変化する土壌におけるマイクロバイオームの捕食者

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変化する土壌におけるマイクロバイオームの捕食者

https://ami-journals.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/1462-2920.16461

シュンラン・フー, ギシン・リー, アレハンドロ・ベルリンチェス・デ・ゲア, ジョリエス・テウニッセン, ステファン・ガイゼン, ルトガー・A・ヴィルシュット, アルネ・シュヴェルム, 王玉新
初出：2023年7月12日
https://doi.org/10.1111/1462-2920.16461
について
セクション

要旨
マイクロバイオーム捕食者は土壌マイクロバイオームを形成し、それによって土壌機能を形成する。しかし、このような知識は、応用的な設定よりもむしろ基礎的な設定における小規模な観察から得られたものであり、また、環境条件下における少数の種に焦点を当てたものである。そのため、土壌微生物群の捕食者については、いくつかの未解決の疑問がある： (1) 土壌機能における微生物群捕食者の役割は何か？(2) 地球規模の変化はマイクロバイオーム捕食者とその機能にどのような影響を与えるのか？(3)マイクロバイオーム捕食者はどのように農業に応用できるのか？我々は、土壌におけるマイクロバイオーム捕食者の重要な役割について十分な証拠があることを示し、地球規模の変化がその機能に影響を与えていることを強調する。我々は、微生物群捕食者が植物の持続的な生長を助ける可能性があることから、農業環境において微生物群捕食者を応用できる可能性があると確信している。従って、マイクロバイオーム捕食者の応用研究がさらに進むことを切望する。
はじめに
マイクロバイオーム捕食者が土壌微生物叢の形成に関与していることを示す証拠が増えるにつれ、土壌におけるマイクロバイオーム捕食者の研究が進んでいる（Geisen et al.） マイクロバイオームの改変を通じて、マイクロバイオーム捕食者は、リターの分解を触媒したり（Geisenら、2021年）、植物のパフォーマンスを向上させたり（Gaoら、2019年；Guoら、2022年）するなど、土壌機能に大きな影響を与えている。マイクロバイオームの捕食者には、マイクロバイオームのメンバー（ウイルス、細菌、古細菌、真菌）を捕食するすべての生物が含まれる（Geisen et al., 2018; Thakur & Geisen, 2019）。マイクロバイオームの捕食者で最も豊富かつ重要なグループは、細菌の主要な消費者である原生生物と線虫である（Bar-On et al.） 原生生物と線虫は菌類も食べるが、このエネルギーチャネルにおける役割はコレボラとダニよりも弱い（de Ruiter et al.） しかしここでは、原生生物と線虫に焦点を当てる。なぜなら、原生生物と線虫は細菌群集と真菌群集の両方に影響を与える、最も豊富なマイクロバイオーム捕食者だからである。
マイクロバイオーム捕食者は多様な土壌生物を捕食する（Geisen et al.） 細菌や真菌の捕食者として、細菌や真菌のエネルギーチャネルの重要なメンバーである（de Ruiter et al., 1995; Hunt et al., 1987）。微生物群の捕食者の多くは、他の土壌生物と同様にゼネラリストであり、両チャネルに存在する多くの細菌種や真菌種を雑食している（Anderson, 1975; Digelら, 2014; Geisen, 2016; Potapovら, 2022）。ウイルスは原生生物や線虫にも捕食され、古典的なエネルギーチャンネルを超えたつながりを示している（Deng et al.） すでに古典的な食物網では、小型の鞭毛原生生物は大型のアメーバや線虫の主要な餌食であるとされている（de Ruiter et al.、1995）。さらに最近では、より小さな原生生物（およびここでは取り上げていないが、粘液細菌（Petters et al., 2021）などの他の小さな生物も）が、線虫を含むより大きな生物を捕食する逆食物網が示されている（Geisen et al., 2015）。このように多様な捕食者-被食者のつながりが複雑であるため、土壌食物網における明確なマイクロバイオーム捕食者種の確実な位置づけ、ひいては土壌における正確な機能の理解が妨げられている。
マイクロバイオーム捕食者の機能に関する基礎研究は現在、少数のマイクロバイオーム捕食者種に焦点が当てられている（Geisen et al. これらのアプローチは、機能的に多様なマイクロバイオーム捕食者種が潜在的に数百万種存在するという事実と相反する（Geisen, Wall, & van der Putten, 2019）。現在、マイクロバイオーム捕食者は種特異的な摂食の違いを持ち、マイクロバイオームの組成や機能を変化させることがわかっており（Amacker et al., 2022; Glucksman et al., 2010）、マイクロバイオーム捕食者がマイクロバイオームに与える大きな影響を説明できる（Geisen et al., 2016; Saleem et al.） しかし、土壌が提供する主要な生態系機能、例えば元素循環や植物のパフォーマンス（成長、健康、収量など）に対するマイクロバイオーム捕食者群集の機能的重要性についての理解は不足している。
気候や土地利用など、現在進行中の地球規模の変化にさらされた土壌で機能するマイクロバイオーム捕食者については、さらに知られていない。いくつかの研究は、特に土壌の水分、構造、pH、炭素利用可能性など、生物学的条件が原生生物や線虫の群集の主要な決定要因であることを示している（Dupont et al., 2016; Erktan et al., 2020; Oliverio et al.） これらの要因はすべて、干ばつ、温暖化、その他の気候変動が人為的に引き起こされることによって変化する可能性があり（Dai, 2013）、一方で人間のニーズを満たすための土地の必要性は急速に高まっている（Seto et al.） このような地球規模の変動要因（GCD）はすべて生物多様性と土壌機能に影響を及ぼすが、それらがマイクロバイオームの捕食者にどのような影響を及ぼすのか、またマイクロバイオームの機能にどのような影響を及ぼすのかは未知のままである。
また、基礎的な知識のギャップが多いことも、農業システムにおけるマイクロバイオーム捕食者の機能的役割の評価を妨げている。原生生物と線虫は、土壌の健全性を示す鋭敏な指標として機能すると長い間主張されており（Du Preez et al., 2022; Foissner, 1997）、作物の健全性と生産性を向上させることが繰り返し示されてきた（Guo et al.） このように、マイクロバイオーム捕食者の応用の可能性については明確な証拠があるが、これはまだほとんど手付かずの分野である。土壌中のマイクロバイオーム捕食者についての理解を深めるための次のステップの基礎を提供するために、今後の研究で焦点を当てるべき3つの主要な疑問をここに提示する：
土壌機能におけるマイクロバイオーム捕食者の重要性は何か？
地球規模の変化はマイクロバイオーム捕食者にどのような影響を与えるのか？
マイクロバイオーム捕食者は農業などにも応用可能か？
最初の2つは、現在および将来の土壌におけるマイクロバイオーム捕食者の機能をよりよく理解するための基礎となるものであるが、3つ目は基礎科学と応用の可能性をつなぐものとして必要なものであると考えている。
土壌機能におけるマイクロバイオーム捕食者の役割とは何か？
生態系機能におけるマイクロバイオーム捕食者のポジティブな役割は、特に植物のパフォーマンス、例えば成長、健康、収量と関連している。捕食を通じて、マイクロバイオーム捕食者は餌生物内の栄養素（窒素、リン、またはシリカ）を放出するか、またはこれらの栄養素を動員するために餌生物の活動を促進する（Jiang et al., 2023; Puppe, 2020; Ranoarisoa et al. マイクロバイオーム捕食者はまた、群集組成の変化を通じて病原体抑制微生物を促進し（Gao et al., 2019; Guo et al., 2022; Thakur & Geisen, 2019）、植物の害虫や病原菌を捕食することで、植物の病害を減少させるかもしれない（図1; Geisen et al., 2016; Schwelm et al.） さらに、微生物の捕食者は、リターの分解を促進することで、炭素循環に一役買っている（図1）。例えば、1種の原生生物の添加は、マイクロバイオーム組成を変化させ、細菌と真菌の活性を増加させることにより、CO2放出を増加させ、リターの分解を35％促進した（Geisen et al.） 理論的には、まだ報告されていないが、マイクロバイオームの捕食者は、リターの分解に寄与し、宿主植物を病原菌感染から守るアーバスキュラー菌根菌などの植物成長促進生物を捕食することで、植物のパフォーマンスに悪影響を及ぼす可能性もある（Gui et al.） マイクロバイオーム捕食者により駆動される生態系機能に関する知識は限られており、多くの場合、少数のマイクロバイオーム捕食者分類群、植物種、および生態系機能に基づいている（Mawarda et al.） そのため、微生物群捕食者が植物の生長、健康、収量などのパフォーマンスにどのような影響を与えるのか、さらには炭素、リン、シリカの循環などの他の生態系機能にどのような影響を与えるのかについてのグローバルな理解がまだ不足している。
図1
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マイクロバイオーム捕食者の機能的役割を決定するために使用される少数のモデル分類群に焦点を当てることは、土壌系に存在するマイクロバイオーム捕食者の膨大な多様性（Geisen, Briones, et al. この生態生理学的多様性（ここでは生態学的ニッチを決定する機能的形質と理解する；Gravel et al., 2016）は、結果的にマイクロバイオームの構成や炭素や窒素の循環などの機能に対するマイクロバイオーム捕食者の影響の差と関連している（図1）。マイクロバイオーム組成を形成する原生生物の形質は種特異的であり（Amackerら、2022）、体長、成長速度、運動性の違いが含まれる（Dumackら、2020；Gaoら、2019；Oliveら、2022）。線虫にとって、体の大きさ（長さと幅）と摂食構造は、摂食嗜好と微生物群集への影響を決定する重要な形質である（Bongers & Bongers, 1998; Semprucci et al.） マイクロバイオーム捕食者の形質とマイクロバイオームの組成や機能への影響との相関関係については既存の知見があるものの、マイクロバイオーム捕食者の生態生理学的形質と土壌機能との関連性は依然として不明である。さらに、群集レベルの形質が、マイクロバイオーム捕食者群集の変化によって生じる生態系機能の変化を予測する指標となり得るかどうかも不明である（図1）。
マイクロバイオーム捕食者の分類学的または生態生理学的形質の多様性と、土壌機能への影響との関係はまだ分かっていない。生物多様性-生態系機能（BEF）の概念に従えば、例えば地上部の植物群落では、植物の多様性の増加が生態系機能（例えば、植物バイオマスの増加；Cardinale et al. しかし、地上部と地下部の多様性には大きな違いがあり、土壌BEF（sBEF）の関係は地上部で説明されるものとは異なる可能性が示唆されている（Berlinches de Gea et al.） 例えば、微生物の捕食者は、植物よりも多様な点がいくつかあるが（例えば系統学的に）、それでも多くの種が生態系において同様の生態学的役割を担っている可能性があり（Geisen, Wall, & van der Putten, 2019）、機能的類似性がすぐに生じる（Eisenhauer et al.） キーストーン分類群（Keystone taxa）とは、ある機能に対して不釣り合いなほど影響力のある役割を持つ種（Banerjee et al.） これらの分類群は、他のマイクロバイオーム捕食者分類群と比べてマイクロバイオームに対して大きな捕食圧を及ぼす可能性があり、それは生態生理学的特性や餌生物の特殊性によって決定されるかもしれない（Duffy et al.） マイクロバイオームに対する捕食生物の強さと影響の程度は様々であるため、sBEFの関係は線形パターンではなく、より可変的なパターンに変化する可能性がある（Saleem et al.） マイクロバイオーム捕食者の中で鍵となる分類群はほとんど知られていないため、マイクロバイオーム捕食者群集の多様性と分類学的構成の違いが生態系機能にどのように影響するかに関する情報はまだ不足している。
まとめると、マイクロバイオーム捕食者種の膨大な多様性とその機能形質を、土壌機能への影響と結びつける枠組みは、現在のところ欠落している。このことから、今後の研究課題として以下のような問いが導かれる：
マイクロバイオーム捕食者が果たす主な生態系機能は何か？
マイクロバイオーム捕食者がマイクロバイオームに及ぼす影響、ひいては生態系機能に及ぼす影響は、その生態生理学的形質から予測できるのか？
生態系機能の大きさはマイクロバイオーム捕食者の多様性によって決まるのか、またsBEF関係におけるマイクロバイオーム捕食者の要となる分類群の寄与はどの程度か？
地球規模の変化はマイクロバイオーム捕食者にどのような影響を与えるのか？
人為的なGCDはマイクロバイオーム捕食者の群集組成、存在量、多様性に強く、そして多くの場合悪影響を及ぼしうる（Thakur & Geisen, 2019; Wilschut & Geisen, 2021）。これらのGCDsには、気候変動関連要因（例：土壌温度上昇、干ばつ；Huら、2022；Muellerら、2016；Thakurら、2019）、土地利用変化（例：、 施肥や機械的な土壌撹乱；Huら、2022；Yeatesら、1993）、環境汚染（農薬、マイクロプラスチック、抗生物質など；Kimら、2020；Vangheelら、2014；Zhuら、2021）である。GCDsはマイクロバイオーム捕食者群集に直接影響を与えるだけでなく、マイクロバイオームの変化によって引き起こされるボトムアップ効果を通じて間接的に影響を与える可能性がある（図1; Hu et al.） このようなボトムアップ効果は、例えば富栄養化によって引き起こされる。富栄養化は、ほとんどのバクテリアを含む成長の速い微生物を、ほとんどの真菌類を含む成長の遅い微生物よりも刺激する（de Vries et al.） このようなマイクロバイオームの差による変化は、菌食性の原生生物や線虫と比較して、細菌食性の原生生物や線虫の存在量の増加をもたらす（Hu et al.） しかし、このようなマイクロバイオームが媒介する捕食者数の変化と、その結果生じる生態系機能への影響の結果は、未解明のままである。
GCDはマイクロバイオーム捕食者のパフォーマンスや生息量にも直接影響を与える可能性がある。微生物群に起因するマイクロバイオーム捕食者群集の変化とは対照的に、GCDがマイクロバイオーム捕食者群集に及ぼす直接的な影響は、土壌微生物のトップダウン制御を変化させ、生態系機能に影響を及ぼす可能性がある（上記および図1を参照）。例えば、土壌原生生物群集は、細菌や真菌の群集よりも、異なるタイプの環境汚染や農業慣行の影響を強く受けるため、実際にそのような混乱が起こる可能性が高い（Carley et al.） 同様に、多くの線虫分類群は特定のGCDに対して特に強い感受性を示す（Wilschut & Geisen, 2021）。特に干ばつは線虫群集組成を変化させる主要なGCDであり（Yan et al. GCDがマイクロバイオーム捕食者に及ぼす直接的・間接的影響、特に土壌機能への影響について、より多くの知見を得る必要がある（図1）。
マイクロバイオーム捕食者の形質は、様々なGCDに対する反応を理解するのに役立つ可能性がある。これまでのところ、体長は地球変動に対するマイクロバイオーム捕食者の応答を決定・理解する上で最も有用な形質であることが証明されている。体の大きさは一般的に寿命や繁殖と強く関連しているため（Brown, 2004）、体の大きなマイクロバイオーム捕食者は、環境の撹乱後、体の小さなマイクロバイオーム捕食者よりも回復が遅くなることが多く、マイクロバイオーム捕食者群集組成の変化につながる。例えば、農作業による土壌撹乱の後、大型の線虫は小型の線虫よりも回復が遅い（Ettema & Bongers, 1993）。このような大型線虫と小型線虫の反応の違いから、線虫をベースとした土壌品質評価指標がいくつか確立された（Du Preez et al.） また、大型の原生動物や線虫の分類群は、小型の個体よりも干ばつに負に反応する（Andriuzzi他、2020；Geisen他、2014）。さらに、土壌の温暖化は主要な原生生物と線虫分類群の平均体サイズを縮小させることが示されており（Knox et al. しかし、最近Liら（2023）によって示されたように、体長は他の重なり合う反応形質と混同される可能性があり、体長の大きい高次栄養群は体長の小さい低次栄養群よりも環境パラメータの違いに強く反応するが、体長は栄養群内の線虫バイオマスには影響しないことが明らかになった。加えて、地球規模の変化に対する微生物群の捕食応答の根底にある他の特性は、関与するGCDの種類に大きく依存している。例えば、移動に水を含んだ土壌孔に依存する移動性原生生物分類群は、地表に固着する微生物群よりも干ばつの悪影響を受ける可能性がある（Geisen et al.） GCDに対する反応の違いの根底にあるもう一つの特徴は、摂食戦略である。線虫も原生生物も微生物を捕食する際に、マイクロプラスチックを摂取する危険性がある（Fueser et al.） 線虫の場合、大きな口腔を持つ細菌食性線虫は、真菌の菌糸を穿刺するためのスタイレットを持つことの多い菌食性線虫よりも、マイクロプラスチックの摂取に対して脆弱である（Fueser et al.） マイクロプラスチック汚染に対する線虫と原生生物のより詳細な反応と、この変異の根底にある形質は、依然として不明である（Rillig & Bonkowski, 2018）。個々のマイクロバイオーム捕食者分類群に対するGCDの影響は形質によって説明できるかもしれないが、異なるGCDに対する群集レベルのマイクロバイオーム捕食者の反応を最もよく説明する形質は未知のままである。
上述した例は、GCDがマイクロバイオーム捕食者群集に様々な影響を与える可能性があること、そしてマイクロバイオーム捕食者の形質が地球変動に対する応答を理解するのに役立つ可能性があることを浮き彫りにしている。GCDがマイクロバイオーム捕食者群集にどのような影響を与えるかに関する研究は、これまでのところ、主に単一のGCDの調査に焦点が当てられている（図1）。しかし、土壌生物群集は同時に作用する複数のGCDにさらされており、それらが組み合わさることで、単独で作用するGCDとは異なる影響が引き起こされる可能性がある（Rillig et al.） さらに、マイクロバイオーム捕食者は餌生物よりもGCDに対する感受性が高い可能性が明らかになってきているが（Thakur et al. 最後に、GCDsに対するマイクロバイオーム捕食者の反応を理解するために、形質がある程度利用されてきたものの、これらの反応がその後のマイクロバイオームや土壌機能への影響に結びつくことは今のところない。したがって、GCDが土壌微生物群にどのような影響を与えるかに関する今後の研究は、以下の問いに焦点を当てるべきである：
GCDはマイクロバイオーム捕食者とその生態系機能への影響にどのような影響を与えるのか？
マイクロバイオーム捕食者の形質を用いて、GCDがマイクロバイオーム捕食者群集に与える影響を予測できるか？
同時に作用する複数のGCDに対して、マイクロバイオーム捕食者群集とその影響は生態系機能をどのように変化させるのか？
マイクロバイオーム捕食者は農業などにも応用できるのか？
マイクロバイオーム捕食者は土壌中で必須機能を果たすため、農業システムにおいて生物学的防除剤（BCA）や生物刺激剤（BS）として使用する優れた候補となる（Martins et al.） このように、マイクロバイオーム捕食者は、農薬や人工肥料の農業への施用を減らすための解決策の一部となるかもしれない。微生物群捕食者は、植物のリンと窒素の取り込みを増加させることにより、イネやコムギなどの作物を含む多くの植物種の植物パフォーマンスを向上させる（Gao et al. こうした温室や実験室での結果が圃場でも適用できれば、作物生産に必要な施肥量は劇的に減少するだろう。同様に、農薬の使用量も、マイクロバイオームを捕食する微生物が土壌を媒介する病原菌を直接的または間接的に減少させることで、削減できる可能性がある（「はじめに」のセクションを参照）。土壌微生物捕食者の種や形質は多種多様であるため、多様な作業や環境に特化した農産物を生産する機会がある。マイクロバイオーム捕食者はより複雑な土壌マイクロバイオームの一部であるため、マイクロバイオームとマイクロバイオーム捕食者の関連性に関する研究は、農業に利用できる可能性のあるマイクロバイオーム捕食者種の特定に貢献することができる（図2）。特定の病原体を捕食する捕食者と、病原体を抑制するマイクロバイオームを刺激する捕食者は、様々なシステムで見られる可能性が高いが、特に病原体を抑制する土壌で見られる可能性が高い（Guo et al., 2022; Malusà et al., 2021; Vayssier-Taussat et al., 2014）。マイクロバイオームを有利に制御するこれらの主要な微生物捕食者分類群の同定は、作物のパフォーマンスを向上させる可能性があるため、さらなる調査が必要である。
図2
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農業用途で現在使用されているBCA/BSと比較して、作物成長の潜在的刺激因子としてのマイクロバイオーム捕食者の利点は、個別の機能を提供するのではなく、土壌マイクロバイオーム全体を包括的にトップダウン制御することである（Asiloglu et al.） このことは、有益微生物の空間的・資源的競合が減少するため、マイクロバイオーム捕食者と非捕食者である植物に有益な微生物との共接種（図2）など、さらなる応用戦略を提供する（Hawxhurstら、2023；Weidnerら、2017）。実際、土壌微生物群捕食者は、トリコデルマ属やバチルス属のようなBCA/BS生物（Guo et al., 2022; Mawarda et al., 2022; Xiong et al., 2020）の微生物群における優位性と活性を高めることによって（Muller et al., 2013）、あるいは微生物群捕食者による宿主の根に対する生物防除剤の前駆作用によって（Hawxhurst et al.） したがって、マイクロバイオーム捕食者を他の微生物と合成したコミュニティーで利用することは、すでに存在するBCAやBS製品を後押しすることになるかもしれない。
マイクロバイオーム捕食者と他の微生物との相互作用に加えて、農業管理とマイクロバイオーム捕食者のフィットネスとの相互作用も同様に重要である。実際、作物の成績に対する接種菌の有効性は環境条件に左右される（Raimiら、2021）。農業慣行や様々なGCDは、pH、温度、水の利用可能性などの土壌環境特性を変化させ、土壌微生物やその捕食者に影響を与える可能性がある（Gao et al., 2019; Schwarz et al., 2017; 結論の項参照）。したがって、農学的実践は、在来または適用された微生物群の捕食者に直接影響を与え、刺激する（Asilogluら、2020；Zhaoら、2020；Zhao & Neher、2013；図2）。マイクロバイオーム捕食生物BCA/BS生物や群集を通じて作物のパフォーマンスを向上させるためには、例えば、土壌微生物捕食生物の在来および/または適用土壌微生物群に対する土壌管理の影響を解明するために、土壌微生物捕食生物に対する基幹種や環境影響に関する基礎的知識（「はじめに」と「結論」のセクションを参照）が必要である。
農業システムにおけるBCAおよびBS産物としての理論的可能性にもかかわらず、マイクロバイオーム捕食生物の商業的開発と農業への応用はまだ始まったばかりである。原生生物の微生物接種源としての利用は、農業市場では広く採用されていない。とはいえ、原生生物ベースのBSおよびBCA製品が初めて市場に登場した、あるいは市場確立の過程にある（例えば、Ecostyle ProtoPlus®, Amoéba W. magna C2c Maky; Croze et al., 2021）。しかし、現在入手可能な線虫ベースのBCA製品は、土壌マイクロバイオームとは無関係に害虫を防除する昆虫病原性線虫に完全に焦点を当てている（Abd-Elgawad, 2019; Nxitywa & Malan, 2022; Shapiro-Ilan et al.） とはいえ、これらの既存製品は、マイクロバイオーム捕食性原生生物と線虫の新製品開発をかなり前進させることができる。この開発は、摂食嗜好性、繁殖周期、複製速度などの形質や、温度耐性、乾燥耐性などを考慮した上で、大量生産、野外応用、商業的保管に適用できるマイクロバイオーム捕食生物種を選択することにかかっている（Lahlali et al.） これらの因子は分類群特異的であるため、微生物群捕食種の生活史形質に関する的を絞った機能的研究が、その応用の前提条件となる（Nguyen et al.） 農業システムにマイクロバイオーム捕食者をうまく適用するために、我々は以下のような疑問を投げかける：
作物に有益な土壌微生物群を決定する微生物群捕食者はどの種であり、どこで見つけることができるのか？
プレデターベースの製品をどのように調合すれば最適な適用が可能か？
作物生産に有益なマイクロバイオーム捕食者の効果を高める農業管理方法をどのように調整するか？
展望と今後の課題
植物のパフォーマンスや、元素循環などの他の生態系機能（図1）に対する微生物捕食者の重要性を解明するためには、さらなる研究が必要である。現代の研究のほとんどは、少数のマイクロバイオーム捕食者分類群に焦点を当てており、マイクロバイオーム捕食者種の膨大な多様性と、生態系機能に関与するそれぞれの生態生理学的特徴を無視している。その結果、マイクロバイオーム捕食者が生態系の複数の機能に及ぼす影響を研究するための、より広範で詳細なアプローチが必要とされている。そのためには、マイクロバイオーム捕食者の摂食嗜好や捕食パターン、そのような違いの根底にある生態生理学的形質を明らかにするとともに、マイクロバイオーム捕食者群集の変化が土壌機能にどのような影響を与えるのかについての理解を深めることが重要である（図1）。
マイクロバイオーム捕食者の機能がGCDによって影響を受ける可能性があるかどうかを評価することは、現在進行中のGCD下の土壌生態系を理解する上で鍵となる。そのため、今後の土壌生態系機能研究では、マイクロバイオーム捕食者への影響（図1）に焦点を当てながら、単一および複数の同時作用型GCDの影響を調べるとともに、これらの影響がマイクロバイオーム捕食者の形質によって予測できるかどうかを評価する必要がある。同時に、無傷のマイクロバイオーム捕食者群集（すなわち、自然系に存在する群集）に対するGCDの影響に関する知識は、農業系におけるマイクロバイオーム捕食者と生態系機能におけるその役割を抑制する要因の特定に役立つ可能性がある。
生態系機能の決定におけるマイクロバイオーム捕食者の多様性と役割、およびGCDに対する反応を考慮すると、農業における土壌マイクロバイオーム捕食者の適用性に関する研究が必要である（図2）。BCAやBSを工学的に設計または探索する際には、微生物群捕食者の生態学的戦略を明らかにすることが、適用された微生物群捕食者分類群を本来の群集構造にうまく定着させ、持続させるために不可欠である。また、基礎的な科学的知見を応用形式に変換するためには、広範な研究が必要である。実験室や温室の条件下でマイクロバイオーム捕食者の機能を評価することは、既存の土壌系への導入後に起こりうる変化を予測するのに役立つ。農業管理を通じてマイクロバイオーム捕食者の成功を最適化するためには、異なる圃場条件下におけるマイクロバイオーム捕食者の時空間分析が必要である。土壌微生物捕食者の商業的応用はまだ目前に迫っていないが、土壌微生物捕食者は、土壌微生物接種剤という急成長中の農業産業にとって大きな可能性を秘めていると我々は信じており、その継続的な調査と生物防除およびBS応用への統合を強く要望する。
結論
ここでは、土壌におけるマイクロバイオーム捕食者の機能的重要性と、地球変動要因がそれらの機能にどのような影響を及ぼすかに関する現在の知見をまとめ、農業システムにおけるマイクロバイオーム捕食者適用の可能性を強調した。これらの分野はいずれも発展途上にあり、それぞれについて定義したより具体的な疑問を解決するためには、かなりの研究が必要である。これらの疑問を解決し、土壌マイクロバイオーム捕食者とその応用に関する科学的理解を深めるために、私たちは近い将来に実施すべきいくつかのステップを提案する。それらには、複数のマイクロバイオーム捕食者の形質ベースの研究、マイクロバイオーム捕食者に対するGCDの影響分析、マイクロバイオーム捕食者の応用研究が含まれる。マイクロバイオーム捕食者が土壌マイクロバイオームに与える影響は、自然土壌と農業生態系の両方において、現在および将来の土壌機能にとって重要である可能性があるため、土壌生態学においてマイクロバイオーム捕食者をより定期的に研究すべきであると結論付けた。
著者の貢献
Shunran Hu： 視覚化（同程度）、執筆-原案（同程度）、執筆-校閲・編集（同程度）。Guixin Li：可視化（対等）、原案執筆（対等）、校閲・編集（対等）。アレハンドロ・ベルリンチェス・デ・ヘア ビジュアライゼーション（対等）、原案執筆（対等）、執筆-校閲-編集（対等）。ジョリエス・テウニッセン ビジュアライゼーション（対等）、執筆-原案（対等）、執筆-校閲・編集（対等）。Stefan Geisen: 監修（主任）、視覚化（同等）、原案執筆（同等）、執筆-校閲-編集（同等）。ルトガー・ウィルシュト 視覚化（同等）、原案執筆（同等）、執筆-校閲-編集（同等）。アルネ・シュヴェルム ビジュアライゼーション（対等）、執筆・原案（対等）、執筆・査読・編集（対等）。王玉欣： 可視化（対等）、原案執筆（対等）、校閲・編集（対等）。
謝辞
Arne Schwelmは、マリー・スクウォドフスカ・キュリー（助成金契約番号754380）のもと、Teagascと欧州連合のHorizon 2020研究・イノベーションプログラムが共同出資するResearch Leaders 2025プログラムから資金援助を受けている。Guixin LiはChina Scholarship Council（CSC、助成金番号202006180073）に謝意を表する。Rutger A. Wilschutは、Wageningen Graduate Schools (WGS)のPostdoc Talent Programmeからの資金提供に感謝する。Shunran Huは、CSC（No.201913043）および海南大学からの財政的支援を謝意とする。Yuxin WangはCSC（助成金番号202104910024）に謝意を表する。すべての著者は、構想や執筆を含む原稿作成のすべての段階において等しく貢献した。そこで、ChatGPTに私たちの名前を含む詩をランダムに作成させることで、著者のランダム化を図ることにした。著者の位置を決定する詩を以下に示し、著者をイタリック体で強調した。シュンラン・フーは輪作と収量について研究している。Guixin Liは線虫とそのサイズについて研究している。アレハンドロ・ベルリンチェス・デ・ゲアはBEFに取り組んでいる。ジョリーゼ・テュニセンは植物を近づける-間作で強く成長する、永遠に。ステファン・ガイゼンがボスであることは明らかだ。ルトガー・A・ヴィルシュットは土壌と植物を掘り下げる-生態系の発展を助けるフィードバック。アルネ・シュヴェルムは土壌を媒介する敵について研究している。王玉欣は、地面に落ちた葉や小枝が分解され、そこらじゅうの養分になるのを見ている。
利益相反声明
著者らは利益相反がないことを宣言する。
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