成長期の豚用飼料に微生物フィターゼを配合することにより、アミノ酸およびミネラルの消化率、骨灰および血漿中のイノシトールが増加する

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公開日： 2023年12月10日
成長期の豚用飼料に微生物フィターゼを配合することにより、アミノ酸およびミネラルの消化率、骨灰および血漿中のイノシトールが増加する

https://jasbsci.biomedcentral.com/articles/10.1186/s40104-023-00953-x

リズ・バネッサ・ラゴス、マイク・リチャード・ベッドフォード、ハンス・ヘンリック・スタイン
ジャーナル・オブ・アニマル・サイエンス・アンド・バイオテクノロジー第14巻、論文番号：152（2023） この記事を引用する

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指標詳細

概要
背景
微生物フィターゼが豚のアミノ酸およびエネルギー消化率に及ぼす影響は一定しておらず、これはフィターゼの投与量または飼料への適応期間に関連している可能性がある。そこで、18日間の適応期間後に飼料中のフィターゼを増加させるという仮説を検証するための実験を行った： 1) 栄養素およびエネルギー消化率を増加させる、2) 若齢豚の血漿 P、血漿イノシトールおよび骨灰を増加させる、3) 最大フィチン酸分解には最大 P 消化率よりも多くのフィターゼが必要であることを実証する。

結果
トウモロコシ-大豆粕ベースの飼料にフィターゼ［0、250、500、1,000、2,000、および 4,000 フィターゼ単位（FTU）/kg 飼料］を増量すると、Trp の見かけの回腸消化率（AID）が増加し（二次曲線；P < 0.05）、Lys および Thr の見かけの回腸消化率（線形；P < 0.05）、Met の AID は増加する傾向があった（線形；P < 0.10）。飼料中のフィターゼを増加させると、CaおよびPのAIDおよび見かけの全区域消化率（ATTD）も増加し（二次曲線；P < 0.05）、KおよびNaのATTDも増加した（直線；P < 0.05）が、フィターゼはMgのATTDおよび総エネルギーには影響を及ぼさなかった。血漿中のPおよび骨灰の濃度はフィターゼの添加量の増加に伴って増加し（二次曲線；P＜0.05）、血漿中のイノシトールも増加した（直線；P＜0.05）。回腸消化液中のイノシトールリン酸（IP）6およびIP5濃度の減少（二次曲線；P＜0.05）、IP4およびIP3の減少（直線；P＜0.05）、イノシトール濃度の増加（直線；P＜0.05）が、食餌性フィターゼの増加に伴って観察された。PのATTDは、少なくとも1,200 FTU/kgを用いた場合に最大となったが、イノシトールの放出を最大にするには4,000 FTU/kg以上が必要であった。

結論
18日間の適応期間後にフィターゼの給与量を増やすと、小腸におけるフィチン酸およびIPエステルの分解とイノシトールの放出が促進された。その結果、食餌性フィターゼの増加により、Ca、P、K、Na、および第一～四制限アミノ酸の消化率が改善し、骨灰および血漿中のPおよびイノシトール濃度が上昇した。トウモロコシ-大豆粕飼料では、イノシトールの最大放出には、P の最大消化率に必要なフィターゼよりも約 3,200 FTU/kg 多いフィターゼが必要である。

背景
豚や家禽の飼料に微生物フィターゼを配合することは、1990年代初頭から行われている [1]。標準的な配合レベルは、250～500フィターゼユニット（FTU）/kgの飼料であり、植物由来の飼料原料からフィチン酸結合したPを遊離させ、成長成績や骨のミネラル化を損なうことなく、飼料に必要なリン酸塩の量を減らすことが期待されている[2]。カルシウムもまた、Caとフィチン酸の相互作用の結果として、フィターゼによって放出される [3]。1,000FTU/kgを超える量のフィターゼの補給は、超投与としても知られ、成長期の豚の成長成績の改善につながった [4]。この動物成績の向上は、フィチン酸の抗栄養効果の減少、およびそれに続く栄養消化率およびイノシトール放出の増加に起因している [5]。フィチン酸の分解により、利用可能な陽イオンと沈殿し、フィチン酸よりもタンパク質との相互作用の程度が低いフィチン酸エステルが生成される [6]。しかしながら、in vitro実験の結果から、イノシトールリン酸（IP）4およびIP3もペプシン活性を阻害することが示されており [7]、したがって、フィチン酸および低級フィチン酸エステルの分解は、適切なミネラルおよびタンパク質の消化に重要である。ブロイラー鶏のデータでは、エネルギー、アミノ酸（AA）、ミネラルの消化率に対するフィターゼの過剰投与の有益な効果が実証されているが [8]、豚のデータでは同様の効果は一貫して実証されていない [9, 10]。

豚のミネラル消化率に対するフィターゼのプラスの効果はしばしば観察されるが [11,12,13]、実験飼料に 5 日間または 7 日間の順応期間を設けた場合、フィターゼを 3,000 FTU/kg まで増やしても、AA およびエネルギー消化率に対する効果は限定的であることを示すデータがある [14, 15]。しかし、フィターゼの投与量を増やし、豚が与えられた飼料に順応する時間を長くすることで、AA およびエネルギー消化率が向上するかどうかは不明である。さらに、トウモロコシ-大豆粕（SBM）飼料中のフィターゼ量を増やすことで、豚のフィチン酸お よびフィチン酸エステル分解に及ぼす影響を示したデータはほとんどない[16]。したがって、本実験の目的は、成長期の豚に給与するトウモロコシ- SBM 飼料のフィターゼ配合量を 0 から 4,000 FTU/kg まで増やし、18 日間の飼料への適応期間を設けると、以下の結果が得られるという仮説を検証することであった： 1) ミネラル、AA、エネルギーの見かけの消化率の増加、2) 血漿中の P、血漿中のイノシトール、および骨灰濃度の増加、3) フィチン酸分解の最大化には、P 消化率の最大化に必要な量よりも多くのフィターゼが必要であることの確認。

方法
イリノイ大学の Institutional Animal Care and Use Committee がこの実験のプロトコルを検討し、承認した。実験に使用した豚は Line 359 の牡豚と Camborough の雌豚（Pig Improvement Company, Hendersonville, TN, USA）の子豚である。

動物、飼育環境および飼料
去勢した合計36頭の雄ブタに、回腸遠位部にT-カニューレ（バレルの長さ：6 cm、内径：1.6 cm）を装着した[17]。3～5日間の回復後、ブタ（初期体重：11.0 ± 0.6kg）を6種類の飼料から1種類に割り付け、1飼料あたり6匹のブタを複製した完全無作為化設計とした。豚は、完全にスラット化されたコンクリート床の0.9 m×1.8 mのペンに個別に収容され、環境的に制御された室内に給餌器とカップ式給水器が設置された。水と飼料はいつでも利用できた。実験動物割当プログラム（Experimental Animal Allotment Program）[18]を用いて豚を実験飼料に割り当てた。

トウモロコシ、SBM、乳糖、石灰石、リン酸一カルシウムは地元の業者から調達した（表 1）。これらの原材料に基づき、各飼料に 0、250、500、1,000、2,000、4,000 FTU/kg 飼料（Quantum Blue; AB Vista Feed Ingredients, Marlborough, UK）を配合して 6 種類の飼料を調製した（表 2）。フィターゼ濃縮物は 5,000 FTU/g 含有し、トウモロコシと混合してプレミックスを調製し、各飼料に 0.50%配合した。フィターゼによるCaとPの放出が予想されるため、総Caと標準化総管内消化性Pの給与量は、要求量の推定値（11～25kg；[19]）と比較して、それぞれ0.16%と0.11%減少させた。すべての飼料には難消化性マーカーとして酸化クロムが 0.40%含まれており、Ca と P 以外のビタミンとミネラルは要求量を満たすかそれ以上に含まれていた。すべての飼料はマッシュとして給与され、混合後の処理は行われなかった。飼料混合時に各飼料および成分の代表サンプルを2kgずつ採取した。

表1 分析された成分組成
原寸表
表2 実験飼料の成分組成と分析組成a
原寸大表
試料の採取と骨の測定
実験飼料給与開始前日（d -1）に豚の体重を測定し、頸静脈穿刺により血液サンプルをリチウムヘパリン含有チューブに採取した。血液サンプルは採取後すぐに4℃で1,500×gで遠心分離し、各ブタから2サンプルの血漿を採取して-20℃で保存した。ブタには実験飼料を 23 日間給与した。最初の 18 日間は飼料への順応期間であり、本実験では、ブタがフィターゼに順応して AA 消化率を向上させるためには 5 日間以上の順応期間が必要であるという仮説から、18 日間の順応期間を設けた。19日目と20日目の午前中に、1回限りの肛門刺激で糞便サンプルを採取し、毎日50～100 gの新鮮な糞便を採取した。21日目と22日目には、標準的な手順 [17]に従い、回腸消化物を9時間/日採取した。糞便および回腸消化物サンプルは採取後直ちに-20℃で保存した。

23日目に、ブタを捕獲ボルトで安楽死させ、血液サンプルと右後肢を採取した。採取した足はすべて125℃で55分間オートクレーブ滅菌し、第3および第4中足骨を同定、除去し、軟組織を洗浄した。中足骨は105℃で一晩乾燥させ、ケミカルフード下で石油エーテルに72時間浸し、骨髄と脂肪を除去した。その後、骨を 135 ºC で 2 時間乾燥させ、Lee ら [21]の手順に従って 600 ºC で 16 時間灰化した。

サンプル分析
回腸消化物サンプルを解凍し、動物および食餌内で混合し、サブサンプルを採取した。回腸消化物および糞便サンプルを凍結乾燥し[22]、成分、飼料、回腸消化物および糞便サンプルを微粉砕した。成分および飼料は、135 °C で 2 時間オーブン乾燥（方法 930.15；[23]）により乾物分析を行い、600 °C で 2 時間灰分分析を行った（方法 942.05；[23]）。成分、食餌、回腸消化物および糞便サンプルは、乾燥灰分調製（方法 942.05; [23]）後、硝酸による湿式消化（方法 3050 B; [24]）後、誘導結合プラズマ-発光分光分析（方法 985.01 A、B および C; [23]）により Ca および P を分析した。d-1およびd-23に採取した血漿サンプルの1つも、誘導結合プラズマ-光学発光分光分析によりCaおよびPを分析したが、湿式灰サンプル調製後であった（方法975.03 B (b); [23]）。食餌および糞便試料は K、Mg、Na について分析し、回腸消化物試料は K についても分析した。食餌および回腸消化物試料は、Hitachi AA Analyzer (Model No. L8800; Hitachi High Technologies America, Inc., Pleasanton, CA, USA) を用いて AA (Method 982.30 E [a, b, c]; [23]) について分析した。トウモロコシ、SBM、飼料、および回腸消化物サンプルを、LECO FP628（LECO Corp.、Saint Joseph、MI、USA）を用いて燃焼手順（メソッド 990.03；[23]）により N を分析し、粗タンパク質（CP）を N × 6.25 として算出した。トウモロコシ、SBM、飼料および糞便サンプルを、イソペリボルバーカロリーメーター（Model 6400, Parr Instruments, Moline, IL, USA）を用いて総エネルギー（GE）を分析した。トウモロコシ、SBM および飼料は、AnkomHCl 加水分解システムおよび AnkomXT15 Extractor（Ankom Technology, Macedon, NY, USA）を用いて酸加水分解エーテル抽出物（AEE; Method 2003.06;[23]）を分析し、Megazyme キット（Megazyme Inc.） 食餌、糞便および回腸消化物サンプルについても Cr を分析し（Method 990.08；[23]）、これらのサンプルは Walk ら[25]が記述したように、高速イオンクロマトグラフィーをベースとした技術を用いてイノシトールおよび IP エステルをイースト・アングリア大学生物科学部（英国）で分析した。飼料については、Quantum 用 Quantiplate Kits（AB Vista, Plantation, FL, USA）を用いた酵素結合免疫吸着分析法によりフィターゼ活性を分析した。d-1およびd-23に採取した血漿の第2試料から0.5mLを2mL遠心管に移し、1mLの過塩素酸（1mol/L）を入れた。その後、サンプルを4℃で30分間保存し、冷蔵遠心機（Eppendorf Centrifuge 5427 R; Eppendorf AG, Hamburg, Germany）を用いて4℃、17,500×gで10分間遠心した。針を取り付けた容量5mLの滅菌注射器（Fisherbrand™; Fisher Scientific, Waltham, MA, USA）を用いて上清を抽出し、注射針を注射器フィルター（Kinesis Polytetrafluoroethylene Syringe Filters; Cole-Parmer, Vernon Hills, IL, USA）に交換した。内容物を別のチューブに排出し、このサンプルを食餌、糞便、回腸消化管サンプルと同様にイノシトールについて分析した。

計算と統計分析
トウモロコシおよび SBM 中のフィチン酸の割合は、分析したフィチン酸結合 P を 0.282 で除して算出し [20]、非フィチン酸 P は総 P からフィチン酸結合 P の量を差し引いて算出した。実験飼料中の CP、AA、Ca、P、K の見かけの回腸消化率（AID）および GE、Ca、P、K、Mg、Na の見かけの全管消化率（ATTD）は、先に概説した [26] とおりに算出した：

ここで、消化率は栄養素またはエネルギーのAIDまたはATTDであり、試料中の栄養素は回腸消化物または糞便試料中の栄養素またはエネルギー濃度であり、飼料中の栄養素は飼料中の栄養素またはエネルギー濃度である。食餌中のマーカーおよび検体中のマーカーは、それぞれ食餌および回腸消化管または糞便検体中のCr濃度である。骨灰率は、骨灰量（g）を無脂肪乾燥骨量で除し、100 を乗じて算出した。

SASのINFLUENCE、GPLOT、UNIVARIATE手続き（SAS® 9.4 SQL Procedure User's Guide, 4th ed. SAS Inst. Inc.） フィチン酸分解、骨灰の濃度と割合、血漿 Ca、P、イノシトール、およびエネルギーと栄養素の消化率に関するデータは、実験単位をブタとして SAS の PROC MIXED 手順を用いて分析した。モデルには、飼料フィターゼレベルの主効果および反復のランダム効果を含めた。全パラメーターについて、フィターゼ含有量の線形効果および二次効果を決定するために対比文が用いられた。不等間隔線形対照の係数は、SAS の PROC IML プロシージャを用いて求めた。d -1 に得られた血中代謝物のデータを共変量として用い、d 23 からの血中データを解析した。フィチン酸分解、骨灰、Ca および P 消化率に対するフィターゼの線形または 2 次効果が観察された場合、フィターゼの分析値と SAS の NLIN 手順を用いて折れ線分析を行った。単一勾配モデルは y = L + U × (R - x)で、(R - x)は x > R のときゼロである[27]。ブレークポイント値は R であり，最初のセグメントの漸近線は L であり，線分の傾きは U である[27]．Ca、P、KのAID値とATTD値の差がゼロに等しいという帰無仮説を検定するためにt検定を使用し、PのATTDと骨灰の相関を決定するためにSASのPROC CORR手順を使用した。処理平均値はSASのLSMEANS文を用いて算出した。統計的有意性および傾向は、それぞれ P < 0.05 および 0.05 ≤ P < 0.10 とした。

結果
フィターゼ無添加飼料を給与した豚1頭が、実験飼料給与開始5日後に死亡した。このブタは、死亡したブタと同時にカニュレーションを受けた余分のブタに置き換えられた。残りの豚は明らかに問題なく飼料を摂取し、実験中に健康上の問題は観察されなかった。豚の平均最終体重は29.44±3.44kgであった。

飼料中のArg、Ile、Leu、Phe、Val、Ala、CysおよびGluのAIDに対する飼料中フィターゼの添加レベルの影響は認められなかったが、フィターゼの濃度が高くなると、CPおよびTrpのAIDが増加した（線形および二次曲線；P < 0.05）（表3）。Lys、Thr、AspのAIDは飼料中のフィターゼ含量が増加するにつれて直線的に増加（P < 0.05）したが、SerのAIDは二次曲線的に増加（P < 0.05）した。また、フィターゼの配合量が増加するにつれて、Met、Gly、TyrのAIDは直線的に増加し（P < 0.10）、His、Thr、Asp、GlyのAIDは二次曲線的に増加する傾向がみられた（P < 0.10）。

表3 0、250、500、1,000、2,000、または4,000単位の微生物フィターゼ（FTU）/kg完全飼料を給与した場合の粗タンパク質（CP）およびアミノ酸（AA）の見かけの回腸消化率a
フルサイズの表
飼料中のフィターゼ含有量が増加するにつれて、CaとPのAIDおよびCa、P、KのATTDに線形および二次関数的な増加（P < 0.05）がみられた（表4）。折れ線分析によると、Ca（P < 0.05；図1）およびP（P < 0.05；図2）のATTDを最大化するには、それぞれ853および1,215 FTU/kgが必要であった。KのAIDは、飼料中のフィターゼ濃度が高くなるにつれて直線的に増加し（P < 0.05）、二次曲線的に増加する傾向があった（P < 0.10）。同様に、飼料中のNaのATTDはフィターゼの含有量が増加するにつれて直線的に増加（P < 0.05）したが、GEまたはMgのATTDについては飼料中のフィターゼ濃度の影響は認められなかった。CaのAIDとATTDの差はゼロと異なる（P < 0.05）が、PまたはKについてはAIDとATTDの値に差は認められなかった（表5）。

表4 0、250、500、1,000、2,000または4,000単位（FTU）/kgの微生物フィターゼを含む飼料における総エネルギー（GE）およびミネラルの消化率a
原寸表
図1
図1
飼料中のCaの平均見かけ総消化率（ATTD）のフィッティング直線折れ線プロット。線形折れ線モデルによって決定されたフィターゼの最適濃度は、853（SE = 168.7）単位の微生物フィターゼ（FTU）/kg飼料であった；[Y = 76.1 - 0.022 × (853 - X)] ただし、Xは853未満であり、r2 = 0.915、P < 0.05。切片と第2パラメータの推定値のSEは、それぞれ1.69と0.006であった。

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図2
図2
飼料中のPの平均見かけ総消化率（ATTD）をフィターゼ添加量の関数としてフィッティングした折れ線グラフ。線形折れ線モデルによって決定されたフィターゼの最適濃度は、1,215（SE = 328.1）単位の微生物フィターゼ（FTU）/飼料kgであった；[Y = 72.1 - 0.035 × (1,215 - X)]ここで、Xは1,215未満であり、r2 = 0.932、P < 0.05であった。切片と第2パラメータの推定値のSEは、それぞれ3.55と0.012であった。

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表5 飼料中のCa、P、Kの回腸消化率と総腸消化率の比較a
フルサイズの表
23日目の豚の血漿中のCa濃度には飼料中のフィターゼの影響は認められなかったが、血漿中のP濃度（線形および二次曲線；P＜0.05）および血漿中のイノシトール濃度（線形；P＜0.05）は飼料中のフィターゼの増加に伴って増加した（表6）。骨灰の濃度と割合は、食餌性フィターゼの増加に伴い、線形および二次曲線的に増加した（P < 0.05）。折れ線分析によると、骨灰の濃度を最大にするには 1,222FTU/kg が必要であった（P < 0.05；図 3）。

表6 0、250、500、1,000、2,000、または4,000単位の微生物フィターゼ（FTU）/kgの完全飼料を給与した豚の血漿中のCa、P、およびイノシトール濃度と骨灰の量および濃度a
原寸表
図3
図3
フィターゼ添加量の関数としての骨灰平均濃度（g）のフィット直線折れ線プロット。線形折れ線モデルによって決定されたフィターゼの最適濃度は、1,222（SE = 378.1）単位の微生物フィターゼ（FTU）/kg飼料であった；[Y = 3.20 - 0.001 × (1,222 - X)] ここで、Xは1,222未満であり、r2 = 0.914、P < 0.05であった。切片と第2パラメータの推定値のSEは、それぞれ0.123と0.0004であった。

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回腸消化物中のIP6およびIP5の濃度は、食餌性フィターゼの添加量が0から4,000 FTU/kgまで増加するにつれて減少した（線形および二次曲線；P < 0.05）（表7）。また、食餌性フィターゼを増加させると、回腸 IP4 および IP3 濃度は減少（線形；P < 0.05）したが、回腸イノシトール濃度は増加（線形；P < 0.05）した。折れ線解析によると、回腸消化液中のIP6分解（P < 0.05；図4）およびイノシトール放出（P < 0.05；図5）を最大にするには、それぞれ801および4,464 FTU/kgが必要であった。フィターゼの添加量の増加に伴い、糞便中のIP5濃度は直線的に減少（P < 0.05）し、糞便中のIP4濃度は二次曲線的に増加（P < 0.10）する傾向が認められたが、糞便中のIP6濃度に対する食餌性フィターゼの影響は認められなかった。PのATTDと骨灰濃度との間には強い直線相関（r2 = 0.729; P < 0.01）があった（図6）。

表7 0、250、500、1,000、2,000および4,000単位の微生物フィターゼ（FTU）/kgの完全飼料を給与したブタの回腸消化液および糞便中のイノシトールリン酸（IP）エステルおよびイノシトール（nmol/g乾物）。
原寸大表
図4
図4
回腸IP6平均濃度（nmol/g乾物）のフィターゼ封入量に対するフィット直線折れ線プロット。線形折れ線モデルによって決定されたフィターゼの最適濃度は、801（SE = 46.3）単位の微生物フィターゼ（FTU）/kg飼料であった；［Y = 2,690 + 44.8 × (801 - X)］ここで、Xは801未満であり、r2 = 0.991、P < 0.01であった。切片と第2パラメータの推定値のSEは、それぞれ1,027と3.50であった。

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図5
図5
回腸イノシトールの平均濃度（nmol/g乾物）のフィターゼ封入量の関数としての適合直線折れ線プロット。線形折れ線モデルによって決定されたフィターゼの最適濃度は、4,464（SE = 531.0）単位の微生物フィターゼ（FTU）/飼料kgであった；［Y = 6,458 - 1.33 ×（4,464 - X）］ここで、Xは4,464未満であり、r2 = 0.983およびP < 0.01であった。切片と第2パラメータの推定値のSEは、それぞれ379.5と0.171であった。

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図6
図6
PのATTDと骨灰（g/骨）の相関。モデル Y = 0.0263X + 1.2465; r2 = 0.729 および P < 0.001

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考察
分析されたGEおよび栄養素の濃度は飼料間で一貫しており、配合値と一致していた（表2）。しかし、分析したフィターゼ濃度は配合値よりも 35%から 65%高かった。これは、使用したフィターゼ濃縮物中のフィターゼが過剰であった結果と考えられる。フィターゼの製造会社は、保存中、飼料調製中、飼料加工中（ペレット化な ど）に活性が失われる可能性を考慮し、濃縮フィターゼに過剰量を配合することが多い。本実験では、飼料はマッシュとして給与されたため、フィターゼの回収率が高かったと考えられる。分析されたフィチン酸-P の飼料間の差が小さいのは、どの飼料も同程度のフィチン酸およびフィチン酸 P を含有していたため、分析が不正確であった結果と考えられる。

フィチン酸および低級フィチン酸エステルは、ミネラルおよび AA を含む食餌性栄養素と結合し、 栄養消化率を低下させるため、豚において抗栄養効果がある [5]。フィターゼの過剰投与は、豚の小腸内でフィチン酸だけでなく低級フィチン酸エステルも分解することで、飼料中のフィチン酸の抗栄養効果を低減する戦略である [15]。その後のイノシトール放出の増加も、代謝プロセスにおけるイノシトールの役割から、フィターゼの過剰投与による有益な効果と考えられている [28]。しかし、フィチン酸分解、ミネラル消化率、豚の成長成績に対するフィターゼのプラス効 果は通常観察されるものの [13, 29]、エネルギーおよび AA 消化率に対する高濃度フィターゼの効 果は一貫していない [10, 14, 30]。

飼料中のフィターゼ量が 0 から 4,000 FTU/kg に増加するにつれて、CP、Lys、Trp、および Thr の AID が増加し、Met の AID が増加する傾向が観察されたことから、豚に給与するトウモロコシ- SBM 飼料中の第一制限 AA 4 種の消化率がフィターゼの過剰投与によって増加することが示された。LysおよびMetのAIDが直線的に増加したことから、LysおよびMetのAIDを最大化するには4,000 FTU/kg以上が必要である可能性が示された。一方、ThrおよびTrpのAIDの増加が二次関数的であったことから、これら2つのAAのAIDを最大化するには2,000 FTU/kgで十分であることが示された。しかし、飼料中のフィターゼ濃度が高くなるにつれてHisのAIDが二次曲線的に増加する傾向がみられたほかは、他の必須AAはもちろん、すべての必須AAの平均値もフィターゼの影響を受けなかった。フィターゼのレベルが増加すると、Asp、Ser、TyrのAIDが増加する、または増加する傾向があるという観察結果は、0～2,000 FTU/kgのフィターゼを飼料に使用した実験の結果と一致している[14, 30]。しかし、他の実験 [10、15、16、31] では、3,000 FTU/kg までの食餌性フィターゼによる CP および AA の AID の影響は見られなかった。本実験の結果がいくつかの発表データと異なる理由は明らかではないが、他の実験 [10, 15] で用いられた豚と比較して本実験で用いられた豚の体重が軽いこと、または本実験で用いられたフィターゼのレベルが高いことが、この違いに寄与している可能性がある。しかし、以前の実験と比較して今回の実験では適応期間が長かったことも、結果に影響した可能性があるが、この仮説を検証するにはさらなる研究が必要である。飼料に 2,000 FTU/kg を使用した結果、本実験で算出された必須、可処分、全 AA の平均の AID がそれぞれ 3.0、4.4、3.7 パーセント単位増加したという数値は、28 件の論文のレビューから全 AA の AID が平均 2.8 パーセント単位増加したと報告した Cowieson ら[32]のデータと一致しているが、有意ではない。2,000 FTU/kg を添加した飼料では、すべての AA の AID 値がフィターゼ無添加の飼料よりも 数値的に大きかったことから、その差はランダムなものではなかったことがわかる。しかし、AAのAIDに対するフィターゼの効果を検証するためには、消化率実験で通常使用されるよりも多くの反復が必要であると考えられる。実際、10 種類の必須 AA のうち 9 種類の AID が有意に増加したことが、各処理につき、34 から 36 の反復を用いた実験で実証されており、フィターゼが AA 消化率に及ぼすプラスの効果を実証するためには、多くの反復が必要であるという仮説が支持されている [33]。

フィターゼの添加量を増やしても GE の ATTD は増加しないという観察結果は、発表されたデータ [10、14、15、16] と一致しているが、フィターゼが GE の ATTD にプラスの効果を示したと報告した Arredondo ら [13] のデータとは対照的である。GEのATTDに対するフィターゼの効果に一貫性がない理由は、使用したフィターゼの違いに 関係している可能性がある。

飼料中のフィターゼ添加量が増加すると、P および Ca の ATTD が二次関数的に増加することは、よく知られている [10, 11, 13, 34]。折れ線回帰分析によると、853 および 1,215 FTU/kg を超えるフィターゼの添加は、それぞれ Ca および P の ATTD をそれ以上改善しないことが示され、これは Almeida ら [11]および Arredondo ら [13]と一致している。KおよびNaのATTDの増加が観察されたことは、Sheら[10]およびArredondoら[13]のデータと一致するが、MgのATTDにフィターゼ効果が見られなかったことは、発表されたデータとは対照的であり、フィチン酸塩は植物中にCa、MgおよびKの混合物として存在することから予想されなかった[35]。全体として、微生物フィターゼを最大 4,000 FTU まで飼料に配合した場合、フィターゼ含有飼料に 18 日間順応させた豚のミネラル、エネルギー、および AA の消化率が高くなるという仮説は、一部の AA および Mg を除くすべての分析ミネラルの AID が増加したことから、部分的に受け入れられた。しかし、微生物フィターゼが GE の ATTD も増加させるという仮説は棄却された。さらに、ミネラル消化率に対するフィターゼの効果は成分および飼料に特異的であるため [36, 37]、成分組成が異なる飼料では結果が異なる可能性がある。

豚の Ca および P の AID 値と ATTD 値には差が観察されておらず、これは後 腸でこれらのミネラルが正味吸収されないことを示している[38, 39]。本実験のデータは、PとKのAIDとATTDの値に差がないことから示されるように、以前の結果と一致している。一方、CaのATTDではCaのAIDと比較してわずかではあるが有意な減少が観察された。この実験でCaの結果が以前の実験と異なる理由は明らかではないが、CaのAIDと比較してATTDの値が低いことから、少量のCaがブタの後腸に分泌された可能性がある。Bohlkeら[38]はCaのAIDとATTDの間に差はないと結論づけているが、実際その実験でもCaのATTDの値はAIDの値よりわずかに大きかったが、その差は有意ではなかった。したがって、内因性Caが後腸にわずかに分泌されている可能性があるため、この疑問についてさらに研究を進める必要がある。

フィターゼレベルが血漿中のCa濃度に影響を与えないという観察結果は、Cowiesonら[40]およびMesinaら[15]のデータと一致している。CaのATTDに関係なく血漿Ca濃度が10.9～11.8mg/dLの間で一定であることは、全身ホルモンによるCaホメオスタシスの調節の結果である[41]。食餌性フィターゼの増加に伴って血漿中のPおよびイノシトール濃度が増加することが観察されたことは、ブタから得られた過去のデータ [15, 40] と一致し、血漿P濃度は血漿Ca濃度の場合ほど厳密に制御されていないことを示している。実際、飼料にフィターゼが多く含まれるようになると、フィチン酸およびフィチン酸エステルからリン酸がより多く除去され、その結果、より多くのPが吸収され、血漿P濃度が上昇するが、同時に、完全に分解されるフィチン酸の量も増加することが明らかになった。フィターゼ無添加のときに81μmol/Lであった血漿中イノシトールが、500FTU/kgのフィターゼを添加したときに97μmol/Lまで増加したことから、フィターゼの含有量が低くても、豚の消化管内でフィチン酸分子の一部が完全に分解され、フィターゼの含有量が多いほど、より多くのイノシトールが吸収され、血漿中イノシトールが増加し、腸管内でフィチン酸分子がさらに分解されることが示された。フィチン酸がなければPはイノシトール環に結合できず、Pがイノシトールに結合しなければ陽イオンも結合できないためである。イノシトールはホスファチジルイノシトールリン酸塩の一部としていくつかの代謝プロセスに関与しており、プロテインBキナーゼを活性化し、グルコースの取り込みとタンパク質合成を刺激する細胞内シグナル伝達の媒介物質である [42]。したがって、イノシトールの放出と吸収の増加は、イノシトールまたはフィターゼの補給により離乳したばかりの豚の成長成績が改善したこと [43]、および2,000 FTU/kgの飼料を給与した成長期の豚の筋肉におけるグルコーストランスポーター4型の存在量が増加したこと [29]が示すように、豚にとって有益である可能性がある。

飼料中のフィターゼの増加に伴って骨灰が二次関数的に増加したことは、豚の過去のデータ[44, 45]と一致しており、飼料にフィターゼを添加することでCaとPのATTDが増加した結果である。線形プラトー分析のブレークポイントは、1,222 FTU/kg を添加しても骨灰の濃度に改善は見られないことを示している。この結果は、P の ATTD で観察された 1,215 FTU/kg のブレークポイントと一致し、P がこれらの豚の骨合成の制限栄養素であったことを示している。その結果、豚用飼料中の微生物フィターゼ濃度を高めると、P とイノシトールの血漿中濃度が上昇し、骨灰も増加するという仮説が確認された。

フィターゼの配合量が0から4,000 FTU/kgまで増加するにつれて、回腸消化物中のIP6およびIP5の濃度が減少し、IP4およびIP3の濃度が増加した後に減少したのは、フィターゼによってフィチン酸が段階的に加水分解され、イノシトールからリン酸が放出された結果である。これらの結果は、Laird ら [46]、Mesina ら [15]、および Rosenfelder-Kuon ら [16]による、異なる飼料成分の組み合わせを用いたデータと一致している。本実験で観察された IP エステルとイノシトールの濃度は Mesina ら[15]の報告よりも低いが、これはキャノーラミールを飼料に配合した場合、豚の回腸 IP6、IP4、イノシトールの濃度が高くなるため、キャノーラミールを配合した飼料で基質供給が多くなった結果である[16]。800 FTU/kg を配合しても IP6 分解の改善はみられなかったが、イノシトール放出が改善しなくなるブレイクポイントは 4,464 FTU/kg であったという観察結果は、食餌性フィターゼの増加に伴い IP6 および IP5 が低級エステルおよびイノシトールへと段階的に分解されるため、IP6 濃度がフィチン酸の完全な破壊を表すものではないことを示している。しかし、P消化率および骨灰のブレークポイントが約1,200 FTU/kgであるという観察結果は、この時点以降にフィターゼによって放出されたPが骨灰合成に利用されないことを示しており、これは豚の小腸内でCa-P複合体が形成され、Pが利用できなくなった結果である可能性がある[47]。また、Pの一部が腸管内で放出されすぎて十分に吸収されない可能性もあるが、この仮説を検証するにはさらなる研究が必要である。P の ATTD と骨灰の間に強い正の相関があったことから、P が骨灰合成の制限因子であることが確認された。CaのATTDも食餌性フィターゼの増加に伴って増加したが、骨灰との相関ははるかに弱かった（r2 = 0.281；データは示さず）。これは、フィターゼがP消化率に及ぼす影響がCa消化率に及ぼす影響よりもはるかに大きいためと考えられる。しかし、骨のミネラル化は、CaとPの両方が骨細胞内に同時に存在する場合にのみ起こる [41]。

回腸消化物と比較して糞便中のIPエステルの濃度が低下していること、および糞便中のIPエステルに対する食餌性フィターゼの効果が限定的であることは、Mesinaら[15]と一致しており、外因性フィターゼによって小腸で分解されないフィチン酸は、腸内微生物によって合成されるフィターゼによって後腸で分解されることを示している[48]。フィチン酸の大部分は盲腸で分解されると思われるが、我々の知る限り、盲腸でのフィチン酸の分解は定量化されておらず、この推測は実験的に検証される必要がある。しかし、この実験や以前の実験で観察されたように、ブタの後腸ではCaとPの純吸収がないため、回腸以遠でのフィチン酸分解はブタには関係ない[38, 39, 49]。結果として、フィチン酸およびIPエステルは、糞便中ではなく回腸遠位部で測定されるべきである。とはいえ、フィチン酸の最大分解には、Pの最大消化率に必要な量よりも多くのフィターゼが必要であるという仮説は確認された。

結論
18 日間の適応期間を用いて若齢豚に給与したトウモロコシ- SBM 飼料の微生物フィターゼを 0 から 4,000 FTU/kg まで増加させると、一部の AA、Ca、P、K、Na の消化率が上昇したが、Mg およびエネルギーの消化率には影響しなかった。フィターゼによる回腸および血漿イノシトールの増加が観察されたことは、フィターゼがフィチン酸の少な くとも一部を完全に分解し、イノシトールの放出および吸収を増加させたことを示している。豚の後腸では微生物によるフィチン酸の分解が観察されたが、大腸ではCaとPの正味の吸収は起こらないため、無関係と考えられる。P の消化率を最大化するには少なくとも 1,200 FTU/kg のフィターゼが必要であるが、フィチン酸を完全に分解するには 4,000 FTU/kg 以上のフィターゼが必要であった。

データおよび資料の入手可能性
本試験で作成または分析されたすべてのデータは本論文に含まれている。

略語
AA：
アミノ酸

AEE：
酸加水分解エーテル抽出物

AID：
見かけの回腸消化率

ATTD：
見かけの総腸管消化率

CP：
粗タンパク質

FTU：
フィターゼ単位

GE
総エネルギー

IP
イノシトールリン酸

SBM
大豆粕

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謝辞
該当なし。

資金援助
本研究に対する英国マールボロのAB Vista社からの資金援助に深く感謝する。

著者情報
著者および所属
イリノイ大学栄養科学部、アーバナ、イリノイ州、61801、USA

リズ・バネッサ・ラゴス＆ハンス・ヘンリック・スタイン

AB Vista, Marlborough, SN8 4AN, UK

マイク・リチャード・ベッドフォード

貢献
LVL、MRB、HHSが実験の構想を練った。LVLは動物実験と実験室での分析を行った。LVLはデータを分析し、原稿の第一稿を執筆した。HHSとMRBはデータの解釈と原稿の校正に貢献した。最終原稿は著者全員が読み、承認した。HHSはプロジェクトを監督した。

責任著者
Hans Henrik Steinまで。

倫理宣言
倫理承認および参加同意
イリノイ大学のInstitutional Animal Care and Use Committeeがこの実験のプロトコルを検討し、承認した。

出版に関する同意
該当なし。

競合利益
MRBは、微生物フィターゼの世界的サプライヤーである英国マールボロのAB Vista社の雇用主である。LVLとHHSは利益相反はない。

権利と許可
本論文は、クリエイティブ・コモンズ表示4.0国際ライセンスの下でライセンスされており、原著者および出典に適切なクレジットを付与し、クリエイティブ・コモンズ・ライセンスへのリンクを提供し、変更を加えた場合はその旨を明記する限り、いかなる媒体または形式においても、使用、共有、翻案、配布、複製を許可する。この記事に掲載されている画像やその他の第三者の素材は、その素材へのクレジット表記に別段の記載がない限り、記事のクリエイティブ・コモンズ・ライセンスに含まれています。この記事のクリエイティブ・コモンズ・ライセンスに含まれていない素材で、あなたの意図する利用が法的規制によって許可されていない場合、あるいは許可された利用を超える場合は、著作権者から直接許可を得る必要があります。このライセンスのコピーを閲覧するには、http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/。クリエイティブ・コモンズ・パブリック・ドメインの権利放棄（http://creativecommons.org/publicdomain/zero/1.0/）は、データへのクレジット表記に別段の記載がない限り、この記事で利用可能となったデータに適用される。

転載と許可

この記事について
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この記事の引用
Lagos, L.V., Bedford, M.R. & Stein, H.H. Amino acid and mineral digestibility, bone ash, and plasma inositol is increased by including microbial phytase in diets for growing pigs. J Animal Sci Biotechnol 14, 152 (2023). https://doi.org/10.1186/s40104-023-00953-x

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受領
2023 年 7 月 04 日

受理
2023年10月22日

掲載
2023年12月10日

DOI
https://doi.org/10.1186/s40104-023-00953-x

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キーワード
骨灰
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フィチン酸分解
豚

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