進化心理学（Wiki翻訳メモ）Part.1
進化心理学とは、認知と行動を現代の進化論的観点から考察する心理学の理論的アプローチである[1][2]。 人間の心理的適応を、それらが解決するために進化した祖先の問題に関して特定しようとするものである。この枠組みでは、心理学的特徴やメカニズムは、自然選択や性淘汰の機能的産物であるか、他の適応的特徴の非適応的副産物である[3][4]。
心臓、肺、肝臓といった生理学的メカニズムに関する適応主義的思考は、進化生物学では一般的である。進化心理学者は、心臓が血液を送り出すために進化し、肝臓が毒を解毒するために進化したように、心にもモジュール性があり、異なる心理的メカニズムが異なる適応的問題を解決するために進化したと主張する。
進化心理学者の中には、進化論は、生物学にとって進化生物学がそうであったように、心理学の分野全体を統合する基礎的なメタ理論的枠組みを提供することができると主張する者もいる。[5][7][8]
進化心理学者は、他者の感情を推し量る能力、親族と非親族を見分ける能力、より健康的な伴侶を特定し好む能力、他者と協力する能力など、あらゆる文化において普遍的に見られる行動や形質は、進化的適応の有力な候補であると考える[9]。嬰児殺し、知能、結婚のパターン、乱婚、美の認識、花嫁の値段、親の投資などに関する人間の社会的行動に関する知見が得られている。進化心理学の理論や知見は、経済、環境、健康、法律、経営、精神医学、政治、文学など多くの分野に応用されている[10][11]。
進化心理学に対する批判には、検証可能性の問題、認知的・進化的仮定（脳のモジュール的機能、祖先の環境に関する大きな不確実性など）、非遺伝的・非適応的説明の重要性、研究結果の解釈による政治的・倫理的問題などが含まれる。進化心理学者はこのような批判に頻繁に関与し、対応している[12][13][14]。
範囲
原則
進化心理学とは、人間の本性を、祖先の環境において繰り返し起こる問題に対して進化した普遍的な一連の心理的適応の産物であるとみなすアプローチである。支持者は、心理学を他の自然科学に統合し、生物学の組織理論（進化論）に根付かせようとするものであり、心理学を生物学の一分野として理解するものであるとしている。人類学者のジョン・トゥービーと心理学者のレダ・コスミデスはこう述べている：
進化心理学とは、バラバラで、断片的で、相互に矛盾する人間の学問領域から、心理学、社会科学、行動科学のための、論理的に統合された単一の研究枠組みを組み立てるという、長い間支持されてきた科学的な試みである。この枠組みは、進化科学を完全かつ平等に組み入れるだけでなく、そのような統合が必要とする、既存の信念や研究実践におけるすべての修正を体系的に行うものである[15]。
人体生理学と進化生理学が、"人間の生理的性質 "を表す肉体の適応を特定するために働いてきたように、進化心理学の目的は、"人間の心理的性質 "を表す進化した感情的・認知的適応を特定することである。スティーブン・ピンカー(ユダヤ人)によれば、進化心理学は「単一の理論ではなく、仮説の大きな集合」であり、「適応、遺伝子レベルの選択、モジュール性に重点を置いた、進化理論を心に適用する特定の方法を指す言葉でもある」。進化心理学は、心の計算理論に基づく心の理解を採用している。例えば、恐怖反応は、知覚データ（例えばクモの視覚イメージ）を入力し、適切な反応（例えば危険な動物に対する恐怖）を出力する神経学的計算から生じるものとして説明される。この考え方の下では、組み合わせの爆発が起こるため、領域全般にわたる学習は不可能である。進化心理学では、生存と繁殖の問題を領域と規定している[16]。
哲学者たちは一般的に、人間の心には理性や欲望といった幅広い能力が含まれると考えてきたが、進化心理学者は、進化した心理メカニズムについて、浮気相手を捕まえたり、相手を選んだりといった特定の問題に対処するために焦点を絞ったものと説明している。この学問分野では、人間の脳は、自然淘汰のプロセスによって設計された、心理的適応または進化した認知メカニズムあるいは認知モジュールと呼ばれる多くの機能的メカニズム[17]から構成されていると見なしている。例えば、言語獲得モジュール、近親回避メカニズム、詐欺師検出メカニズム、知能と性特異的交尾嗜好、採食メカニズム、同盟追跡メカニズム、エージェント検出メカニズムなどがある。領域特異的メカニズム（domain-specific mechanism）と呼ばれるいくつかのメカニズムは、人類の進化の歴史の過程で繰り返し起こる適応的問題に対処するものである。一方、領域一般的なメカニズムは、進化の新奇性に対処するために提案されている[18]。
進化心理学は認知心理学と進化生物学をルーツとしているが、行動生態学、人工知能、遺伝学、倫理学、人類学、考古学、生物学、動物学も活用している。進化心理学は社会生物学と密接に関連しているが[9]、両者の間には、領域一般的なメカニズムよりも領域固有のメカニズムに重点を置くこと、現在の適性の尺度の関連性、ミスマッチ理論の重要性、行動よりも心理学など、重要な違いがある。
ニコラース・ティンバーゲン(ユダヤ人)の4つの質問の分類は、いくつかの異なる、しかし補完的なタイプの説明の区別を明確にするのに役立つ[19]。進化心理学は主に「なぜ」という質問に焦点を当て、伝統的な心理学は「どのように」という質問に焦点を当てる[20]。
前提
進化心理学は、いくつかの核となる前提の上に成り立っている。
脳は情報処理装置であり、外部入力や内部入力に反応して行動を生み出す[5][21]。
脳の適応メカニズムは、自然淘汰と性淘汰によって形成された[5][21]。
人類の進化の過程で、さまざまな神経メカニズムが問題解決に特化されてきた[5][21]。
脳は、深い進化の時間をかけて繰り返される問題を解決するために設計された特殊な神経メカニズムを進化させ[21]、現代人に石器時代の頭脳を与えた[5][22]。
脳のほとんどの内容やプロセスは無意識のうちに行われており、簡単に解けるように見える精神的な問題のほとんどは、実は複雑な神経メカニズムによって無意識のうちに解かれている非常に難しい問題なのである[5]。
人間の心理は多くの特化したメカニズムで構成されており、各メカニズムはそれぞれ異なるクラスの情報や入力に敏感である。これらのメカニズムが組み合わさることで、顕在化した行動が生み出される[21]。
歴史
進化心理学の歴史的ルーツは、チャールズ・ダーウィンの自然淘汰理論にある。『種の起源』の中で、ダーウィンは心理学が進化的な基礎を築くだろうと予言した：
遠い将来、私ははるかに重要な研究の場が開かれると考えている。心理学は、それぞれの精神力と能力を段階的に獲得していくという新しい基礎の上に成り立つだろう。
- チャールズ・ダーウィン (1859).種の起源. p. 488 - Wikisource.
1871年の『人間の進化と性淘汰』と1872年の『人間と動物の感情表現』である。ダーウィンの研究は、ウィリアム・ジェームズの心理学への機能主義的アプローチに影響を与えた[9]。ダーウィンの進化、適応、自然淘汰の理論は、なぜ脳がそのように機能するのかについての洞察を提供した[24]。
進化心理学の内容は、一方では生物科学（特に太古の人類環境に関連する進化論、古人類学、動物行動学）、他方では人間科学、特に心理学から派生してきた。
学問分野としての進化生物学は、1930年代から1940年代にかけての近代的統合によって登場した[25]。1930年代、オランダの生物学者ニコラース・ティンバーゲンとオーストリアの生物学者コンラート・ローレンツとカール・フォン・フリッシュの研究により、動物行動学（倫理学）が台頭した。
W.D.ハミルトン（1964年）の包括的適合性に関する論文や、ロバート・トリバース（1972年）[26]の互恵性と親への投資に関する理論は、心理学やその他の社会科学における進化論的思考の確立に貢献した。1975年、エドワード・O・ウィルソンは、ローレンツとティンバーゲンの研究を基礎として、進化論と動物・社会行動の研究を結びつけ、著書『社会生物学』（Sociobiology：新合成』である。
1970年代には、倫理学から2つの大きな分野が発展した。第一に、動物の社会行動（ヒトを含む）の研究から社会生物学が生まれた。社会生物学は、その卓越した提唱者であるエドワード・O・ウィルソンによって1975年に「すべての社会行動の生物学的基盤の体系的研究」[27]と定義され、1978年には「集団生物学と進化論の社会組織への拡張」[28]と定義された。第二に、行動生態学があり、社会行動にはあまり重点を置かず、動物やヒトの行動の生態学的・進化学的基盤に焦点を当てた。
1970年代から1980年代にかけて、大学の学科名に進化生物学という言葉が含まれるようになった。特にドナルド・サイモンズが1979年に出版した『性的欲望の進化』や、レダ・コスミデスとジョン・トゥービーが1992年に出版した『適応した心』によって、進化心理学の現代的な時代が到来した。[9]デイヴィッド・ブラーは、「進化心理学」という用語は、サンタバーバラ学派（カリフォルニア大学）の特定の研究者の特定の方法論的・理論的コミットメントに基づく研究を示すと見なされることがあり、そのため進化心理学者の中には、自分たちの研究を「人間生態学」、「人間行動生態学」、「進化人類学」と呼ぶことを好む者もいると述べている[29]。
心理学からは、発達心理学、社会心理学、認知心理学という主な流れがある。遺伝と環境が行動に及ぼす相対的な影響の尺度を確立することは、行動遺伝学とその変種、特に遺伝子、神経伝達物質と行動の関係を調べる分子レベルの研究の中核をなしてきた。1970年代後半から1980年代前半にかけて開発された二重遺伝理論（DIT）は、人間の行動が遺伝的進化と文化的進化という2つの異なる相互作用する進化過程の産物であることを説明しようとするもので、少し異なった視点を持っている。DITは、人間の普遍性を強調する見解と文化的変異を強調する見解の「中間」であると考える者もいる[30]。
理論的基礎
進化心理学の基礎となる理論は、人間の社会的本能の進化的起源に関する推測を含む、チャールズ・ダーウィンの研究に端を発している。しかし、現代の進化心理学が可能になったのは、20世紀に進化理論が進歩したからにほかならない。
進化心理学者は、自然淘汰が人間の解剖学的・生理学的適応を生み出したのと同じように、人間に多くの心理学的適応をもたらしたと述べている[31]。一般的な適応と同様に、心理学的適応は生物が進化した環境、すなわち進化的適応の環境に特化したものであると言われている[31][32]。性淘汰は生物に交尾に関する適応をもたらす。[最大潜在繁殖率が比較的高い哺乳類のオスにとって、性選択はメスを奪い合うのに役立つ適応をもたらす[31]。最大潜在繁殖率が比較的低い哺乳類のメスにとって、性選択はメスがより質の高い相手を選ぶのに役立つ選択性をもたらす[31]。チャールズ・ダーウィンは自然選択と性選択の両方を記述し、利他的（自己犠牲的）行動の進化を説明するために集団選択に依拠した。というのも、どのような集団においても、利他的でない個体の方が生き残る可能性が高くなり、集団全体として自己犠牲的でなくなるからである。
1964年、進化生物学者ウィリアム・D・ハミルトンは、遺伝子中心の進化観を強調する包括適応度理論を提唱した。ハミルトンは、遺伝子が生物の社会的特質に影響を与えることで、（統計的に）同じ遺伝子の他のコピー（最も単純には、生物の近縁種における同一のコピー）の生存と繁殖を助ける結果となり、次の世代への自分自身のコピーの複製を増やすことができると指摘した。ハミルトンの法則によれば、自己犠牲的な行動（およびそれに影響を与える遺伝子）は、その動物の近縁種を助けることが一般的であり、それが個々の動物の犠牲を補う以上のものであれば、進化することができる。包括的適応度理論は、利他主義がどのように進化しうるかという問題を解決した。その他の理論も利他的行動の進化を説明するのに役立っている。進化ゲーム理論、tit-for-tat互恵性、一般化された互恵性などである。これらの理論は利他的行動の発達を説明するのに役立ち、詐欺師（他者の利他主義を利用する個体）に対する敵意を説明する。
進化心理学には、いくつかの中レベルの進化理論が影響を与えている。r/K戦略説では、子孫を多く残すことで繁栄する種がある一方、子孫は少なくても一人一人に多くの投資をする戦略をとる種もあると提唱している。人間は2番目の戦略に従う。親への投資理論では、親が個々の子孫にどの程度投資するかは、その子孫がどの程度成功しそうか、つまり親の包括的適応度をどの程度向上させうるかに基づいて説明される。トリヴァース＝ウィラード仮説によれば、条件の良い親は息子（良い条件を最もうまく利用できる）に多く投資する傾向があり、条件の悪い親は娘（条件が悪くても子孫を残すことができる）に多く投資する傾向がある。生活史理論によれば、動物は環境に合わせて生活史を進化させ、最初の生殖年齢や子孫の数などの詳細を決定する。二重継承理論では、遺伝子と人間の文化は相互作用しており、遺伝子は文化の発展に影響を与え、文化はボールドウィン効果と同じように遺伝子レベルで人間の進化に影響を与えると仮定している。
進化心理学のメカニズム
進化心理学は、心臓、肺、肝臓、腎臓、免疫系と同様に、認知にも遺伝的基盤を持つ機能構造があり、それゆえ自然選択によって進化してきたという仮説に基づいている。他の臓器や組織と同様に、この機能構造は種間で普遍的に共有され、生存と生殖の重要な問題を解決するはずである。
進化心理学者は、心理学的メカニズムが進化の歴史の中で果たしてきたであろう生存と繁殖の機能を理解することによって、心理学的メカニズムを理解しようとしている[34][要出典]。これらには、他者の感情を推し量る能力、親族と非親族を見分ける能力、より健康的な仲間を識別し好む能力、他者と協力する能力、リーダーに従う能力などが含まれる。自然淘汰の理論と一致するように、進化心理学では、人間はしばしば仲間や親族を含む他者と対立すると見ている。例えば、母親は乳児よりも早く母乳から離乳することを望むかもしれない。[33][35] チンパンジーやボノボのように、ヒトは繊細で柔軟な社会的本能を持っており、拡大家族、生涯の友情、政治的同盟を形成することができる［33］。理論的予測を検証する研究において、進化心理学者は、幼児殺害、知能、結婚パターン、乱婚、美の知覚、花嫁価格、親の投資などのトピックについて控えめな発見をしている［36］。
もう一つの例は、うつ病における進化したメカニズムだろう。臨床的なうつ病は不適応であり、適応的になるように進化的なアプローチをとるべきである。何世紀もの間、動物も人間も生きていくために苦しい時を過ごしてきた。例えば、哺乳類は保護者からの分離不安によって苦痛を感じ、視床下部下垂体副腎軸にシグナルを送り、感情や行動を変化させる。このような状況を経験することで、哺乳類は分離不安に対処することができる。[37]
歴史的課題
1990年代に進化心理学の提唱者たちは、歴史上の出来事についていくつかの研究を行ったが、歴史の専門家たちからの反応は非常に否定的で、その研究路線を継続しようとする動きはほとんど見られなかった。歴史学者のリン・ハントによれば、歴史家たちは研究者たちにこう不満を漏らしたという：
間違った研究を読んだり、実験結果を誤って解釈したり、さらに悪いことに、自分たちの主張を補強するために普遍化、反表象化、反意図的な存在論を求めて神経科学に目を向けたりしている[38]。
ハントは、「心理歴史学というサブフィールドを構築しようとした数少ない試みは、その前提の重さに耐えかねて崩壊した」と述べている。彼女は、2014年現在、「歴史家と心理学の間の "鉄のカーテン "は...立ったままである」と結論づけている[39]。
進化の産物：適応、外適応、副産物、ランダムな変異
生物の形質のすべてが進化的適応であるとは限らない。下の表にあるように、形質は外適応であったり、適応の副産物（「スパンドレル」と呼ばれることもある）であったり、個体間のランダムな変異であったりすることもある[40]。
心理的適応は生得的なもの、あるいは比較的容易に学習できるものであり、世界中の文化に現れるという仮説がある。例えば、幼児がほとんど訓練なしに言語を習得できるのは、心理的適応であると考えられる。一方、先祖代々の人類は読み書きをしなかったため、今日、読み書きを習得するには広範な訓練が必要であり、おそらくは文字言語とは無関係な淘汰圧に反応して進化した認知能力の再利用が関与している[41]。しかし、顕在化した行動のバリエーションは、普遍的なメカニズムが異なる地域環境と相互作用することによって生じる可能性がある。例えば、北方気候から赤道直下に移動した白人は、肌が黒くなる。彼らの色素を制御するメカニズムが変化するのではなく、そのメカニズムへの入力が変化し、異なる出力が生じるのである。
進化心理学の課題の一つは、どの心理学的特徴が適応である可能性が高いのか、副産物なのか、あるいはランダムな変異なのかを特定することである。ジョージ・C・ウィリアムズは、「適応は特別で厄介な概念であり、本当に必要な場合にのみ使われるべきものである」[42]と示唆している。ウィリアムズや他の人々が指摘しているように、適応はそのありえない複雑さ、種の普遍性、適応的機能性によって識別することができる。
義務的適応と通性的適応
ある適応について問われる質問は、それが一般的に義務的（典型的な環境変動に直面しても比較的頑健）なのか、それとも通性的（典型的な環境変動に敏感）なのかということである[43]。砂糖の甘い味やコンクリートに膝をぶつけたときの痛みは、かなり義務的な心理的適応の結果である。これとは対照的に、順応的適応は「if-then」ステートメントのようなものである。例えば、成人の愛着スタイルは幼児期の経験に特に敏感であるように思われる。大人になると、他者との緊密で信頼できる絆を育む傾向は、幼児期の養育者が信頼できる援助や注意を提供することができたかどうかに左右される[要出典]。肌が日焼けする適応は、日光に当たることが条件である。心理学的適応が通性的である場合、進化心理学者は、発達や環境からの入力が適応の発現にどのように影響するかに関心を持つ。
文化的普遍性
進化心理学者は、すべての文化において普遍的に見られる行動や形質は、進化的適応の良い候補であると考える[9]。文化的普遍性には、言語、認知、社会的役割、性別役割、技術に関する行動が含まれる[44]。進化した心理的適応（言語を学習する能力など）は、文化的インプットと相互作用して特定の行動（例えば、学習した特定の言語）を生み出す。
基本的な性差、例えば男性ではセックスにより熱心であり、女性ではより控えめである[45]などは、男性と女性の異なる生殖戦略を反映する性的二型的な心理的適応として説明される[33][46]。
進化心理学者は、彼らの言う「標準社会科学モデル」とは対照的に、心はほとんど完全に文化によって形成された汎用的な認知装置であるとする[47][48]。
進化的適応の環境
進化心理学では、脳の機能を正しく理解するためには、脳が進化した環境の特性を理解しなければならないと主張する。その環境はしばしば「進化的適応の環境」と呼ばれる[32]。
進化的適応の環境という考え方は、ジョン・ボウルビィによって愛着理論の一部として初めて探求された[49]。より具体的には、進化的適応の環境とは、ある適応を形成した歴史的に繰り返された選択圧力の集合、およびその適応の適切な発達と機能にとって必要であった環境の側面として定義される。
ホモ属を構成する人類は、150万年前から250万年前の間に出現した。この時期は、260万年前の更新世が始まった時期とほぼ一致する。更新世はわずか1万2千年前に終わっているので、ヒトの適応のほとんどは更新世の間に新たに進化したか、更新世の間に安定化選択によって維持されたものである。したがって、進化心理学は、人間の心理的メカニズムの大部分は、更新世の環境で頻繁に遭遇する生殖の問題に適応したものであると提唱している[50]。広義には、成長、発達、分化、維持、交配、子育て、社会的関係などの問題が含まれる。
進化的に適応した環境は、現代社会とは大きく異なっている[51]。現生人類の祖先は、より小さな集団で生活し、よりまとまりのある文化を持ち、アイデンティティと意味について、より安定した豊かな文脈を持っていた[51]。研究者たちは、進化的に適応した環境の中で狩猟採集民がどのように暮らしていたかを知る手がかりとして、既存の狩猟採集社会に注目している[33]。残念なことに、現存する数少ない狩猟採集社会は互いに異なっており、最良の土地から厳しい環境に追いやられているため、祖先の文化をどれほど忠実に反映しているかは不明である[33]。しかし、世界中の小集団狩猟採集民は、子どもたちに同様の発達システムを提供している（「狩猟採集民の子ども時代モデル」Konner, 2005; 「進化した発達ニッチ」または「進化した巣」Narvaez et al.）ニッチの特徴は、3,000万年以上前に進化した社会性哺乳類とほぼ同じである。すなわち、なだめるような周産期の経験、数年にわたる要求されるままの母乳育児、ほぼ絶え間ない愛情や身体的近接、必要性への応答性（子どもの苦痛の緩和）、自己主導的な遊び、そしてヒトの場合は複数の応答性養育者である。初期の研究では、幼児期におけるこれらの構成要素の重要性が、子どもの肯定的な結果にとって重要であることが示されている[52][53]。
進化心理学者は、チンパンジーやボノボなどの類人猿に、人間の祖先の行動についての洞察を求めることがある[33]。
ミスマッチ
生物の適応は先祖代々の環境に適したものであるため、新しく異なる環境はミスマッチを引き起こす可能性がある。人間はほとんどが更新世の環境に適応しているため、心理的メカニズムが現代の環境に「ミスマッチ」を起こすことがある。その一例として、アメリカでは年間約10,000人が銃で殺されているにもかかわらず[54]、クモやヘビが殺すのはほんの一握りであるにもかかわらず、人々はクモやヘビを、先の尖った銃と同じくらい簡単に、先の尖っていない銃やウサギや花よりももっと簡単に恐れるようになる[55]。そのため、人間の進化した恐怖学習心理と現代の環境との間にミスマッチがある[56][57]。
このミスマッチは、超正常刺激（反応が進化した刺激よりも強い反応を引き起こす刺激）という現象にも現れる。この言葉はニコ・ティンバーゲンが人間以外の動物の行動を指すために作ったものだが、心理学者のディアドラ・バレットは、超常刺激は人間の行動を他の動物のそれと同じくらい強力に支配していると述べている。彼女はジャンクフードを、塩分、糖分、脂肪に対する欲求を誇張した刺激であると説明し[58]、テレビは笑い、笑顔、注意を引く行動という社会的手がかりを誇張したものであると言う[59]。雑誌のセンターフォールドやダブルチーズバーガーは、乳房の発達が将来の伴侶の健康、若さ、生殖能力の証であり、脂肪が希少で重要な栄養素であった進化的に適応した環境に意図された本能を引っ張るものである。[60] 心理学者のマーク・ヴァン・フトは最近、現代の組織のリーダーシップはミスマッチだと主張した[61]。人間の心は、主に非公式で平等主義的な環境において、個人的でカリスマ的なリーダーシップに反応する。それゆえ、多くの従業員が不満や疎外感を経験しているのだ。給与、ボーナス、その他の特権は、相対的な地位を求める本能を利用し、特に男性を上級幹部の地位に引きつける[62]。
研究手法
進化論は、他の理論的アプローチでは導き出せないような仮説を生み出す可能性があるという点で発見的である。適応論的研究の主要な目標のひとつは、どの生物の形質が適応であり、どれが副産物やランダムな変異である可能性が高いかを特定することである。先に述べたように、適応は複雑性、機能性、種の普遍性の証拠を示すことが期待されるが、副産物やランダムな変異はそうではない。加えて、適応は一般的に義務的または促進的な方法で環境と相互作用する近接メカニズムとして現れると予想される（上記参照）。進化心理学者はまた、このような近接メカニズム（「心的メカニズム」または「心理的適応」と呼ばれることもある）を特定し、どのような種類の情報を入力とし、その情報をどのように処理し、その出力を特定することにも関心を持っている[43]。進化発達心理学、または「エボ・デボ」は、特定の発達時期（例えば、乳歯を失う、思春期など）に適応がどのように活性化されるのか、あるいは個体の発達過程における出来事が生命史の軌道をどのように変化させるのかに焦点を当てている。
進化心理学者は、ある心理的特性が進化した適応である可能性が高いかどうかについての仮説を立て、検証するためにいくつかの戦略を用いる。Buss (2011)[63]は、これらの方法には以下が含まれると指摘している：
異文化間の一貫性。笑顔、泣き声、顔の表情など、異文化間における人間の普遍性が実証されている特徴は、進化した心理的適応であると推定されている。進化心理学者の何人かは、異文化間の普遍性を評価するために、世界中の文化から膨大なデータセットを集めている。
機能から形態へ（あるいは「問題から解決へ」）。女性ではなく男性が遺伝子を持つ子孫を誤認する可能性があるという事実（「父性の不確実性」と呼ばれる）から、進化心理学者たちは、女性と比較して男性の嫉妬は感情的な不倫よりも性的な不倫に集中するという仮説を立てた。
形から機能へ（リバースエンジニアリング、つまり「問題に対する解決策」）。妊娠中のつわりと、それに伴うある種の食物に対する嫌悪は、進化した適応の特徴（複雑性と普遍性）を持っているように思われた。マージー・プロフェットは、その機能は、胎児にダメージを与える可能性のある毒素（しかし、それ以外の健康な非妊娠女性には無害である可能性が高い）の妊娠初期の摂取を避けるためであるという仮説を立てた。
対応する神経学的モジュール進化心理学と認知神経心理学は相互に互換性がある。進化心理学は心理的適応とその究極的な進化的機能を特定するのに役立ち、神経心理学はこれらの適応の近接的な発現を特定するのに役立つ。
現在の進化的適応力進化が大きなスパンで起こることを示唆する進化モデルに加え、最近の研究では、進化のシフトが速く劇的なものもあることが実証されている。その結果、進化心理学者の中には、現在の環境における心理的特徴の影響に注目している者もいる。このような研究は、時間経過に伴う特質の有病率の推定に利用することができる。このような研究は、進化的精神病理学の研究において有益である[64]。
進化心理学者はまた、実験、考古学的記録、狩猟採集社会からのデータ、観察研究、神経科学データ、自己申告と調査、公的記録、人間の生産物[65]など、さまざまなデータ源をテストに使用している。近年では、架空のシナリオ[66]、数学モデル[67]、マルチエージェントコンピュータシミュレーション[68]に基づく追加の手法やツールが導入されている。
主な研究分野
進化心理学における基礎的な研究分野は、進化論そのものから生じる適応的な問題、すなわち生存、交配、子育て、家族と親族関係、非親族との相互作用、文化的進化といった大まかなカテゴリーに分けることができる。
生存と個人レベルの心理的適応
生存の問題は、身体的・心理的適応の進化の明確な対象である。現生人類の祖先が直面した主な問題には、食物の選択と獲得、テリトリーの選択と物理的シェルター、捕食者やその他の環境的脅威の回避などがある[69]。
意識
意識はジョージ・ウィリアムズによる種の普遍性、複雑性[70]、機能性の基準を満たしており、明らかに適応を高める形質である[71]。
ジョン・エクルズは論文「意識の進化」の中で、哺乳類の大脳皮質の特殊な解剖学的・物理的適応が意識を生み出したと主張している[72]。これとは対照的に、意識の根底にある再帰回路はもっと原始的なもので、哺乳類以前の種で最初に進化したものであり、そうでなければエネルギー消費量の多いモーター出力機械に省エネルギーの「ニュートラル」ギアを提供することで、社会環境と自然環境の両方との相互作用能力を向上させるためだと主張する者もいる[73]。この再帰的回路は、バーナード・J・バースが概説しているように、高等生物において意識が促進する機能の多くが、その後発達するための基礎となった可能性が高い[74]。リチャード・ドーキンスは、人間は自分自身を思考の主体にするために意識を進化させたと示唆した[75]。ダニエル・ポヴィネリは、大きな木に登る類人猿は、木の枝の間を安全に移動する際に自分の質量を考慮するように意識を進化させたと示唆している[75]。この仮説と一致して、ゴードン・ギャラップは、チンパンジーとオランウータンが、小猿や陸生ゴリラではなく、ミラーテストで自己認識を示すことを発見した[75]。
意識という概念は、自発的な行動、意識、覚醒を指すことがある。しかし、自発的な行動でさえ、無意識のメカニズムが関与している。多くの認知プロセスは認知的無意識の中で行われ、意識的に意識することはできない。学習時には意識的であっても、その後無意識になり、一見自動的に行われるようになる行動もある。学習、特に暗黙のうちに技術を習得することは、意識の外で行われることがある。例えば、自転車に乗るときに右折する方法を知っている人はたくさんいるが、実際にどのように右折するのかを正確に説明できる人はほとんどいない。進化心理学では、自己欺瞞を社会的交流における自分の成果を向上させる適応としてアプローチしている[75]。
睡眠は、夜間や特に冬の季節など、活動が実りにくいときや危険なときにエネルギーを節約するために進化したのかもしれない[75]。
感覚と知覚
ジェリー・フォーダーのような多くの専門家は、知覚の目的は知識であると書いているが、進化心理学者は、知覚の主な目的は行動を導くことであると主張している[76]。例えば、奥行き知覚は、他の物体までの距離を知るためではなく、むしろ空間内での移動を助けるために進化したようであると言う[76]。進化心理学者によれば、シオマネキから人間に至るまで、動物は衝突回避のために視力を使っており、視覚は基本的に、知識を提供するためではなく、行動を導くためのものであることを示唆している[76]。
感覚器官の構築と維持には代謝コストがかかるため、これらの器官は生物の適応を向上させる場合にのみ進化する[76]。脳の半分以上が感覚情報の処理に費やされ、脳自体が代謝リソースのおよそ4分の1を消費するため、感覚は適応に例外的な利益をもたらす必要がある[76]。知覚は世界を正確に映し出す。動物は感覚を通して有用で正確な情報を得る[76]。
知覚と感覚を研究する科学者たちは、長い間、人間の感覚を周囲の世界に対する適応とし て理解してきた[76]。奥行き知覚は、半ダース以上の視覚的手がかりを処理することから成り立ち、そ れぞれが物理的世界の規則性に基づいている[76]。音波は角を回り込み、障害物と相互作用して、物体の発生源や物体までの距離に関する有益な情報を含む複雑なパターンを作り出す[76]。例えば、ハトは遠くまで伝わる非常に低い音（低周波音）を聞き取ることができるが、ほとんどの小型動物はより高い音を聞き取っている。味覚と嗅覚は、進化的に適応した環境において、適応にとって重要であったと考えられる環境中の化学物質に反応する。[76]触覚は、圧力、熱さ、冷たさ、くすぐったさ、痛みなど、実際には多くの感覚を含んでいる。[76]例えば、人の目は周囲の薄暗い光や明るい光に自動的に適応する[76]。異なる生物の感覚能力はしばしば共進化する。
進化心理学者は、知覚はモジュール性の原理を示し、特化したメカニズムが特定の知覚タスクを処理すると主張している[76]。例えば、脳の特定の部分に損傷を受けた人は、顔を認識できないという特異な欠陥がある（相貌失認）[76]。進化心理学は、これはいわゆる読顔モジュールを示していると示唆している[76]。
学習と通性適応
進化心理学では、学習は進化した能力、特に通性的適応によって達成されると言われている[77]。通性的適応は、環境からのインプットによってその発現が異なる[77]。インプットが発達中にもたらされ、その発達を形成するのに役立つこともある[77]。例えば、渡り鳥は成熟の重要な時期に、星によって方向を定めることを学習する[77]。進化心理学者は、人間も進化したプログラムに沿って言語を学習し、同じく重要な時期があると信じている[77]。インプットは日常的な作業中にもたらされることもあり、生物が変化する環境条件に対処するのに役立つ。例えば、動物は因果関係に関する問題を解決するために、パブロフ条件付けを進化させた[77]。動物は、その学習課題が、ネズミが餌や水のありかを学習するような、進化の過去に直面した問題に似ているときに、最も容易に学習課題を達成する[77]。学習能力は、時に男女間の違いを示す[77]。例えば、多くの動物種において、オスはメスよりも空間的問題を速く正確に解くことができるが、これは発育中の男性ホルモンの影響によるものである[77]。
感情と動機づけ
動機づけは行動を方向づけ、活力を与えるが、感情はポジティブであれネガティブであれ、動機づけに感情的要素を与える[78]。1970年代初頭、ポール・エクマン(ユダヤ人)と同僚たちは、多くの感情が普遍的であることを示唆する一連の研究を開始した[78]。彼は、人間が少なくとも5つの基本的な感情（恐怖、悲しみ、幸福、怒り、嫌悪）を共有しているという証拠を発見した[78]。社会的感情は明らかに、進化的に適応した環境において適応的な社会的行動を動機づけるために進化した[78]。例えば、腹いせは個人に不利に働くように見えるが、個人の評判を恐れるべき人物として確立することができる[78]。羞恥心と誇りは、コミュニティにおける自分の地位を維持するための行動を動機付けることができ、自尊心とは自分の地位に対する評価である[33][78]。動機づけは、脳の報酬系に神経生物学的基盤がある。近年、報酬系は、短時間と長時間の活動に対する動機づけシステムにおいて、本質的または不可避的なトレードオフが存在するように進化する可能性が示唆されている[79]。
認知
認知とは、世界の内部表現と内部情報処理を指す。進化心理学の観点からは、認知は「汎用的」なものではなく、現代人の祖先が日常的に直面していた問題を解決する可能性を一般的に高めるヒューリスティクス（戦略）を用いている。例えば、現在の人類は、純粋に抽象的な言葉で表現された同じ論理問題よりも、不正行為を発見することを含む論理問題（人間の社会的性質を考えるとよくある問題）を解く可能性がはるかに高い[80]。現生人類の祖先は、真にランダムな事象に遭遇することがなかったため、現生人類は認知的に、ランダムな系列のパターンを誤って識別する素因を持っている可能性がある。「ギャンブラーの誤謬」はその一例である。ギャンブル好きな人は、たとえそれぞれの結果が実際にはランダムで以前の試行とは無関係であったとしても、「幸運の連鎖」に当たったと誤信することがある。ほとんどの人は、公平なコインを9回ひっくり返してそのたびに表が出た場合、10回目に裏が出る確率は50％を超えると信じている[78]。おそらく、現生人類の祖先は、比較的小さな部族（通常150人未満）で暮らしていたため、度数情報をより容易に入手できたのであろう[78]。
人格
進化心理学は、主に人々の共通点、つまり人間の基本的な心理的性質を見出すことに関心がある。進化論的な観点からすると、人々が性格的特徴において根本的な違いを持つという事実は、当初は何かパズルのようなものを提示する[81]（注：行動遺伝学の分野は、人々の間の違いを遺伝的要因と環境的要因に統計的に分割することに関心がある。しかし、遺伝率の概念を理解するのは難しいことである。遺伝率とは、あくまでも個人間の差異を指すのであって、ある個人の特性が環境要因や遺伝要因によるものである度合いを示すものでは決してなく、特性は常に両者が複雑に絡み合っているからである。)
人格の特性は、進化心理学者によって、最適値の周辺での通常の変動によるもの、頻度に依存した選択によるもの（行動多型）、あるいは相容的適応として概念化されている。身長のばらつきのように、いくつかの性格特性は単に一般的な最適値の周辺における個人間のばらつきを反映しているのかもしれない[81]。あるいは、性格特性は遺伝的に素因の異なる「行動形態」、すなわち集団における競合する行動戦略の頻度に依存する代替行動戦略を表している可能性もある。例えば、集団のほとんどが一般的に信用しやすく騙されやすい場合、「詐欺師」（極端な場合は社会病質者）という行動形態が有利になる可能性がある[82]。最後に、他の多くの心理学的適応と同様に、性格特性は、特に発達初期の社会環境における典型的な変化に敏感である。例えば、遅生まれの子どもは長生まれの子どもよりも反抗的で、良心的でなく、新しい経験に対してオープンである可能性が高い。[83]重要なことは、共有された環境の影響は人格に役割を果たしており、遺伝的要因よりも重要性が低いとは限らないということである。しかし、共有された環境の影響は、青年期を過ぎるとゼロに近くなることが多いが、完全になくなるわけではない。[84]
言語
ノーム・チョムスキー(ユダヤ人)の研究を基にしたスティーブン・ピンカー(ユダヤ人)によれば、1歳から4歳の間に、基本的に訓練なしで話せるようになるという普遍的な人間の能力は、言語習得が人間特有の心理的適応であることを示唆している（特にピンカーの『言語を生みだす本能』を参照）。ピンカーとブルーム(ユダヤ人)（1990）は、精神的能力としての言語は身体の複雑な器官と多くの類似点を共有しており、このような複雑な器官が発達することができる唯一のメカニズムがこれであることから、これらの器官と同様に、言語も適応として進化してきたことを示唆していると論じている[85]。
ピンカーはチョムスキーに倣い、明示的な指導がなくても子供が人間の言語を学習できるという事実は、文法の大部分を含む言語は基本的に生得的なものであり、相互作用によってのみ活性化される必要があることを示唆していると主張する。チョムスキー自身は、言語が適応として進化したとは考えておらず、他の適応の副産物、いわゆるスパンドレルとして進化した可能性が高いと示唆している。しかしピンカーとブルームは、言語の有機的な性質は、それが適応的な起源を持つことを強く示唆していると主張している[86]。
進化心理学者は、FOXP2遺伝子はヒトの言語の進化に関連している可能性が高いとしている[87]。1980年代、心理言語学者のマーナ・ゴプニックは、イギリスのKEファミリーにおいて言語障害を引き起こす優性遺伝子を特定した[87]。この遺伝子は、FOXP2遺伝子の突然変異であることが判明した[87]。ヒトはこの遺伝子のユニークな対立遺伝子を持っているが、それ以外は哺乳類の進化の歴史のほとんどを通じて密接に保存されてきた[87]。このユニークな対立遺伝子は、10万年から20万年前に初めて出現したようであり、現在ではヒトにほぼ普遍的に存在している[87]。しかし、FOXP2が「文法遺伝子」であるとか、ホモ・サピエンスにおける言語の出現の引き金になったという、かつて流行した考え方は、現在では広く否定されている[88]。
現在、言語の進化的起源についてはいくつかの競合する理論が共存しており、どれも一般的な一致には至っていない[89]。マイケル・トマセロやトーマス・ギボン(ユダヤ人)といった霊長類やヒトの言語習得に関する研究者は、生得論的な枠組みは学習における模倣の役割を過小評価しており、ヒトの言語習得を説明するために生得的な文法モジュールの存在を仮定する必要はまったくないと主張している。トマセロは、子どもや霊長類が実際にどのようにコミュニケーション能力を獲得しているのかという研究は、人間が経験を通じて複雑な行動を学習することを示唆しており、言語獲得に特化したモジュールの代わりに、言語は他のあらゆる種類の社会的に伝達される行動を獲得するために使用されるのと同じ認知メカニズムによって獲得されると主張している[90]。
言語が適応として進化してきたと見るのが最善か、それともスパンダルとして進化してきたと見るのが最善かという問題について、進化生物学者W.テカムセ・フィッチは、スティーブン・J.グールド(ユダヤ人)に倣い、言語のあらゆる側面が適応である、あるいは言語全体が適応であると仮定するのは不当であると主張する。彼は、進化心理学のいくつかの潮流が進化の汎適応主義的な見方を示唆していると批判し、「言語は適応として進化してきたか」というピンカーとブルームの問いを誤解を招くとして退けている。彼はその代わりに、生物学的な観点から、言語の進化の起源は、多くの別々の適応が複雑なシステムに収束した結果である可能性が高いとして最もよく概念化されていると主張している[91]。同様の主張はテレンス・ディーコンによってもなされており、彼は『象徴的な種』の中で、言語の様々な特徴は心の進化と共進化しており、象徴的なコミュニケーションを使用する能力は他のすべての認知プロセスに統合されていると主張している[92]。
もし言語がひとつの適応として進化したという説が受け入れられるなら、問題はその多くの機能のうち、どれが適応の基礎となったかということになる。いくつかの進化論的仮説が提唱されている。社会的身だしなみを整えるために言語が進化した、交尾の可能性を示す方法として進化した、社会的契約を結ぶために進化した、などである。進化心理学者は、これらの理論はすべて推測の域を出ず、言語がどのように選択的に適応されたかを理解するためには、さらに多くの証拠が必要であると認識している[93]。
交配
有性生殖が遺伝子を次世代に伝播させる手段であることを考えると、人間の進化において性選択は大きな役割を果たしている。ヒトの交尾は、交尾相手を惹きつけ確保するための進化したメカニズムを調査することを目的とする進化心理学者にとって興味深いものである[94]。交配相手の選択[95][96][97]、交配相手の密猟[98]、交尾相手の保持[99]、交配の好み[100]、男女間の葛藤[101]などの研究がこの関心から生まれている。
1972年、ロバート・トリヴァース(ユダヤ人)は性差に関する影響力のある論文を発表した[102]。配偶子の大きさの違い（異型配偶子）は、オス（小さな配偶子-精子）とメス（大きな配偶子-卵子）の間の基本的で決定的な違いである。トリヴァースは、異数性配偶の結果、一般的に男女間で親の投資レベルが異なり、最初はメスの方が多く投資すると指摘した。トリヴァースは、この親の投資の差が、雌雄間で異なる繁殖戦略の性選択をもたらし、性的対立を引き起こすと提唱した。例えば、子孫への投資が少ない雌雄は、一般的に、自分たちの包摂的適応を高めるために、より高い投資をしている雌雄へのアクセスを競うことになると彼は示唆した。トリバースは、親の投資の差が、配偶者の選択、性内・性間の生殖競争、求愛行動における性的二型性の進化につながったと仮定した。ヒトを含む哺乳類では、メスはオスよりもはるかに大きな育児投資（すなわち、妊娠に続く出産と授乳）を行う。親の投資理論は生活史理論の一分野である。
バスとシュミット（1993）の性的戦略理論[103]は、親への投資の差に起因して、ヒトは「性的な接近可能性、生殖能力の評価、コミットメントの追求と回避、即時的・永続的な資源の調達、父性の確実性、交配相手の価値の評価、親への投資」に関する性的二型適応を進化させてきたと提唱した。彼らの戦略的干渉理論[104]は、一方の性の好ましい生殖戦略が他方の性のそれを妨害し、その結果怒りや嫉妬などの情動反応が活性化されるときに、男女間の葛藤が生じることを示唆した。
一般的に女性は、特に長期的な交配条件のもとでは、交配相手を選ぶ際に選択性が高い。しかし、状況によっては、短期間の交尾は女性にも利益をもたらすことがある。例えば、不妊の保険、より良い遺伝子への交換、近親交配のリスクの軽減、子孫の保険保護などである[105]。
オスの父性の不確実性のために、性的な嫉妬の領域において性差が発見されている[106][107]。一般的に、メスは感情的な不倫により不利に反応し、オスは性的不倫により反応する。このような特定のパターンが予測されるのは、それぞれの性にとって交尾に関わるコストが異なるからである。女性は平均的に、資源（例えば、経済的、コミットメント）を提供できる交際相手を好むはずであり、したがって、女性は感情的不貞を犯した交際相手とはそのような資源を失うリスクがある。一方、男性は自分で子供を産まないので、子供の遺伝的父子関係を確信することはない。このことは、男性にとっては、他の男性の子孫に資源を投資することは自分の遺伝子の伝播につながらないので、性的不倫は一般的に感情的不倫よりも嫌悪的であることを示唆している[108]。
もうひとつの興味深い研究は、排卵周期をまたいだ女性の交際相手の選好を調べるものである[109][110]。この研究の理論的裏付けとなっているのは、祖先の女性はホルモンの状態に応じて特定の形質を持つ相手を選ぶメカニズムを進化させてきただろうということである。排卵シフト仮説として知られるこの理論では、女性の周期の排卵期（女性の周期の約10～15日目）[111]に、遺伝的質の高い男性と交配した女性は、遺伝的質の低い男性と交配した女性よりも、平均して健康な子孫を残す可能性が高かったと仮定している。このような推定上の選好は、短期的な交配領域において特に顕著に現れると予測される。なぜなら、交尾相手となりうる男性は、潜在的な子孫に遺伝子を提供するだけだからである。この仮説により、研究者は、女性が排卵周期の多産期に、遺伝的質の高さを示す特徴を持つ交配相手を選ぶかどうかを調べることができる。実際、女性の嗜好は排卵周期によって異なることが研究で示されている。特にハゼルトンとミラー (2006)は、受胎能力の高い女性は短期的な伴侶として創造的だが貧弱な男性を好むことを示している。創造性は優秀な遺伝子の代用品かもしれない[112]。ガンゲスタッドら（2004）の研究によれば、繁殖能力の高い女性は、社会的存在感を示し、性交渉の場で競争する男性を好む。
子育て
繁殖は女性にとって常にコストのかかることであり、男性にとっても同様である。個体が子を産み育てるために時間と資源を割くことができる程度には限りがあり、そのような支出は将来の状態や生存、さらなる繁殖能力にとって有害な場合もある。親の投資とは、適性の他の構成要素に投資する親の能力を犠牲にしてでも、ある子孫に利益をもたらす親の支出（時間、エネルギーなど）のことである（Clutton-Brock 1991: 9; Trivers 1972）。適合度の構成要素（Beatty 1992）には、現存する子孫の幸福、親の将来の有性生殖、親族への援助による包括的適合度が含まれる（Hamilton, 1964）。親の投資理論は生活史理論の一分野である。
親の投資が子孫にもたらす恩恵は大きく、体調、成長、生存、ひいては子孫の繁殖成功に影響する。例えば、捕食者から子孫を守る際の傷害リスクの増加、子孫を育てる間の交配機会の喪失、次の繁殖までの時間の増加などである。全体として、親は便益と費用の差を最大化するように選択され、便益が費用を上回ったときに育児が進化する可能性が高い。
シンデレラ効果とは、継父母から身体的、精神的、性的虐待を受けたり、ネグレクトされたり、殺害されたり、あるいは虐待を受けたりする継子の割合が、遺伝的な継子よりもかなり高いとされることである。その名前は、おとぎ話のシンデレラに由来しており、シンデレラは継母と義理の姉妹から残酷な虐待を受けていた[113]。ダリーとウィルソン（1996）はこう述べている：「進化論的思考は、児童殺人の最も重要な危険因子である義父母の存在を発見するに至った。親の努力と投資は貴重な資源であり、淘汰は適応を促進するために努力を効果的に配分する親の精神を好む。親の意思決定が直面する適応上の問題には、自分の子孫を正確に識別することと、自分の資源を子孫の間で分配することの両方が含まれる。連れ子は、自分の期待される適応にとって、自分の子供ほど貴重であることはめったになかったし、なかった。しかし彼らは、すべての継親がパートナーの子どもを「虐待したい」わけではないし、遺伝的親権が虐待に対する保険になるわけでもないと指摘する。彼らは、継親のケアは主に遺伝的親に対する「交配努力」であると見ている[114]。
家族と親族
包摂的適合度とは、生物の古典的適合度（どれだけ多くの自分の子孫を残し、それを支持するか）と、他者を支持することによって集団に加えることができる自分の子孫の等価数の合計である[115]。最初の要素は、ハミルトン（1964）によって古典的適応度と呼ばれている。
遺伝子の観点からは、進化の成功は最終的に、集団の中に自分自身のコピーを最大数残すことにかかっている。1964年までは、遺伝子は個体が生存可能な子孫を最大数残すことによってのみこれを達成すると一般に信じられていた。しかし1964年、W.D.ハミルトンは、近縁の生物は同一の遺伝子を共有しているため、遺伝子は近縁の個体や類似の個体の繁殖と生存を促進することによっても進化の成功を高めることができることを数学的に証明した。ハミルトンは、このことが自然淘汰を、その包括的適応度を最大化するような行動をとる生物に有利に導くと結論づけた。自然淘汰が個人的な適応度を最大化する行動を好むこともまた事実である。
ハミルトンの法則は、利他的行動の遺伝子が集団に広がるかどうかを数学的に説明するものである：
rb>c
は
cは利他主義者の生殖コストであり、
bは利他的行動の受け手にとっての生殖利益であり、そして
rは、利他的遺伝子を共有する個体が集団平均を上回る確率であり、一般に「近縁度」とみなされる。
この概念は、自然選択がいかに利他主義を永続させるかを説明するのに役立つ。もし生物の行動に影響を与える「利他主義遺伝子」（または遺伝子の複合体）が存在し、それが親族やその子孫を助け、保護する場合、その行動は集団における利他主義遺伝子の割合を増加させる。利他主義者はまた、無関係な個体の利他的行動を認識し、彼らを支援する傾向があるかもしれない。ドーキンスが『利己的な遺伝子』（第6章）や『拡張された表現型』[116]で指摘しているように、これは緑ひげ効果とは区別されなければならない。
一般的にヒトは非親族よりも親族に対して利他的である傾向があることは事実であるが、この協力を媒介する関連する近接メカニズムは議論されており（血縁認識を参照）、親族の地位は主に社会的・文化的要因（同居、兄弟姉妹の母方の関連など）を介して決定されると主張する者もいる一方で[117]、親族認識は顔の類似性や主要組織適合複合体（MHC）の免疫遺伝学的類似性などの生物学的要因によっても媒介されると主張する者もいる[118]。これらの社会的・生物学的な親族認識要因の相互作用の議論については、リーバーマン、トゥービー、そしてコスミデス(2007)[119] （PDF）を参照のこと。
血縁認識の近接メカニズムが何であれ、一般的にヒトは遺伝的非親族に比べて、遺伝的に親しい親族に対してより利他的に行動するという実質的な証拠がある[120][121][122]。
非親族との交流／互恵性
非親族との相互作用は一般的に親族との相互作用に比べて利他的ではないが、ロバート・トリヴァースによって提案されたように、非親族との相互利益的互恵性によって協力が維持されることがある[26]。進化ゲームにおいて、同じ2人のプレイヤーが「協力」か「離反」のどちらかを選択できる出会いが繰り返される場合、短期的には各プレイヤーが離反することで他のプレイヤーが協力したときに代償を払うとしても、相互協力の戦略が好まれることがある。直接互恵が協力の進化につながるのは、同じ2個体が再び出会う確率wが利他的行為の費用対便益比を上回る場合に限られる：
w > c/b
以前の相互作用に関する情報が共有されれば、互恵性は間接的なものにもなる。評判は間接的互恵性による協力の進化を可能にする。自然淘汰では、援助を受ける側の評判に基づいて援助を決定する戦略が好まれる。間接的互恵性の計算は複雑であり、この宇宙のごく一部しか解明されていないが、ここでも単純な法則が現れている[123]。間接的互恵性は、誰かの評判を知る確率qが利他的行為の費用対便益比を上回る場合にのみ、協力を促進することができる：
q > c/b
この説明の1つの重要な問題は、個人が自分の評判を曖昧にする能力を進化させることができ、評判が知られる確率qを減らすことができるということである[124]。
トリヴァースは、友情と様々な社会的感情は互恵性を管理するために進化したと論じている。[125］道徳的な憤りは、自分の利他主義が詐欺師に悪用されるのを防ぐために進化したのかもしれないし、感謝は、現生人類の祖先が他者の利他主義から利益を得た後、適切に互恵的になるように動機付けたのかもしれない［125］。同様に、現生人類は互恵的になれなかったときに罪悪感を感じる［125］。これらの社会的動機は、互恵性の利益を最大化し、欠点を最小化するように進化した適応に見られると進化心理学者が予想するものと一致する［125］。
進化心理学者によれば、人間には、一般に「詐欺師」と呼ばれる非報酬者を見分けるために特別に進化した心理的適応がある[125]。1993年、ロバート・フランクと彼の共同研究者たちは、囚人のジレンマ・シナリオの参加者は、30分の非構成的な社会的相互作用に基づいて、パートナーが「浮気」をするかどうかを予測できることが多いことを発見した[125]。例えば、1996年の実験で、リンダ・ミーリーと彼女の同僚は、人の顔が、その個人が不正行為（教会から金を横領するなど）をしたという話と関連づけられたとき、人はその人の顔をよりよく記憶することを発見した[125]。
強い互恵性（または「部族的互恵性」）
人間には、部族内集団のメンバーに対しては予想以上に協力的になり、部族外集団のメンバーに対してはより意地悪になるような心理的適応が進化的に備わっているのかもしれない。これらの適応は、部族間の戦争の結果である可能性がある[126]。人間には「利他的な罰」の素質もあるかもしれない-たとえこの利他的行動が、血縁関係にある人を助ける（血縁選択）、再び交流する人に協力する（直接的互恵性）、または他の人からの評判を良くするために協力する（間接的互恵性）という点で正当化できない場合でも、集団内の規則に違反した集団内のメンバーを罰する[127][128]。
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