.Supplement_2.S111
S111
グーグルシュラー
セバルト、ハウザー、1995年
M. セバルト、D.ハウザー
パスツール、酸素、嫌気性菌の再考察
Anaerobe, 1 (1995), pp. 11-16, 10.1016/s1075-9964(95)80353-x
PDFを見る記事を見るScopusGoogle Scholarで見る
シルバら、2020年
D.R.シルバ、J.de C.O. サルディ、N.de S. ピタンギ、S.M.ロケ、A.C.B.ダ・シルバ、P.L. ロザレン
代替抗菌療法としてのプロバイオティクス：現在の現実と将来の方向性
J. Funct. Foods, 73 (2020), Article 104080, 10.1016/j.j.jff.2020.104080
PDFを見る記事を見るScopusGoogle Scholarで見る
シン、カウル、シン、2017年
S.P. Singh、S. Kaur、D. Singh
インド食品の毒性学的プロファイル-インドの食品安全の確保、21世紀の食品安全。公衆衛生の観点から
エルゼビア社（2017）, 10.1016/B978-0-12-801773-9.00009-1
グーグルシュラー
ソウサ、ネルソン＝サティ、マーティン、2016年
F.L.ソウザ、S.ネルソン＝サティ、W.F.マーティン
リボソームの一歩先：古代の嫌気性コア
Biochim. Biophys. Acta - Bioenerg., 1857 (2016), pp.1027-1038, 10.1016/j.bbabio.2016.04.284
PDFを見る記事を見るScopusGoogle Scholarで見る
スティーン他、2019年
A.D. Steen、A. Crits-Christoph、P. Carini、K.M. DeAngelis、N. Fierer、K. G. Lloyd、 J. Cameron Thrash
ほとんどのバイオマスで、バクテリアと古細菌の高い割合が未培養のままである。
ISME J., 13 (2019), pp.3126-3130, 10.1038/s41396-019-0484-y
ScopusGoogle Scholarで見る
Tangら、2020年
S. タン、A.プレム、J.ジョクロスルジョ、M.サリー、M.A.ヴァンベル、A.ロドリゲス＝ホフマン、J.A.クルムベック
犬の皮膚と耳のマイクロバイオーム：次世代シーケンサーを用いた新規アッセイによる犬の皮膚と耳の感染症に関与する病原体の包括的調査
Vet. Microbiol., 247 (2020), Article 108764, 10.1016/j.vetmic.2020.108764
PDFを見る記事を見るScopusGoogle Scholarで見る
トンドロ他、2020年
H. トンドロ、S.ムシバンド、H.ジルエイ、M.バザルガニプール、K.ザルゴシュ
Enterobacter aerogenesとClostridium acetobutylicumの共培養によるサトウキビバガスと稲わらからの水素およびアセトン-ブタノール-エタノールの生物生産
バイオマス＆バイオエネルギー, 142 (2020), Article 105818, 10.1016/j.biombioe.2020.105818
PDFを見る記事を見るScopusGoogle Scholarで見る
タウンら、2014年
J.R.タウン、M.G.リンクス、T.A.フォンスタッド、T.J.デュモンスー
嫌気性消化槽の微生物群集の分子生物学的特性解析により、反応器の性能と相関する微生物を特定した
Bioresour. Technol., 151 (2014), pp.249-257, 10.1016/j.biortech.2013.10.070
PDFを見る記事を見るScopusGoogle Scholarで見る
Trmčić他、2011年
A. トルムチッチ、C.モネ、I.ロジェリ、B.ボゴヴィッチ・マティヤスィッチ
チーズにおけるナイシン遺伝子の発現-定量的リアルタイムポリメラーゼ連鎖反応によるアプローチ
J. Dairy Sci., 94 (2011), pp. 77-85, 10.3168/jds.2010-3677
PDFを見る記事を見るScopusGoogle Scholarで見る
ツェー、ウィーンズ、リーニー、2021年
T.J. Tse, D.J. Wiens, M.J.T. Reaney
バイオエタノールの製造-エタノール収量に影響を与える要因のレビュー
発酵, 7 (2021), p.268, 10.3390/fermentation7040268
ScopusGoogle Scholarで見る
ツォルチャ他、2021年
O.N.ツォルチャ、V.パトリーヌ、C.N.エコノム、M.ドウロウ、G.アゲリス、A.G.テケレコプールー
シアノバクテリアを用いた農産廃水処理とレーズン残渣抽出物由来のバイオマスのバイオエタノール生産への利用について
水（スイス）, 13 (2021), 10.3390/w13040486
Google Scholar
植木・角・植木、2018年
A. 植木・角・植木克己
農業における土壌伝染性植物病原菌の除去を目的とした生物学的土壌消毒における嫌気性菌の役割について
Appl. Microbiol. Biotechnol., 102 (2018), pp. 6309-6318, 10.1007/s00253-018-9119-x
ScopusGoogle Scholarで見る
Venezianoら、2018年
R. Veneziano, T.R. Shepherd, S. Ratanalert, L. Bellou, C. Tao, M. Bathe
遺伝子長一本鎖DNAのインビトロ合成
Sci. Rep., 8 (2018), pp. 1-7, 10.1038/s41598-018-24677-5
Google Scholar
ラオら、2018年
Narsing Rao, MP, Liu, L, Jiao, J-Y, Xiao, M, Li, W. J, 2018. インドの温泉：発生と微生物多様性 29-55. https://doi.org/10.1007/978-981-13-0329-6_2.
グーグル・スカラー
Vítězら、2020年
Vítěz, T., Novák, D., Lochman, J., Vítězová, M., 2020. 嫌気性下水汚泥の安定化過程におけるメタン菌の多様性と温度の影響。Processes 8, 822. https://doi.org/10.3390/pr8070822.
グーグル・スカラー
ウォーカー＆スチュワート、2016年
G.M.ウォーカー、G.G.スチュワート
発酵飲料製造におけるSaccharomyces cerevisiaeの活用
飲料, 2 (2016), pp.1-12, 10.3390/beverages2040030
Google Scholar
Wangら、2022年
L. Wang, P. Zhu, Q. Mo, W. Luo, Z. Du, J. Jiang, S. Yang, L. Zhao, Q. Gong, Y. Wang
1分子ロングリードシーケンスによるSchizothorax prenantiの全長トランスクリプトームの包括的解析
ゲノミクス, 114 (2022), pp.456-464, 10.1016/j.ygeno.2021.01.009
PDFを見る記事を見るScopusGoogle Scholarで見る
Wang et al, 2020
P. Wang, C. Shen, L. Li, J. Guo, Q. Cong, J. Lu
Propionibacterium freudenreichiiによるトウモロコシ茎加水分解物からのプロピオン酸とビタミンB12の同時生産（拡大床吸着式バイオリアクター
Prep. Biochem. バイオテクノロジー, 50 (2020), pp.763-767, 10.1080/10826068.2020.1734942
ScopusGoogle Scholarで見る
Wangら、2016年
Y. Wang, Z.T. Zhang, S.O. Seo, P. Lynn, T. Lu, Y.S. Jin, H.P. Blaschek
CRISPR-Cas9による細菌ゲノム編集：クロストリジウム・ベイジェリンキーを例とした欠失、統合、一塩基修飾、望ましい「クリーン」な変異体の選択
ACS Synth. Biol., 5 (2016), pp.721-732, 10.1021/acssynbio.6b00060
ScopusGoogle Scholarで見る
ウェン、ウー、ウー、2021年
S. ウェン、グー、ウー、フー
嫌気性ルーメン菌Anaeromyces robustus由来GH10キシラナーゼの生化学的特性評価と製パンへの応用
3 バイオテック, 11 (2021), p.406, 10.1007/s13205-021-02956-9
ScopusGoogle Scholarで見る
ウェンら、2016年
T. ウェン、X.ホアン、J.チャン、Z.チャイ
アルテミシア根腐れ病菌の抑制に及ぼす生物学的土壌消毒と水政の影響
J. Soils Sediments, 16 (2016), pp. 215-225, 10.1007/s11368-015-1172-9
ScopusGoogle Scholarで見る
Wilding-Steeleら、2021年
T. ウィルディング＝スティール、Q.ラメット、P.ジャコッタン、P.スーカイユ
クロストリジウム・アセトブチリカムの迅速な代謝工学のための改良型crispr/cas9ツール
Int. J. Mol. Sci., 22 (2021), 10.3390/ijms22073704
Google Scholar
WoeseとFox、1977年
C.R.ウーズ、G.E.フォックス
原核生物領域の系統構造：プライマリーキングドム
Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A., 74 (1977), pp. 5088-5090, 10.1073/pnas.74.11.5088
Google Scholar
ウッド他、2021年
J.M. Wood, N.K. Singh, L. Guan, A. Seuylemezian, J.N. Benardini, K. Venkateswaran
低バイオマス宇宙船組立施設の微生物多様性理解における複数のメタゲノミクスパイプラインのパフォーマンス
Front. Microbiol, 12 (2021), 10.3389/fmicb.2021.685254
Google Scholar
Zhangら、2021年
L. Zhang、F. Chen、Zeng、M. Xu、F. Sun、L. Yang、X. Bi、Y. Lin、Y. Gao、H. Hao、 W. Yi、 M. Li、 Y. Xie
メタゲノミクスの進歩と環境微生物への応用
Front. Microbiol.、12（2021）、記事766364、10.3389/fmicb.2021.766364
766364-
ScopusGoogle Scholarで見る
Zhangら、2019年
L. Zhang、K.C.Loh、J.W.Lim、J. Zhang
嫌気性消化槽におけるバイオガス生産微生物群集のメタゲノミクスデータのバイオインフォマティクスによる解析：レビュー
更新する。Sustain. Energy Rev., 100 (2019), pp.110-126, 10.1016/j.watres.2018.12.041
PDFを見る記事を見るScopusGoogle Scholarで見る
Zhaoら、2016年
X. 趙、S. Condruz、J. Chen、M. Jolicoeur
Clostridium acetobutylicum ATCC 824アセトン-ブタノール-エタノール（ABE）発酵における高ナトリウム応答の定量的メタボロミクスによる研究
Sci. Rep., 6 (2016), pp.1-13, 10.1038/srep28307
グーグルシュラー
Zhouら、2021年
X. Zhou, Y. Lu, L. Huang, Q. Zhang, X. Wang, J. Zhu
白菜廃棄物の嫌気性消化における揮発性脂肪酸生成と微生物群集に及ぼすpHの影響
Bioresour. テクノロジー, 336 (2021), 10.1016/j.biortech.2021.125338
グーグルシュラー
引用元: (0)
© 2022 The Author(s). 発行：エルゼビアB.V.
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