極限環境は、微生物の真核生物の生態、進化、ゲノム生物学を理解する、かつてない機会を提供してくれる

哉百名

2023年8月17日 11:37

オープンアクセス
発行：2023年8月16日
極限環境は、微生物の真核生物の生態、進化、ゲノム生物学を理解する、かつてない機会を提供してくれる

https://www.nature.com/articles/s41467-023-40657-4

ハンナ・B・ラパポート & アンジェラ・エム・オリヴェリオ
Nature Communications』第14巻、論文番号：4959（2023年）この記事を引用する

27 Altmetric

メトリクス詳細

要旨
極限環境における研究は、地球上の生命の生態学と進化に関する我々の理解を大きく広げたが、微生物の真核生物（すなわち原生生物）という主要な生物群はほとんど見落とされてきた。この展望では、極限環境における原生生物に関する80以上の研究から得られたデータを要約し、エキナメア門、ヘテロロボセア門、放散虫門、ハプトフィータ門、真菌門、クリプトフィータ門など、さらなる研究が必要な注目すべき系統を特定する。極限環境は、真核生物の生命樹のギャップを埋め、真核生物の生態学、代謝、ゲノム構造、進化についての理解を深めるための、格好のサンプリング対象であると我々は主張する。

はじめに
極限環境に生息する微生物の研究から、系統発生学的に新しく、代謝的に多様な微生物系統が数多く見つかっている1。これらの生態系は、温度、pH、塩分濃度2,3などの地球化学的性質や、熱水噴出孔、地熱泉、ソーダ湖、酸性鉱山排水溝、太陽塩田、凍土圏（氷河や永久凍土）などの物理的形成の劇的な範囲にまたがっている。このような環境の多くは、複数の極限状態を受け入れている。例えば、地熱泉は高温と低pHの両方の環境にある。極限環境に見られるユニークな地球化学的条件は、同様にユニークな生物の多様性を受け入れている。例えば、候補とされる古細菌門のほぼすべてが、極限環境から回収されている4。

微生物学、生態学、進化の理解にとって極限環境は重要であるにもかかわらず、原生生物はほとんど無視されてきた。原生生物は、多様な形態と機能戦略を持つ単細胞の真核生物（真菌類を除く）である。原生生物は、真核生物の系統的多様性の大部分を占めているにもかかわらず5,6、極限環境においては十分に認識されていない。このことは、原生生物が極限環境において活動し、広く生息しているという証拠が積み重なっているにもかかわらず、真菌類などの他の真核生物と比べても同様である。

極限環境における原生生物は、繊毛虫（図1a）、藻類（図1b、d）、アメーバおよびアメーバ鞭毛虫（図1c）、鞭毛虫（図1e）など、多様な形態をしている。極限好気性原生生物が無視されてきたのは、微生物の真核生物は極限環境での生活に適していないという長年の思い込みによるところもある。さらに、多くの原生生物は、ゲノムが大きく複雑であることが多いため7、培養やゲノム解析による研究が困難であることが知られている8。極限環境への物理的なアクセスはしばしば複雑であり9、研究材料も限られている。さらに、サンプリングによる圧力や温度などの環境条件の急激な変化は、真核細胞を危険にさらす可能性がある10。しかし、シーケンシング技術とそれに対応するバイオインフォマティクスツール11の現在の発展は、微生物真核生物の研究に新たな機会を提供している。最近の研究では、系統的に多様な真核生物が、極端な酸性やアルカリ性、極端な高温や低温、高塩分環境などの生理的ストレスにどのように対処しているかが明らかになり始めている12,13,14。

図1：極限環境微生物の形態の多様性を示す原生生物の例。
図1
a ケニアのソーダ湖に生息するアルカリ性繊毛虫Frontonia。b Chlamydomonas pitschmanii Ettl、温泉土壌から分離された好熱性緑藻の一株。c Tetramitus thermacidophilus strain BSL、米国カリフォルニア州の酸性地熱湖から分離されたアメーバ鞭毛藻。DIC画像（1000倍）提供：Gordon Wolfe（カリフォルニア州立大学チコ校）、撮影：Billie Reeder。 d Galdieria sulphuraria、混合栄養性の好熱性紅藻類で、ここでは照明下で生育している。e Halocafeteria seosinensis、韓国の塩田から分離された好塩性従属栄養性ナノ鞭毛藻。SEM画像（10,000倍）提供：Jong Soo Park（Kyungpook National University）。

フルサイズ画像
マルチオミクスや培養による原生生物の発見・研究が増加している現在、微生物真核生物の多様性研究を進めるために、極限好気性原生生物系統の分布、生態、多様性、ゲノム形質を評価する。最初のセクションでは、原生生物の既知の生育至適と限界の包括的な理解に向けて、50を超える代表的な極限好気性原生生物単離株から得られた利用可能な培養データを統合する（単離株の全リストはSupplementary Dataset 1を参照）。ここでは温度、pH、塩分濃度の極限に焦点を当てるが、原生生物が生息する極限条件が他にもあることは認める。例えば、嫌気性原生生物に関する文献は数多く存在し15,16,17,18,19,20、低酸素あるいは無酸素環境での生活に対する魅力的な適応について詳述している。同様に、極端な環境は共変する可能性がある。高圧は高温の熱水噴出孔と関連し、高濃度の重金属はしばしば強酸性環境の構成要素であり、極端な塩分と温度はアルカリ性環境と関連する21。

第2節では、地熱泉、熱水噴出孔、ソーダ湖、酸性鉱山排水、太陽塩田、極低温環境にわたる80以上の研究から得られたシーケンスデータを用いて、培養ベースのデータを補完し、極限環境における原生生物の多様性に関する理解を系統的な枠組みで整理する。例えば、北東太平洋の深海熱水噴出孔12や、ニュージーランドの地熱泉13の勾配から得られた最近の調査から得られた配列が含まれる（含まれる環境シーケンス研究の全リストは補足表1、配列分類は補足データセット2を参照）。これらのデータから、特定の極限条件と強く関連する未知の系統を含む、極限好気性原生生物の未解明なグループを同定した。第3節では、極限環境原生生物系統のゲノムの特徴に焦点を当て、水平遺伝子転移（HGT）、ゲノムの減少、ゲノムの進化、遺伝子ファミリーの拡大などを紹介する。最近の方法論と概念の進歩を考えると、極限好塩基性生物学の分野は、微生物の真核生物の生態と進化に関する理解を急速に広げる態勢が整っている。極限環境をモデル系として生態学的相互作用を研究すること、生命の樹の理解を深めるために新規で潜在的に初期に分岐した系統をサンプリングすること、これらのユニークな生息環境への適応の潜在的メカニズムを明らかにするために比較ゲノミクスを応用することなどである。

原生生物は広範な極限環境でも生存できる
極限環境から単離された原生生物系統のリストは増え続けており22,23,24,25,26、形態学的・系統学的に多様な原生生物が、どの程度幅広い極限環境に耐えることができるかを、より包括的に理解することができるようになっている。このような取り組みにより、極限環境下（高温・低温、高pH・低pH、高塩分など）における原生生物の生育至適・限界が、細菌、古細菌、真菌のそれと比べてどのようなものであるかも明らかになり始めている。極限環境における原生生物の至適温度と限界に関する現在の理解を明らかにするために、我々は極限環境から分離された51の代表的な原生生物の温度、pH、塩分濃度の範囲をまとめた（図2）。以下に、温度、pH、塩分濃度などの極限環境条件における原生生物分離株の増殖範囲と至適値の傾向をまとめる（各条件の範囲の定義は表1を参照）。

図2：分離された原生生物が許容する極限条件。
図2
ダンベルチャートは、a温度、b塩分濃度、c pH別に、代表的な分離株の条件最適値（入手可能な場合は最適範囲の平均値、培養条件が入手できない場合はサンプリング条件）と増殖範囲を強調している。すべてについて、極端な最大／最小条件値は極限好塩菌タイプ別に色分けされている。単離株はまた、形態学的形態（アメーバ、藻類、繊毛虫、鞭毛虫、アメーバ鞭毛虫、真菌など）別にラベル付けされており、単離株の形態に直接言及するか、そうでなければそれが属するクレードの主要な形態に基づいて比較できるようになっている。藻類には珪藻類、真菌類には酵母、鞭毛藻類には渦鞭毛藻類が含まれる。太字の単離株名は、複数のサブプロットで示された多耐寒性菌（n = 7）である（単離株の全リストはSupplementary Dataset 1を参照）。

フルサイズ画像
表1 用語集
原寸大表
一連の好熱性原生生物系統は50℃以上の温度で生育できる。藻類は真菌類とともに、極限環境において最もよく研究されている真核生物のひとつである。藻類は、真菌類と並んで、極限環境における真核生物として最もよく研究されている種のひとつであり、我々が生育至適データを得ることができた種の75％以上を占めている。紅藻Cyanidioschyzon merolae（図2）は、60℃27（真菌Thermomyces lanuginosus28と同じ最高温度）まで耐えることができる。シアニジウム・カルダリウム（Cyanidium caldarium）、ガルディエリア・スルフラリア（Galdieria sulphuraria）、ガルディエリア・フレグレア（Galdieria phlegrea）などの他の紅藻類も、最高温度56℃29,30,31で生存できる。これらの藻類は、耐熱性酵素や保護的な細胞外高分子物質の生産、これらの特殊な機能を発達させる原動力となる高い一次生産速度など、高温に耐えるための様々な戦略を持っている32。耐熱性酵素の生産など、同様の戦略はバクテリアでも観察されている32。

菌類や藻類が高温に耐えることはよく知られているが、アメーバ動物やディスコバを含む複数の真核生物スーパーグループにまたがるアメーバ系統もまた、十分に特徴づけられていない。アメーバ動物ではEchinamoeba thermarum、円盤動物ではTetramitus thermacidophilus（図1c）、Marinamoeba thermophila、Fumarolamoeba ceborucoi、Oramoeba fumaroliaなどが知られている22,25,33,34,35,36。アメーバは特に好熱性に適している可能性があり、自然の温暖な環境だけでなく、人工的に加熱したシステムからも繰り返し回収されている25。高温環境における複数の遠縁系統のアメーバの進化を研究することで、高温環境での生存を可能にする適応が、この形態形態とどの程度関連しているかが明らかになるだろう。極限環境の広範な生態系に対する好熱性アメーバの機能的貢献についても、まだ不明な点が多い。古細菌やバクテリアの消費者としての役割37だけでなく、好熱性アメーバは細菌やウイルスの共生生物、場合によっては高温環境における潜在的な病原体の宿主としても重要な役割を果たしている可能性がある。アメーバは「トロイの木馬」として特徴づけられ、貪食に耐える細胞内細菌共生体を宿主とすることができる38。同様に、アメーバであるアカントアメーバ・ポリファーガ39で巨大ウイルスが発見されたことは、その大きさと複雑さから、ウイルス学の分野に大きなパラダイムシフトをもたらした40。ボイリングスプリングス湖から分離されたアカントアメーバからも巨大なウイルス様粒子が見つかっており、極限環境におけるウイルスとアメーバの相互作用が興味深いことを示唆している33。

高温環境から分離された原生生物の形態学的形態は、藻類とアメーバだけではないが、複数の遠縁の系統にわたって好熱性条件に生息していることから、これらの環境では特に成功しているように思われる。別の原生生物である嫌気性繊毛虫トリミエマ・ミヌタム・サーモフィラムも、52℃までの熱水噴出孔で発見されている23。トリミエマの至適生育温度は48℃と、紅藻類やアメーバ鞭毛藻類の多くよりも高い。

極端な暑さは、真核生物がバクテリアや古細菌にかなわない唯一の条件のひとつかもしれない。古細菌は80℃以上で増殖する唯一の超好熱菌であるが41、極寒の環境（極寒圏）では、原生生物が目覚ましい成功を収めている。極性珪藻の一種であるフラギラリオプシス・シリンドラスは、-20℃まで成長することができる42。真菌類では、クラドスポリウム・ヘルバラムが-8℃の温度に耐えることができる43。細菌では、Planococcus halocryophilus Or1が-15℃の低温で増殖・分裂し、少なくとも-25℃まで代謝が活発である44。古細菌では、デイノコッカス・ジオテルマリス（Deinococcus geothermalis DSM 11300）も-25℃で生存できる45。藻類もまた、親水性環境に適しているようだ。例えば、クラミドモナス・ニバリス（Chlamydomonas nivalis）は、雪の中で赤い花を咲かせ、光合成を行う藻類である（-3 °Cまで生育可能46）。また、Coccomyxa subellipsoidea（最低0℃47）、Chloromonas tughillensis（最低2.5℃、最適2.5℃または5℃48）、Hemichloris antarctica49などの藻類も、親水性環境から培養されている。藻類は、珪藻類50の影響を最も受ける海氷や、緑藻類のクロロモナスやクラミドモナス51の影響を最も受ける高山の雪のような、極寒の環境では支配的な光栄養生物である。藻類はその着色48のため、雪の中でも容易に目にすることができる。サンプリング作業をさらに進めれば、寒冷環境に適応した、あまり目立たない他の原生生物も発見される可能性がある。いずれにせよ、原生生物が極寒環境において光栄養生物として重要な役割を果たしていることはすでに明らかになっている。

極寒環境と同様に、原生生物は細菌、古細菌、真菌と同様にpHや塩濃度の極端な変化に耐えることができる52,53。特筆すべきは、シアノバクテリアはpH4以下では生存できないため、多くの極端な酸性環境において藻類が主要な一次生産者となっていることである54。代表的な好酸性原生生物（図2）の至適生育範囲はpH4.5～pH2であり、紅藻類シアニディオシゾン・メロラエ（Cyanidioschyzon merolae）の最低生育pHは0であった45。真菌類（Trichosporon cerebriae53）と古細菌（Picrophilus oshimaeとP. torridus）の最低pH記録も0（古細菌は0.06）である45。紅藻類は、高温下でも低pHに耐性があることでよく知られている。例えば、C. caldariumは、そのポリエクストリーム生息地において支配的な一次生産者である31。しかし、酸性の高温環境で成功する原生生物は紅藻類だけではない。緑藻類のクラミドモナス（Chlamydomonas pitschmanii Ettl）は、高温・低pHの地熱泉土壌に生息している55（図1b）。さらに、アメーバ鞭毛藻類であるT. thermacidophilus（Discoba:Heterolobosea）も、高温で酸性の地熱泉や噴気孔に生息する多好気性生物である36。

アルカリ性原生生物が高pH環境に耐えられることはすでに明らかになっているが、低pH環境の原生生物と比較すると、データははるかに限られている。アルカリ性原生生物は、少なくともpH10.4814までサンプリングされており、サンプリング努力を増やせば、pH限界はさらに高くなる可能性がある。これに対し、最もアルカリ性であることが知られている細菌はpH12.545で見つかっている。採取されたアルカリ性原生生物は主に繊毛虫に代表されるが、多様な真核植物プランクトンも見つかっている： Cyclidium glaucomaは、ケニアのアルカリ性塩湖で最も豊富に回収された繊毛虫であり14、Frontonia属のメンバーは、トルコ56とケニア57のソーダ湖から回収されている（図1a）。好酸性菌に比べてアルカリ性菌の分離数が少ないのは、必ずしも好酸性菌と好アルカリ性菌の有病率の違いを示しているわけではなく、むしろこれらの条件下でのサンプリング努力の違いを反映しているのかもしれない52。

原生生物はまた、極端な塩分濃度においても顕著な成功を収めている。Halocafeteria seosinensisやDunaliella salinaのような原生生物は、ソルトアウト戦略を用いて、細胞内に高濃度で存在する小さな有機化合物である適合溶質を蓄積し、高張環境とのバランスをとる58。対照的に、多くの高塩濃度バクテリアは、細胞内に高濃度のK+イオンとCl-イオンを蓄積させるソルトイン戦略をとる58。海水の塩分濃度が3.5％程度であるのに対して59、鞭毛虫のPleurostomum flabellatumは30％までの塩分濃度が最適である60。別の鞭毛虫であるH. seosinensisは、36.3%24まで耐えることができる（図1e）。これは、バクテリアで報告されている最大塩分濃度35％45よりも高く、真菌類（Wallemia ichthyophagaは30％まで増殖可能61）と同様である。

潜在的な機能的寄与をさらに解明するため、さまざまな生物形態について、入手可能な分離データを要約した（図3a）。例えば、藻類は光合成性または混合栄養性であることが知られており、含まれる真菌類は腐生菌であり、鞭毛虫、繊毛虫、アメーバ／羊膜鞭毛虫は従属栄養性であることが知られている。これらのデータから、いくつかのパターンが浮かび上がってきた。まず、高温、塩分濃度、pHの環境では、アメーバ、鞭毛虫、繊毛虫を含む従属栄養生物がしばしば回収される。低温やpHの環境では、藻類が頻繁に発見される。系統発生的に異なる複数のアメーバ系統で好熱性が起こり、藻類系統間で好精神性が頻繁に現れることは、極限環境における進化の傾向や生態学に役立つかもしれない。原生生物は驚くほど多様な環境に適応しており、さらに極端な環境を占める可能性がある。そのため、極限環境における彼らの物理的限界や生態学的役割に関する理解には、まだ決定的なギャップがある。

図3：藻類は、極限環境微生物の中で、ゲノムとトランスクリプトームの代表数が最も多い。
図3
棒グラフは、形態学的形態と分類学的区分によって、代表的な微生物真核生物の分離株をまとめたものである。列は単離株の極限好塩基性タイプによって色分けされている。藻類には珪藻類、真菌類には酵母、鞭毛藻類には渦鞭毛藻類が含まれる。各カラムの右側の濃いグレーのボックスには、形態学的形態bまたは区分dごとに公開されたゲノム（NCBIおよびJGIから）の数を、薄いグレーのボックスにはトランスクリプトームの数を示した。極限環境微生物の数は各条件でカウントした（n = 7）。

フルサイズ画像
シストを形成したり、バイオフィルム内で生活したりといった他の生態戦略も、条件が不利なときに原生生物が持続するのに役立っている可能性がある。渦鞭毛藻類62や繊毛虫63を含む多くの原生生物は、嚢子形成という戦略64を用いることで、不活発な状態で極限状態に耐えることができる。渦鞭毛藻のシストは、栄養、紫外線、時には温度ストレスから身を守っている62。このようなシストは、好条件から乾燥条件まで様々な条件が揃う、春水プールのような環境における微生物のシードバンクとして説明されている65。もうひとつの保護戦略は、藍藻類に代表されるバイオフィルム形成である66。バイオフィルムは微生物と細胞外高分子物質の集合体であり、外部条件から内部の微生物を保護する。DunaliellaとCyanidiumは、極端な酸性のRío Tintoでバイオフィルム内で生育している67。鞭毛虫、繊毛虫、アメーバを含む多様な原生生物を宿主とするケーニヒシュタイン・ウラン鉱山のスライム・ストリーマーも、極端な酸性環境における保護バイオフィルムの顕著な例である68。

系統学的解析により、極限環境原生生物の多様性が明らかになり、今後の研究対象となる系統が特定された。
ほとんどの原生生物は未培養のままであるため、環境シーケンス解析は、極限環境で生存できる原生生物系統の多様性を明らかにする上で重要なツールとなっている12,14,69。極限環境における原生生物の系統多様性の大まかなパターンを概観するために（図4a）、81の研究から得られたシーケンスデータ（群集サンプルと培養分離株の両方から得られた18 S rRNA遺伝子配列）を系統樹にまとめた（図4c）。データ収集と系統樹構築の詳細は、補足的方法に記載されている。極限好菌を含む系統の存在を、より広範な真核生物の生命樹と関連付けたところ、極限好菌は生命樹全体に広く存在していることがわかった（図4b）。ほとんどの極限好菌系統は環境サンプルからしか回収されておらず、代表的な単離株は存在しない（クリプト藻綱、ハプト藻綱、放散虫綱など）。一方、分離株やゲノムの代表数が最も多い系統には、褐藻綱、紅藻綱、オパール藻綱が含まれる。葉緑素植物門や褐藻植物門のように、複数の極限環境に広く適応している系統もある。また、極限条件下での環境研究で高いカバレッジを示しながら、単離株やゲノムが公表されていない系統も多数存在する（図4c、黒い三角形はゲノムが公表されている単離株、白い三角形はゲノムが公表されていない単離株）。

図4：極限環境微生物の配列の系統樹は、さらなる研究の有望な候補として、新規および未知の系統を強調している。
図4
a 温度、pH、塩分濃度の極限から得られた原生生物サンプルの地理的位置と環境は、このレビューに含まれている。割合の欄は、各極限環境で得られた配列をまとめたものである。c 18 S rRNAから構築した系統樹は、極限環境からの環境配列を含む（参考文献の完全なリストは補足表1、分類学は補足データセット2を参照）。配列はNCBI GenbankとZenodoからダウンロードし、Silva ACTと最近傍配列を用いてアライメントし、trimAlを用いてトリミングした。CIPRES上のRAxML-HPC BlackBoxで構築した最終ツリーには合計530配列が含まれる。近傍配列を除去したツリーをiToLで可視化した。分離配列は、ゲノムが公開されている場合は黒い三角形、ゲノムが公開されていない場合は白い三角形で示されている（NCBIおよびJGIより）。極限条件は、温度（最も内側）、pH（中央）、塩濃度（最も外側）のリングで注釈されている。同定された極限環境微生物の候補系統は、灰色でハイライトされ、番号の付いた括弧で囲まれている： 1. Heterolobosea (Discoba), 2. Oomycota (Pseudofungi: Stramenopiles), 3. Radiolaria, 4. Haptophyta, 5. Cryptomonadales (Cryptophyta), 6. Echinamoebida (Lobosa: Amoebozoa)。

フルサイズ画像
系統学的解析に基づき、今後の研究努力にとって重要な系統を特定する。これらの系統は、複数の研究で検出され、特定の極限状態と強く関連しており、ゲノムやトランスクリプトームのデータセットが現在存在しない。我々は、エキナモエビダ（Echinamoebida）、ヘテロロボセア（Heterolobosea）、ラジオラリア（Radiolaria）、ハプトフィータ（Haptophyta）、およびオミセータ（Oomyceta）を含む、高温に関連する6つの系統を特定した。エキナモエビダ（図4c）は、Lobosa（アメーバ動物）に属する好熱性アメーバで、57℃まで耐えることが知られている。E. thermarumの環境配列は、ニュージーランドのタウポ火山地帯の地熱泉、アメリカのイエローストーン国立公園、ロシアのカリムスキー火山と間欠泉の谷、コスタリカのアレナル火山、イタリアのアグナノ・テルメなど、地理的に離れた場所から回収されている13,25。E. thermarumに似た配列は、米国コロラド川のブラックキャニオン地熱泉からも回収されている70。環境シークエンシングの結果、エキナメバには複数の固有種が存在し、さらに属レベルや高い分類レベルでも多様性があることが示唆されている13。興味深いことに、エキナメバは病院の温水暖房システムからも検出されており、建築物マイクロバイオームの重要な構成要素である可能性もある71（建築物マイクロバイオームにおける極限好気性原生生物の概要についてはボックス1を参照）。意外なことに、この系統はどこにでも生息しているにもかかわらず、ゲノムやトランスクリプトームに関するデータはない。

その他にも、一連の極限条件下における今後の研究候補に値するアメーバ系統が数多く存在する（図4c）。Discobaの中では、Heteroloboseaクレードに好熱性種がいくつかあり、複数の研究や多様な地理的場所から検出されている。例えば、至適温度45℃、pH3のT. thermacidophilusは噴気孔や温泉から分離され33,36、Tetramitusに似た種は酸性鉱山排水の環境サンプルから見つかった21,33,36。ディスコバに含まれるアメーバ状の系統としては、他にM. thermophila、F. ceborucoi、O. fumarolia22,34,35など、あまり研究されていないものがある。Heterolobosea属には、よく研究されているヒト病原体Naegleria fowleriが含まれるが、Heterolobosea属の大部分は未知のままであり、このクレード内の高度好熱性系統の生活様式や適応について解明されるべきことが多い。Heteroloboseaにはまた、Euplaesiobystra hypersalinicaやTulamoeba peronaphoraを含む複数の好塩性系統があり、それぞれ30％と25％の塩分濃度で発見されている72。

また、複数の熱水噴出孔系から回収された放散虫、ハプト藻類、深在性真菌の中にも、環境シーケンスによってのみ知られている系統がいくつかある。美しく複雑な外骨格を持つ浮遊性生物である放散虫（Rhizaria; 図4c）の塩基配列は、少なくとも3つの研究12,73,74において、RAD-A、RAD-B、RAD-C、およびAcanthareaクラスに関連している。放散虫はその鉱物骨格から、化石記録ではよく研究されているが、現存する放散虫については、培養がまだ行われていないこともあり、あまり研究されていない75。放散虫は貪食性で、ハプト藻類や渦鞭毛藻類と共生関係にあることが多い75。ハプト藻類（図4c）は、熱水噴出孔原生生物の広範な調査において、すべての噴出孔サイトで見つかった数少ない系統の一部である12。ハプト藻類も同様に、魅力的な化石の記録で知られているが、放散虫と同様、現存種の記載はまだ不十分である。菌類（Pseudofungi; 図4c）もまた、同じ調査で熱水噴出孔サイト全体でよく見つかった。真菌類は、アイルランドのポテト飢饉の原因菌76を含む多くの寄生虫を含んでいることが知られているが、極限環境下での寄生生活への適応が、極限環境下での生活への適応に関係しているかどうかは不明である77。

極寒およびアルカリ性条件に焦点を当てた研究から、Cryptophytaの複数の系統が回収されており（図4c）、よりよく研究されているChlorophyta（緑藻類）やOchrophyta（主に珪藻類）とともに、これらの光合成藻類がこれらの環境に特に適している可能性を示唆している。クリプト藻類は、南極のマクマード・ドライ・バレーの永久に氷に覆われた湖から回収された主要な生物であり69、ケニアのナクル湖のソーダ湖にも生息していた14。これらの混合栄養生物は、高温で酸性の環境に生息する紅藻類の一部と類似しており、極冬の間、光が制限される低栄養の極限環境において光合成を補っている可能性が高い69。

我々の系統解析は、環境バーコード配列決定によってのみ知られる極限環境原生生物の多様性を浮き彫りにしている。極限環境微生物のゲノムとトランスクリプトームの多くは藻類系統のものであり、代表的な分離株の系統と類似している（図3b、d）。比較のポイントとして、代表的な真菌分離株のうち、ゲノムが公開されているのは69％であり、最も代表的な藻類では42％しかゲノムが公開されていない。対照的に、アメーバとアメーバ鞭毛虫は、代表的な分離株の12.8％しかゲノムが公表されておらず、公表されているゲノムはヒトの病原体であるNaegleria fowleriのものだけである。複数の研究から、アメーバが非常に高温の環境に存在する証拠が得られているにもかかわらず、公開されているゲノムやトランスクリプトームはかなり不足している。繊毛虫や鞭毛虫を含む他の原生生物も、これらの系統におけるゲノムやトランスクリプトームの代表的なものの相対的な数という点では、まだ十分ではない。注目すべきは、ゲノムやトランスクリプトームデータによって単離株が表現されている場合でも、これは極限好塩基性系統内の多様性のごく一部に過ぎないということである。

囲み記事1 建築環境における好極限原生生物
人間によって構築された構造物やシステムで構成される建築環境は、熱水噴出孔や酸性鉱山のような多くの自然の極限環境よりもアクセスしやすい環境において、極限好気性原生生物を研究するエキサイティングな機会を提供する。建築環境は、極限条件を持つ多くの物理的環境を擁しており、その環境はほとんどの微生物生命体にとって住みにくく、特定の条件に耐える系統を選択する99。例えば、食器洗い機や洗濯機の漂白剤貯蔵庫は、人間の家庭内では極端なニッチであるが、それでも細菌や古細菌の一部はこれらの条件に耐えることができる100。温水器や廃水システムなど、極端な建築環境からも原生生物がサンプリングされている。特に、エキナモエバを含むアメーバの数属が病院の温水システムからサンプリングされており71、藍藻類の一群が廃水処理施設で増殖している30。建築環境からのサンプリングにより、アクセス性が向上し、このような環境に特有の多くの選択圧によって形成された新しい系統が発見されるかもしれない。

もっと見る
極限環境微生物のゲノム上の特徴
ここ数年、微生物真核生物のマルチオミクスアプローチの応用が進み、極限環境に生息する微生物真核生物のゲノム特性についての理解が進み始めている54,78,79。ここでは、(1)HGT、(2)ゲノムの拡大、(3)ゲノムの縮小、(4)ミトコンドリアゲノムの進化など、複数の系統で検出されたいくつかの重要な特徴をツールキットにまとめた（図5、詳細は補足データセット3）。

図5：極限好塩基性原生生物のゲノムの特徴。
図5
ゲノム減少66、ミトコンドリアゲノムの進化87、ゲノムの拡大86、および遺伝子の水平転移42の4つの主要なカテゴリーにわたって、極限好性原生生物から得られた注目すべきゲノムの特徴を強調する。ゲノムの適応の完全な要約については、補足データセット3を参照。

フルサイズ画像
HGTによって、多くの極限好気性原生生物は、極限好気性細菌、古細菌、その他の真核生物の遺伝的適応や代謝能力の恩恵を受けることができた。他の系統から遺伝子を垂直方向ではなく、横方向に蓄積するこのユニークな仕組みは、極限好気性原生生物ではより一般的であり、系統的に近い近縁種が耐えられないような新しい環境へ導入される圧力から生じるのかもしれない80。HGTは主に、細菌や古細菌における適応のための重要なゲノム機構として認識されてきたが、極限環境原生生物は、真核生物におけるHGTの例の中でも際立っている80。微生物の真核生物におけるHGTの最も顕著な例のひとつは、極限好熱性藍藻である。主にバクテリアと古細菌から水平移動した遺伝子は、藍藻の全遺伝子の平均約1％を占めると考えられている66,81。これらには、重金属の解毒、プロトンポンプの維持、より多様な炭素源を取り込む能力などに関連する遺伝子が含まれる66,81。酸性環境はヒ素や水銀のような重金属を高濃度に含むため、重金属の解毒は低pH環境を生き抜くために不可欠であり、効率的なプロトンポンプは酸性条件下でのpHストレスに対抗するのに役立つため不可欠である66。同様に、様々な栄養源を取り込む能力は、ストレスの多い環境における資源利用の柔軟性を高めている。例えば、G. phlegreaは岩石の中に生息しており、乾燥圧が加わる。また、HGTによってバクテリアからウレアーゼ遺伝子を獲得し、窒素の代替供給源となっている66,82。もう1つの仲間であるG. sulphurariaは、タンパク質をコードする遺伝子の5％をHGTに負っている83（図1d）。

藍藻類以外の極限好気性原生生物においても、様々な条件下でHGTが行われている例は多い。好酸性生物であるクラミドモナス・ユースティグマ（Chlamydomonas eustigma）は、HGTによってヒ素の解毒／生体内変換経路を獲得し、低pH環境での生存を助けたと考えられる84。耐塩性緑藻Picochlorum SE3株は、HGTによって代謝の柔軟性と塩分耐性に関わる様々な遺伝子を獲得した85。極寒の環境では、珪藻F. cylindrusが水の凝固点を下げる不凍タンパク質をコードする遺伝子を獲得し、緑藻42 Chlamydomonas sp. ICE-L株も同様の氷結合タンパク質を獲得した50。こうした遺伝子の転移は、極限環境での生存と並行して、他の系統で以前から進化してきた有益な適応を迅速に提供することができる。

HGTに加えて、他のゲノム上の特徴も、原生生物が極限環境で成功するのに役立っている可能性がある。その一例が、ゲノムの繰り返しや冗長性によって見られる遺伝子ファミリーの拡大である。この特徴は、機能が制約された小さなゲノムでは不可能な、適応的な遺伝子機能の進化を促進することが示唆されている84。渦鞭毛藻ポラレラ・グレイシアリスのゲノムは、68％近くが繰り返し領域で構成されている。遺伝子はタンデムリピートとして隣り合わせに配列されており、寒冷、低照度、高ストレスの環境下で、転写を迅速化し、効率を高めている可能性がある86。クラミドモナス・ユースティグマ（Chlamydomonas eustigma）では、ヒ素の解毒に関わる経路が増幅されており、ここでもまた、強酸性環境に不可欠な遺伝子の転写効率を高めている可能性が高い84。親精液性繊毛虫であるEuplotes focardiiもまた、その極限条件への適応に関連する遺伝子ファミリーが、中好気性繊毛虫の仲間に比べてある程度拡大している78。

逆に、ゲノムの縮小や遺伝子の消失も、多くの極限環境原生生物系統で検出されている。ゲノムをよりスリム化することで、高ストレス環境での効率も向上する可能性がある。藍藻類はその好例であり、HGTによって多くの遺伝子を獲得した一方で、この系統の進化の過程で大きな遺伝子損失も起こっている。紅藻類の共通祖先ではゲノムの約25％が失われ、藍藻類の共通祖先ではさらに18％が失われた66。これらの欠損の結果、よりシンプルなボディプランとライフスタイルを持つようになったことは、これらの藻類が生息する低栄養で極端な環境において有益であると考えられている66。G. phlegreaとCyanidioschyzon merolaeではさらに減少し、1000以上の遺伝子が追加で失われた82。藍藻類以外では、緑藻類のPicochlorum SE3も、好中性の姉妹分類群に比べて遺伝子が約1500個減少している85。ゲノムの縮小と拡大は中好気性系統にも見られる特徴であるが、今後の研究では、これらの特徴が極限環境生物に多く見られるかどうかを調べることができるだろう。ゲノムの縮小と進化は、好極限原生生物の核ゲノムだけでなく、これらの系統の器官ゲノムでも起こっている。例えば、好塩性鞭毛虫であるPleurostomum flabellatumは、ミトコンドリアに古典的なクリストアを欠いており、低酸素、高塩分環境で限られた好気的利用のために合理化されている可能性がある87。極限環境微生物のミトコンドリアゲノムを観察すると、G. sulphurariaは既知のゲノムの中でミトコンドリアゲノムのGC含量が最も高く、他の紅藻類よりも置換速度が速いことが知られている88,89。数少ない極限環境生物から観察されたこれらのゲノム特性が、極限環境に生息する真核生物のより一般化可能な特徴であるかどうかを判断し、極限環境への適応におけるより広範な系統学的・進化的傾向を評価するためには、さらに多くの原生生物のゲノムとトランスクリプトームが必要である。同様に、ゲノムの特性を記述するだけでなく、遺伝子型と表現型の間の明確な関連を文書化することは、極限環境への適応の原因メカニズムに関する仮説を記述し、検証する上で重要なステップとなる。

展望
原生生物は、古細菌やバクテリア、さらには真菌類に比べ、極限環境における生命の研究において依然として軽視されているが、最近の極限環境原生生物の特性解析の努力は、真核生物の生態学的・分子生物学的多様性の理解を再構築する可能性を秘めている。我々は、この研究分野をさらに発展させるために、いくつかのエキサイティングな道を提案する。

極限環境は、自然のモデル系1として大きな可能性を秘めており、原生生物の生態系への機能的貢献や、バクテリア、古細菌、ウイルス、真菌との生態学的相互作用を研究するのに、特に適している可能性がある。極限環境では、生態学的制約のため、一般に中好気性環境よりも生物多様性が低い1,3,21。例えば、アメリカのラッセン火山国立公園にあるボイリング・スプリングス・レイクの調査では、最も極限的な条件下で採取されたヘテロロボシアンアメーバ・グレーザーは1種類しか見つからず、食物網の包括的な記述が可能になった33。メタゲノミクスとメタトランスクリプトミクスのアプローチは、サイト内の種の全体的な多様性が低いため、極限環境に特に適している。このようなアプローチは、他の比較的多様性の低い系ですでに大きな成功を収めている。例えば、海洋原生生物のメタトランスクリプトミクスは、栄養様式や生態学的役割に関連する遺伝子の同定につながった90,91。同様に、極限環境は、数メートルの範囲内で環境条件の大きな範囲にまたがっていることが多く2,13、温度やpHのような主要なパラメータは、特徴間で独立して変化するため、他のほとんどの自然系で共変動する劇的な環境勾配の再現サンプリングが可能である。このため、極限環境は、特定の生物の生物学的条件に対する反応を解明するのに適したシステムである。

さらに、極限環境に生息する原生生物の研究は、真核生物の生命樹の暗い部分を照らし出し、真核生物の初期の進化についての洞察を与えてくれる。初期に分岐した原生生物の系統は、極限環境に多く存在すると考えられる92。これらの早期分岐系統を含めることは、真核生物の系統樹を復元する上で非常に重要であり、最後の真核生物の共通祖先の特徴を推測するのに役立つ93。特に、祖先の状態の復元は、分岐の深い系統に非常に敏感である92。さらに、このような分岐の深い系統は、ある種の真核生物の遺伝子や機能が古細菌由来であるかどうかを決定するのに役立つかもしれない94。エキサイティングなことに、最近の研究ですでに系統発見の片鱗が見え始めている。熱水噴出孔から得られた塩基配列の多くは、既存のデータベースとほとんど一致しないが、初期に分岐した系統や新しい系統のものである可能性が高い12,95。藍藻類は、前述の紅藻類の一種である好熱性藻類であり、同様に過酷な条件下で成功を収めていることから、地球上の初期生命への適応を研究するモデルグループとして提案された初期分岐藻類系統である66。藍藻類（紅藻類）の研究は、極限環境（特に高温と酸性）で成功する原生生物の能力を浮き彫りにし、真核生物の適応と進化におけるHGTの重要性を明らかにし始めた。

同様の取り組みを微生物の真核生物に幅広く適用することで、極限環境における原生生物の生命を形成する選択圧についての理解がさらに広がるだろう。大きな可能性を秘めたアプローチの一つは、比較ゲノム学を使って、近縁の好中性生物種との関連で極限環境生物の系統を研究することである66,78。例えば、好熱菌であるE. thermarumは、好中性生物であるEchinamoeba exundans25と近縁であり、紅藻類で行われてきたのと同様のゲノム学的アプローチを適用することで、この興味深いグループにおける適応とその根底にあるゲノムの特徴を明らかにできる可能性がある。

注目すべきは、我々の解析から、アメーバ系統は紅藻のように高温環境での生活に特に適している可能性が示唆されたことである。しかし、アメーバ状の生物種は、形態学的、系統学的、代謝学的に非常に多様であるにもかかわらず、微生物真核生物の中で最も理解されていない系統のひとつである。アメーバの複数の系統が高温環境から繰り返し回収されており、いくつかの系統はすでに培養されていることを考えると、アメーバ系統はゲノム配列決定やマルチオミクスプロファイリングの明らかなターゲットであると主張する。

まとめると、この論文によって、極限環境に生息する原生生物のサンプリング、単離、培養、マルチオミクス研究を促進し、系統解析によって極限環境微生物の多様性に関する現在の知識における主要なギャップを明らかにすることを目指す。これにより、新たな系統が発見され、不確かな進化関係が明らかになり、地球上の生物の生態、代謝、生理学、ゲノム進化についての理解が深まるだろう。

データの利用可能性
このパースペクティブに含まれるデータは、Figshare https://doi.org/10.6084/m9.figshare.22720309。該当する場合はNCBIのアクセッション番号を記載した。

参考文献
Shu, W.-S. & Huang, L.-N. 極限環境における微生物の多様性。Nat. Rev. Microbiol. 20, 219-235 (2022).

論文

パブコメ

Google Scholar

Power, J. F. et al. ニュージーランドにある925の地熱泉の微生物生物地理学。Nat. Commun. 9, 2876 (2018).

論文

ADS

PubMed

パブメドセントラル

Google Scholar

YNPメタゲノムプロジェクト：イエローストーンの地熱生態系における微生物分布に関与する環境パラメータ。Front. Microbiol. 4, 67 (2013).

論文

PubMed

パブメドセントラル

Google Scholar

Hedlund, B. P., Dodsworth, J. A., Murugapiran, S. K., Rinke, C. & Woyke, T. Impact of single-cell genomics and metagenomics on the emerging view of extremeophile "microbial dark matter". Extremophiles 18, 865-875 (2014).

論文

PubMed

Google Scholar

オリベリオ、A. M. 他：土壌原生生物の地球規模分布と地下生態系への貢献。Sci. Adv. 6, eaax8787 (2020).

論文

ADS

CAS

PubMed

パブメドセントラル

Google Scholar

メタバーコーディングで明らかになった原生生物の多様性と生態。Curr. Biol. 31, R1267-R1280 (2021).

論文

PubMed

Google Scholar

原生生物のゲノムはもっと必要だ。Nat. Ecol. Evol. 1, 0145 (2017).

論文

グーグル・スカラー

微生物真核生物におけるゲノムの多様性。Trends Ecol. Evol. 19, 32-38 (2004).

論文

PubMed

Google Scholar

Tighe、S. et al. 極限マイクロバイオーム・プロジェクト（XMP）のための新規極限環境プロファイリングのためのゲノム手法と微生物学的技術。J. Biomol. Tech. 28, 31-39 (2017).

論文

PubMed

パブメドセントラル

Google Scholar

Edgcomb, V. P. et al. 地中海深層水サンプルにおける遺伝子発現解析のためのニスキン vs. in situ アプローチの比較。Deep Sea Res. Part II: Topical Stud. Oceanogr. 129, 213-222 (2016).

論文

ADS

CAS

グーグルスカラー

PhyloToL：多様な真核生物のゲノム進化を探索するタクソン/遺伝子リッチな系統樹パイプライン。Mol. Biol. Evol. 36, 1831-1842 (2019).

論文

PubMed

PubMed Central

Google Scholar

Hu, S. K. et al. 全世界に分布する微生物真核生物は深海の熱水噴出孔で固有性を示す。Mol. Ecol. 1-19 (2022). https://doi.org/10.1111/mec.16745.

地熱泉における微生物真核生物の生態と多様性。ISME J. 12, 1918-1928 (2018).

論文

PubMed

パブメドセントラル

Google Scholar

Luo, W., Kotut, K. & Krienitz, L. SSU rRNA遺伝子クローンライブラリーから明らかになった低塩分期におけるケニア・ナクルソーダ湖の真核プランクトンの隠れた多様性。Hydrobiologia 702, 95-103 (2013).

論文

CAS

グーグル・スカラー

Gomaa, F. et al.有孔虫の原生生物が無酸素状態の海洋堆積物で繁栄するための複数の統合代謝戦略。Sci. Adv. 7, eabf1586 (2021).

論文

ADS

論文

PubMed

パブメドセントラル

Google Scholar

酸素欠乏環境における共生細菌を研究するためのモデルグループとしての嫌気性繊毛虫（Rotterová, J., Edgcomb, V. P., Čepička, I. & Beinart, R. J. Eukaryot. Microbiol. 69, e12912 (2022).

論文

PubMed

グーグル奨学生

Gawryluk, R. M. R. & Stairs, C. W. 嫌気性原生生物における電子伝達鎖の多様性。Biochim. Biophys. Acta Bioenerg. 1862, 148334 (2021).

論文

CAS

パブコメ

Google Scholar

嫌気性原生生物の食物選択性と餌生物由来の炭素を利用したメタン生成の直接的証拠. ISME J. 14, 1873-1885 (2020).

論文

PubMed

パブメドセントラル

Google Scholar

ロッテロヴァー（Rotterová, J.）ら：新しい繊毛虫系統のゲノミクスは、偏性嫌気性生物進化の解明に役立つ。Curr. 30, 2037-2050.e6 (2020).

論文

PubMed

グーグル奨学生

嫌気性微生物真核生物のエネルギー論と進化。Nat. Microbiol. 8, 197-203 (2023).

論文

PubMed

グーグル奨学生

Amaral Zettler, L. A. et al. スペインの火の川における真核生物の多様性。Nature 417, 137-137 (2002).

論文

ADS

CAS

PubMed

グーグルスカラー

Oramoeba fumarolia gen., sp. nov., a new marine heterolobosean amoeboflagellate growing at 54 °C. Eur. J. Protistol. 47, 16-23 (2011).

論文

PubMed

Google Scholar

海底熱水噴出孔に生息する嫌気性繊毛虫Trimyema minutum (Kahl, 1931)の形態学的、small subunit rRNAおよび生理学的特性。Microbiol 49, 227-238 (2002).

論文

PubMed

Google Scholar

太陽塩類から分離された好塩性細菌性ナノ鞭毛藻Halocafeteria seosinensis gen. Extremophiles 10, 493-504 (2006).

論文

PubMed

Google Scholar

Echinamoeba thermarum n. sp., an extremely thermophilic amoeba thromarum thromarum n. sp.の培養と性質。Extremophiles 7, 267-274 (2003).

論文

PubMed

Google Scholar

鉱山の影響を受けた環境から分離された好酸性藻類と従属栄養性好酸性菌の維持におけるその役割。Front. Microbiol. 3, 325 (2012).

ADS

Google Scholar

小林恭子ら、藻類は正確な温度を感知する：Cyanidioschyzon merolaeとChlamydomonas reinhardtiiでは、生存閾値温度で小さな熱ショックタンパク質が発現する。Genome Biol. Evol. 6, 2731-2740 (2014).

論文

PubMed

パブメドセントラル

Google Scholar

熱菌（Thermomyces lanuginosus）：菌株の性質とヘミセルラーゼ。FEMS Microbiol. Rev. 27, 3-16 (2003).

論文

PubMed

グーグル奨学生

Náhlík, V. et al. 紅色微細藻類Galdieria sulphurariaの異なる栄養体制下での成長と同調。Biomolecules 11, 939 (2021).

論文

PubMed

パブメッドセントラル

Google Scholar

ディ・チッコ, M. R., パルミエリ, M., アルティエリ, S., チニリア, C. & ルブリット, C. 排水による好酸性微細藻類ガルディエリア・フレグレアの培養：プロセス収率。Int. J. Environ. Res. Public Health 18, 2291 (2021).

論文

PubMed

パブメドセントラル

Google Scholar

Cyanidium caldariumの生理生態。微生物学 67, 17-32 (1971).

Google Scholar

Saini, N., Pal, K., Sujata, Deepak, B. & Mona, S. 好熱性藻類：環境の持続可能性に向けた新たな展望。J. Clean. Prod. 324, 129277 (2021).

論文

CAS

Google Scholar

沸騰泉湖の食物網はヘテロロボース菌Tetramitus thermacidophilus BSL株によって支配されているように見える。J. Eukaryot. Microbiol. 62, 374-390 (2015).

論文

CAS

PubMed

Google Scholar

メキシコの火山の噴気孔付近で分離された新しい好熱性ヘテロロボシアンアメーバFumarolamoeba ceborucoi, gen. Acta Protozool. 50, 41-48 (2011).

Google Scholar

Marinamoeba thermophila, a new marine heterolobosean amoeba growing at 50 °C. Eur. J. Protistol. 45, 231-236 (2009).

論文

PubMed

Google Scholar

温泉酸性アメーバ鞭毛藻Tetramitus thermacidophilus n. sp. J. Eukaryot. Microbiol. 56, 201-206 (2009).

論文

PubMed

グーグル奨学生

Schmitz-Esser, S. et al.環境アカントアメーバ分離株の細菌内共生体の多様性。Appl. Environ. Microbiol. 74, 5822-5831 (2008).

論文

ADS

CAS

パブコメ

パブメドセントラル

Google Scholar

Barker, J. & Brown, M. R. W. Trojan horses of the microbial world: protozoa and the survival of bacterial pathogens in the environment. 微生物学 140, 1253-1259 (1994).

論文

CAS

パブコメ

Google Scholar

Brandes, N. & Linial, M. Giant viruses-big surprises. Viruses 11, 404 (2019).

論文

CAS

PubMed

パブメドセントラル

Google Scholar

Oliveira, G., La Scola, B. & Abrahão, J. 巨大ウイルス対アメーバ：覇権争い。Virol. J. 16, 126 (2019).

論文

PubMed

パブメドセントラル

Google Scholar

好熱菌と高温環境への適応。FEBS Lett. 452, 22-25 (1999).

論文

パブコメ

Google Scholar

Bayer-Giraldi,M.、Uhlig,C.、John,U.、Mock,T.、Valentin,K. 極地海氷珪藻における不凍タンパク質：Fragilariopsis属における多様性と遺伝子発現：極地Fragilariopsis属における寒冷適応。Environ. Microbiol. 12, 1041-1052 (2010).

論文

CAS

パブコメ

Google Scholar

真菌は極限生態系のキープレイヤーである。Trends Ecol. Evol. 37, 517-528 (2022).

論文

PubMed

Google Scholar

Mykytczuk, N. C. S. et al. -15℃における細菌増殖；永久凍土細菌Planococcus halocryophilus Or1からの分子的知見。isme j. 7, 1211-1226 (2013).

論文

PubMed

パブメドセントラル

Google Scholar

Merino, N. et al. 極限で生きる：極限環境生物と惑星における生命の限界。Front. Microbiol. 10, 780 (2019).

論文

PubMed

パブメドセントラル

Google Scholar

Mosser, J. L., Mosser, A. G. & Brock, T. D. 雪の中の光合成：藻類クラミドモナス・ニバリス（葉緑素科）。J. Phycol. 13, 22-27 (1977).

論文

Google Scholar

エレクトロポレーション法で得られたCoccomyxa subellipsoidea C-169の形質転換頻度に及ぼす生育中の温度条件の影響。Biochem. Biophys. Rep. 30, 101220 (2022).

CAS

PubMed

パブメドセントラル

Google Scholar

Hoham, R. W. et al.ニューヨーク州北部およびアリゾナ州ホワイトマウンテンズに生息する緑藻クロモナス雪氷藻3種の最適生育温度. Arct. Antarct. Alp. Res. 40, 355-363 (2008).

論文

Google Scholar

Ocampo-Friedmann、R., Meyer, M., Chen, M. & Friedmann, E. I. 南極の極低温光合成微生物の2.3温度応答。Alfred Wegener Inst. 極地海洋研究所。Soc. Polar Res. 58, 121-124 (1998).

Google Scholar

Zhang, Z. et al. 海氷緑藻のゲノムから明らかになった南極の極限環境への適応。Curr. Biol. 30, 3330-3341.e7 (2020).

論文

CAS

パブコメ

Google Scholar

光合成微生物の永続的寒冷環境への適応と順化。Microbiol Mol. Biol. Rev. 70, 222-252 (2006).

論文

PubMed

パブメドセントラル

Google Scholar

Brown, S. R. & Fritz, S. C. 大陸熱水系の真核生物。Extremophiles 23, 367-376 (2019).

論文

PubMed

グーグル・スカラー

Aguilera, A. 極端な酸性環境における真核生物、リオ・ティントの事例。Life (Basel) 3, 363-374 (2013).

ADS

PubMed

グーグル奨学生

極限環境に生息する真核生物の代謝とメタボロミクス。Int Rev. Cytol. 256, 1-34 (2007).

論文

PubMed

Google Scholar

クラミドモナス（Chlamydomonas pitschmannii）。Protist 156, 287-302 (2005).

論文

PubMed

Google Scholar

トルコのヴァン湖に生息する新種のペニキュロイド繊毛虫（Protista, Ciliophora）。Turkish J. Zool. 37, 24-30 (2013).

Google Scholar

Ong'ondo, G. O. et al. ケニアの2つのアルカリ性-塩性地溝帯湖における繊毛原生生物の生態と群集構造。J. Plankton Res. 35, 759-771 (2013).

論文

グーグル・スカラー

捕食性原生生物は餌から遺伝子を盗むのか？PLoS Biol. 16, e2005163 (2018).

論文

PubMed

パブメドセントラル

Google Scholar

珪藻の塩分耐性（三畳紀超塩水環境から）J. Phycol. J. Phycol. 36, 1021-1034 (2000).

論文

Google Scholar

珪藻の塩分耐性は、珪藻の塩分濃度に依存する。Protist 158, 397-413 (2007).

論文

PubMed

Google Scholar

好塩菌Wallemia ichthyophagaにおけるHOGシグナル伝達経路：MAPキナーゼWiHog1AとWiHog1Bの同定と特性解析。Extremophiles 17, 623-636 (2013).

論文

パブコメ

Google Scholar

渦鞭毛藻のシスト機能の生態学的理解に向けて。Microorganisms 2, 11-32 (2014).

論文

PubMed

パブメドセントラル

Google Scholar

Bharti, D., Kumar, S., La Terza, A. & Chandra, K.繊毛原生生物シストの飛散：ダニに対する相互作用とフォレシス。Ecology 101, e03075 (2020).

シストを形成する自由生活原生生物におけるストレス管理：プログラムされた細胞死および／またはシスト化。BioMed. Res. Int. 2015, 1-6 (2015).

Google Scholar

Sisson, C., Gulla-Devaney, B., Katz, L. A. & Grattepanche, J.-D. ニューイングランドのバーナルプールにおける真核生物SAR（Stramenopila、Alveolata、Rhizaria）クレードの種子バンクと季節的パターン。J. Plankton Res. 40, 376-390 (2018).

論文

グーグル・スカラー

地球初期における過酷な環境への適応と真核生物の進化を理解するためのモデルとしての好極性紅藻類。Semin. Cell Dev. Biol. 134, 4-13 (2023).

論文

PubMed

グーグル奨学生

アギレラ、A.、ソウザ-エギプシ、V.、ゴメス、F.およびアミルス、R. 極端な酸性環境における真核生物バイオフィルムの発達と構造、Río Tinto（スペイン、SW）。Micro. Ecol. 53, 294-305 (2007).

論文

Google Scholar

Zirnstein, I. et al. ウラン鉱山で形成されたバイオフィルムにおける真核生物。MicrobiologyOpen 1, 83-94 (2012).

論文

PubMed

パブメドセントラル

Google Scholar

Bielewicz, S. et al.極夜遷移期に永久氷に覆われた南極湖における原生生物の多様性. ISME J. 5, 1559-1564 (2011).

論文

PubMed

PubMed Central

Google Scholar

コロラド川ブラックキャニオンにおける多様な微生物温泉マット群集。Microb. Ecol. https://doi.org/10.1007/s00248-023-02186-x（2023）。

Rohr, U.、Weber, S.、Michel, R.、Selenka, F.、Wilhelm, M.。属の同定と温度耐性の判定による、病院の温水システム内の自由生活アメーバと湿潤衛生区域からの分離株の比較。Appl Environ. Microbiol 64, 1822-1824 (1998).

論文

ADS

CAS

PubMed

パブメドセントラル

Google Scholar

(1)高塩分環境から分離された2種類のヘテロロボシアンアメーバ、Euplaesiobystra hypersalinica gen.et sp.nov.とTulamoeba peronaphora gen.et sp.nov.の超微細構造と分子系統。Protist 160, 265-283 (2009).

論文

PubMed

Google Scholar

グアイマス海盆の熱水噴出孔環境における底生真核生物の多様性。Proc. Natl Acad. Sci. USA 99, 7658-7662 (2002).

論文

ADS

CAS

パブコメ

パブメドセントラル

Google Scholar

Alexander, E. et al. 低酸素性L'Atalante深海盆における微生物真核生物. Environ. Microbiol. 11, 360-381 (2009).

論文

パブコメ

Google Scholar

現代の海洋における放散虫の多様性と生態。Environ. Microbiol. 24, 2179-2200 (2022).

論文

PubMed

パブメドセントラル

Google Scholar

Haas、B. J. et al. アイルランドジャガイモ飢饉病原体Phytophthora infestansのゲノム配列と解析。Nature 461, 393-398 (2009).

論文

ADS

CAS

PubMed

グーグル奨学生

深海メタンコールドシープにおける堆積物中の微生物真核生物の多様性：生堆積物サンプルおよび2種類の濃縮培養からのリボソームDNAライブラリーの調査。Extremophiles 11, 563-576 (2007).

論文

PubMed

Google Scholar

南極の親精液性海洋繊毛虫Euplotes focardiiの大核ゲノムから、分子レベルでの寒冷適応に関する新たな知見が得られた。Sci. Rep. 11, 18782 (2021).

論文

ADS

論文

PubMed

パブメドセントラル

Google Scholar

温泉紅藻Cyanidioschyzon merolaeの100％完全塩基配列から明らかになった極めて単純なゲノム特徴. BMC Biol. 5, 28 (2007).

論文

PubMed

パブメドセントラル

Google Scholar

真核生物における水平遺伝子転移：もしではなく、どのくらい？Trends Genet. 36, 915-925 (2020).

論文

PubMed

Google Scholar

Rossoni, A. W. et al. 高度好熱菌シアニジア属のゲノムには、多様な適応機能を持つ1%の水平転移遺伝子が含まれている。

論文

CAS

PubMed

パブメドセントラル

Google Scholar

Qiu, H. et al.クリプトエンドリシック紅藻Galdieria phlegreaにおける水平遺伝子移動を介した適応。Curr. Biol. 23, R865-R866 (2013).

論文

PubMed

Google Scholar

細菌と古細菌からの遺伝子導入が極限環境微生物の進化を促進した。Science 339, 1207-1210 (2013).

論文

PubMed

グーグル奨学生

廣岡修一ら、好酸性緑藻類のゲノムから、酸性環境への適応に関する知見が得られた。Proc. Natl. Acad. Sci. USA 114, E8304-E8313 (2017).

論文

CAS

PubMed

パブメドセントラル

Google Scholar

この研究により、微細藻類がどのように多様な環境に適応しうるかが明らかになった。Mol. Biol. Evol. 35, 2702-2711 (2018).

CAS

PubMed

Google Scholar

Stephens, T. G. et al. 渦鞭毛藻Polarella glacialisのゲノムは、適応的機能を持つタンデム反復単一エクソン遺伝子をコードしている。BMC Biol.18, 56 (2020).

論文

PubMed

パブメドセントラル

Google Scholar

ミトコンドリアゲノムの進化史（好塩菌Pleurostomum flabellatum（Heterolobosea）を含む）。Genome Biol. Evol. 13, evaa241 (2021).

論文

PubMed

グーグル奨学生

ミトコンドリアゲノムの急速な進化の原因とその結果。BMC Evol. Biol. 20, 112 (2020).

論文

PubMed

パブメドセントラル

Google Scholar

Galdieria sulphurariaオルガネラゲノムの極端な特徴：多極性の結果？Genome Biol. 7, 367-380 (2015).

論文

CAS

グーグル・スカラー

Lambert, B. S. et al. 機械誘導メタトランスクリプトミクスによって明らかになった外洋原生生物群集の動的栄養構造。Proc. Natl Acad. Sci. USA 119, e2100916119 (2022).

論文

パブコメ

パブメドセントラル

Google Scholar

Bjorbækmo,M.F.M.、Evenstad,A.、Røsæg,L.L.、Krabberød,A.K.、Logares,R. プランクトン原生生物のインタラクトーム：1世紀にわたる研究の現在地？ISME J. 14, 544-559 (2020).

論文

PubMed

Google Scholar

Jamy, M. et al.真核生物の生命樹における生息域遷移のグローバルパターンとその速度。Nat. Ecol. Evol. 6, 1458-1470 (2022).

論文

PubMed

パブメッドセントラル

Google Scholar

細胞生命とウイルス圏の起源と多様化に関する進化的視点。Genome Biol. Evol. 14, evac034 (2022).

論文

PubMed

パブメッドセントラル

Google Scholar

McGrath、C. Highlight: 生命の木におけるLUCAとLECAの起源を解明する。Genome Biol. Evol. 14, evac072 (2022).

論文

PubMedセントラル

Google Scholar

マリアナ弧に沿った熱水噴出孔のプロティスタン分布から、噴出孔固有種は稀で新規種である可能性が示唆された。Environ. Microbiol. 21, 3796-3815 (2019).

論文

CAS

PubMed

Google Scholar

Oren, A. 高塩濃度における微生物の生活：系統学的および代謝的多様性。Aquat. Biosyst. 4, 2 (2008).

論文

Google Scholar

Moyer, C. L. & Morita, R. Y. 精神栄養学者と精神栄養学者。Encycl. 生命科学 1, 6 (2007).

Google Scholar

エクストルモザイムの寒冷・高温適応の背後にある分子機構。In： Extremozymes and Their Industrial Applications 141-176. https://doi.org/10.1016/B978-0-323-90274-8.00013-7 (Elsevier, 2022).

建築環境の微生物学。Nat. Rev. Microbiol. 16, 661-670 (2018).

論文

PubMed

Google Scholar

Savage,A.M.ら、ヒトの家庭における極限生息環境の微生物多様性。PeerJ 4, e2376 (2016).

論文

PubMed

パブメドセントラル

Google Scholar

参考文献のダウンロード

謝辞
Geoffrey Odhiambo Ong'ondo氏、Antonino Pollio氏、Gordon Wolfe氏、Gerald Schöenknecht氏、Jong Soo Park氏には原生生物の画像（図1にまとめたもの）を提供していただいた。

著者情報
著者および所属
米国ニューヨーク州シラキュース、シラキュース大学生物学部、13210

Hannah B. Rappaport & Angela M. Oliverio

貢献
A.M.O.は本観点の構想を練り、H.B.R.はデータの編集と分析を行った。H.B.R.とA.M.O.は原稿の執筆と修正を行った。

筆者
アンジェラ・M・オリヴェリオ宛。

倫理申告
競合利益
著者らは競合する利益はないと宣言している。

査読
査読情報
Nature Communicationsは、Sarah Huともう一人の匿名査読者の、本著作の査読への貢献に感謝する。

追加情報
出版社注：Springer Natureは、出版された地図の管轄権の主張および所属機関に関して中立を保っています。

補足情報
補足情報
追加補足ファイルの説明 - NEW
補足データセット1
補足データセット2
補足データセット3
権利と許可
オープンアクセスこの記事はクリエイティブ・コモンズ表示4.0国際ライセンスの下でライセンスされています。このライセンスは、原著者および出典に適切なクレジットを与え、クリエイティブ・コモンズ・ライセンスへのリンクを提供し、変更が加えられたかどうかを示す限り、いかなる媒体または形式においても使用、共有、翻案、配布、複製を許可します。この記事に掲載されている画像やその他の第三者の素材は、その素材へのクレジット表記に別段の記載がない限り、記事のクリエイティブ・コモンズ・ライセンスに含まれています。この記事のクリエイティブ・コモンズ・ライセンスに含まれていない素材で、あなたの意図する利用が法的規制によって許可されていない場合、あるいは許可された利用を超える場合は、著作権者から直接許可を得る必要があります。このライセンスのコピーを見るには、http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/。

転載と許可

この記事について
アップデートの確認 CrossMarkで最新情報と真正性を確認する。
この記事の引用
Rappaport, H.B., Oliverio, A.M. 極限環境は、微生物の真核生物の生態、進化、ゲノム生物学を理解する前例のない機会を提供する。Nat Commun 14, 4959 (2023). https://doi.org/10.1038/s41467-023-40657-4

引用文献のダウンロード

受領
2023年3月23日

受理
2023年7月31日

掲載
2023年8月16日

DOI
https://doi.org/10.1038/s41467-023-40657-4

この記事を共有する
以下のリンクをシェアすると、誰でもこのコンテンツを読むことができます：

共有可能なリンクを取得
コンテンツ共有イニシアチブSpringer Nature SharedItにより提供されています。

テーマ
細胞微生物学
微生物群集
ゲノミクス
微生物生態学
コメント
コメントを投稿することで、利用規約とコミュニティガイドラインに同意したことになります。誹謗中傷や利用規約・ガイドラインに反する場合は、不適切なコメントとしてフラグを立ててください。

ネイチャーコミュニケーションズ（Nat Commun） ISSN 2041-1723（オンライン）

サイトマップ
ネイチャー・ポートフォリオについて
ネイチャーについて
プレスリリース
プレスオフィス
お問い合わせ
コンテンツを見る
ジャーナルA-Z
テーマ別記事
ナノ
プロトコル交換
ネイチャー・インデックス
出版ポリシー
Natureポートフォリオポリシー
オープンアクセス
著者・研究者サービス
別刷りと許可
研究データ
言語編集
科学編集
ネイチャー・マスタークラス
エキスパートトレーナーによるワークショップ
研究ソリューション
図書館・機関
図書館員サービス＆ツール
図書館ポータル
オープンリサーチ
図書館への推薦
広告とパートナーシップ
広告
パートナーシップとサービス
メディアキット
ブランドコンテンツ
キャリア開発
ネイチャー・キャリア
ネイチャーコンファレンス
ネイチャーイベント
地域ウェブサイト
ネイチャーアフリカ
ネイチャー・チャイナ
ネイチャーインド
ネイチャーイタリア
日本のネイチャー
ネイチャー韓国
ネイチャー中東
プライバシーポリシークッキーの使用お客様のプライバシーの選択/クッキーの管理法的通知アクセシビリティに関する声明利用規約お客様の米国におけるプライバシー権
シュプリンガー・ネイチャー
© 2023 シュプリンガー・ネイチャー

閉じる
トランスレーショナルリサーチの最新情報を毎週お届けします。
Nature Briefingに登録する：トランスレーショナルリサーチ

この記事が気に入ったらサポートをしてみませんか？