20240512：比較解剖学・肩胛骨・減速動作
チーターは、現生の陸上哺乳類の中で最も速く、最大 29 ミリ秒-1の速度が出せることは広く知られていますが( Sharp、1997 年)、チーターがどのようにしてそのような驚くべき速度を達成するのかを説明する科学的証拠はほとんどありません。ここではチーターの前肢の筋骨格の解剖学的構造を調査し、それをレーシング グレイハウンドと比較します。同様の全体的な形態と質量を持つ動物ですが、レース中に最高速度は 17 ms -1しか達成できません ( Usherwood & Wilson、2005 )。チーターとレーシング・グレイハウンドの前肢の筋骨格の解剖学的構造を定量化して比較することで、チーターがどのようにしてより高い最高速度を達成するのかを説明できる解剖学的適応についての洞察が得られます。
速度を最大化するには、動物は手足を素早く振り（歩幅の頻度を増やすため）、大きな地面反力に抵抗して体重を支えなければなりません（GRF; Weyand et al. 2000）。捕食者として、チーターは獲物を捕らえるために前肢も使用するため、前肢もこの機能に適応する必要があります。両種の筋骨格の解剖学的構造を調べることで、これらの各機能を実行する能力についての洞察が得られます。筋肉量と筋束の長さを測定することで、筋肉量と生理的断面積 (PCSA) を計算できます。これらのパラメータを使用して、筋出力 (体積に比例、Zajac、1989 ) および最大等尺性筋力 ( F max、PCSA に比例) を推定できます。これに加えて、筋モーメントアーム（筋の作用線と関節回転中心との間の垂直距離）の測定により、線形筋力を回転関節モーメントに変換することができる（Landsmeer、1961 ; An et al. 1981 ;スプールとファン・レーウェン、1992 年）。これにより、移動中に各筋肉がどのように手足を動かすことができるか、また手足が受ける可能性のある力の兆候についての理解を深めることができます。
より速い速度に到達するには、ストライド頻度を増やすことが重要です。これは主に、手足を素早く振り、それによって振り時間を短縮することによって達成されます。急速な関節の回転に適応した筋肉は、長い束（より高速で収縮できるように直列にあるより多くのサルコメア）と短いモーメントアーム（筋肉の長さの所定の変化に対して関節の回転のより大きな変化を可能にする）を備えています。筋線維の種類の組成も、筋肉の収縮速度の決定に大きな役割を果たします。チーターの筋肉には速筋線維が高い割合で含まれていることが示されており ( Williams et al. 1997 )、これは手足を素早く振り、スイング時間を短縮するのに非常に有益です。ただし、正確な収縮速度は不明です。
速度が増加すると、動物の立脚時間 ( Cavagna et al. 1988 ; Heglund & Taylor, 1988 ) と負荷係数 (足が地面に接触している歩幅の割合; Keller et al. 1996 ; Weyand et al. 1988) が変化します。 2000年）が減少。足が地面と接触しているストライドの期間中、動物は手足が受ける GRF 関節のトルクに抵抗することで体重を支えなければなりません ( Alexander, 1985 ; Weyand et al. 2000 ; Usherwood & Wilson, 2006)）。四足動物は通常、定常状態での移動中に前肢で体重の大部分を支えます ( Alexander & Jayes, 1983 , 1978 ; Witte et al. 2004 )。速度が増加すると、ピーク GRF が増加することが示されています ( Witte et al. 2004年）。したがって、最高速度で移動するとき、チーターの前肢は非常に高いピーク力を受ける可能性が高く、大きな GRF 関節トルクに抵抗することに特に熟練している必要があります。大きな GRF 関節トルクに抵抗するには、四肢の伸筋が大きな等尺性の力を生み出す必要があります。このような機能に適応した筋肉は、大きな PCSA を持ちます (より多くのサルコメアが並列して、より大きなF maxを可能にします)。また、モーメントアームが長いと、筋肉が関節で持つてこの作用が大きくなり（筋肉の長さの所定の変化に対してより大きな関節トルクが可能になり）、達成できる関節トルクが最大化されます。これとは対照的に、四足動物の前肢は、しばしば弾力のある支柱であると考えられます ( Blickhan, 1989 ; Blickhan & Full, 1993 )。この場合、GRF ベクトルは体上の前肢の回転点を通って整列し、小さな GRF 関節が生じます。特に肩部のトルク ( Carrier et al. 2008 )。これは動物にとって非常に有益であり、前肢の筋肉量を減らすことができる可能性があります。これにより、四肢の慣性が減少し ( Lee et al. 2004 )、動物がより速く四肢を振ることが可能になり、最高速度が増加する可能性があります。
グレイハウンドとは異なり、チーターは獲物を捕らえるために前肢も使わなければなりません。チーターは他のネコ科動物に比べて力が弱いため、獲物を地面に叩きつけて戦うことができません。その代わりに、高速で移動するときに獲物をつまずかせたり、バランスを崩したりする必要があります。これを行うために、チーターは獲物の臀部を狼爪で引っ掛けます（チーターの引っ込める爪は数字 1 のみです。Gonyea & Ashworth, 1975 ; Turner & Anton, 1997 ; Gorman & Londei, 2000 ; Russell & Bryant, 2001 ;ハンターとハマン、2003 年）。したがって、回外能力の増加など、そのような行動への適応が観察される可能性があります。
ここでは、チーターの前肢の筋骨格の解剖学的構造を記述および定量化し、これをレーシング グレイハウンドに関する既存のデータと比較して、チーターがどのようにしてそのような高速速度を達成するのかについての洞察を提供することを目的としています。
チーターの外部筋肉の大部分は、グレイハウンドと比較して軽いか、同様の質量でした。これは、深胸筋 ( P < 0.01) と菱形筋の頸部 ( P < 0.05) で最も顕著であり、どちらもチーターでは有意に軽かった。一部の筋肉では、質量が同じであっても内部構造の種の違いが明らかでした。たとえば、腹鋸筋（SVt）の頸部（SVc）と胸部の質量は両種で同じでしたが、チーターの方が束が有意に長く（P < 0.05）、PCSAが有意に低かった（SVt の場合はP < 0.01、SVc の場合はP < 0.05)。
前肢の近位内在筋。棘下筋、棘上筋、肩甲下筋、大円筋はすべて、グレイハウンドよりもチーターの方が有意に重かった（ P < 0.01）。図2）。チーターではすべての PCSA が大きかったが、有意に大きかったのは大円筋と肩甲下筋のみでした ( P < 0.01)。また、チーターの棘上筋には、グレイハウンドの筋束と比較すると、有意に長い( P < 0.05) 長い束がありました。
2 つの種の遠位肢を比較すると、いくつかの大きな違いが明らかでした。チーターの総指伸筋（P < 0.05）、円回内筋（PT; P < 0.01）、浅指屈筋（SDF; P < 0.01）および深指屈筋（DDF; P < 0.05）はすべて、グレイハウンドのものよりも有意に重かった。チーターでは、総指伸筋の束が有意に ( P < 0.01) 長く、PCSA が有意に ( P < 0.01) 小さかった。 PT、DDF、SDF の筋肉には束の長さに種差は見られませんでした。ただし、チーターではグレイハウンドと比較して、すべての個体で有意に (PT でP < 0.01、 SDF および DDF でP < 0.05) 大きな PCSA が認められました。
前肢の筋モーメントアーム
5 頭のチーター (被験者 4 ～ 8) の筋モーメント アームが測定され、以前に発表された研究 ( Williams et al. 2008a ) の 4 頭のグレイハウンドの筋モーメント アームと比較されました。モーメントアームは、肩で機能する 7 つの筋肉、肘で 6 つ、手根部で 4 つの筋肉について測定されました。モーメントアームの最大値と最小値は次のとおりです。幾何学的にスケーリングした場合のチーターとグレイハウンドの最大モーメント アームの比較を示しています。
肩の部分では、上腕二頭筋を除いて、すべてのモーメントアームがグレイハウンドよりもチーターの方が長かった。肘では、上腕三頭筋の長頭と総趾伸筋がチーターのモーメントアームよりも長くなっていました。手根部では、尺側手根屈筋を除いてモーメントアームに種差はほとんどなく、チーターではグレイハウンドよりもほぼ2倍の長かった。残念ながら、グレイハウンドの外側尺骨筋のモーメント腕の値は利用できませんでした。
前肢の骨格
体重に換算すると、チーターの半径 ( P < 0.01) と上腕骨 ( P < 0.05) は、グレイハウンドの半径 ( P < 0.05) よりも有意に長いことがわかりました。表1）。グレイハウンドの骨と比較すると、両方の骨も有意に重かった（P < 0.05）が、骨幹中央直径に有意な種差は見られなかった。
チーターとグレイハウンドは同様の質量と形態を持っていますが、チーターの方が大幅に速い速度に達することができます。この研究では、チーターの最高速度の高さの原因となる可能性のある違いを調査するために、両種の前肢の筋肉の構造、モーメントアーム、骨格が比較されました。残念ながら、チーターの線維収縮特性に関するデータは入手できないため、筋肉の機能は筋肉の構造、位置、および筋電図の情報のみから決定されています。チーターの筋肉の収縮特性に関するそのようなデータが入手可能になるまで、私たちの知識はいくぶん不完全なままになるでしょう。それにもかかわらず、私たちの結果は、調査した筋肉の機能的能力についての大きな洞察を提供すると感じています。
チーターでは、前肢の筋肉組織は総体重の 15.1 ± 1.2% を占め、後肢の総質量の 19.8 ± 2.2% よりも大幅に少なかった ( Hudson et al. 2011 )。しかし、グレイハウンドではこの差は減少し、前肢が全体質量の 16.7 ± 2.3%、後肢が全体質量の 18.8 ± 2.4% を占めました ( Hudson et al. 2011 )。Pasi & Carrier (2003) は、高度に専門化されたランナーの前肢には、後肢よりも筋肉量が少ないと示唆しました。これは、前肢は、重心を加速する後肢と比較して、減速において大きな役割を果たすためです。これは、加速中に使用される求心性（低出力）の収縮と比較して、減速中は筋肉が遠心的に収縮し（高出力）、積極的にストレッチしてエネルギーを吸収するため、前肢には同じ出力を得るためにより小さな PCSA を持つ筋肉が含まれる可能性があるためです。 。それにもかかわらず、グレイハウンドでは、前肢と後肢を構成する筋肉量の総体重のわずか 2% の差が見られます。
前肢の筋肉組織の起始と挿入には種による違いはありませんでした。ただし、チーターには腕橈骨筋という追加の筋肉がありました。この筋肉は飼い猫には常に存在しますが、イヌ科動物には存在しないことがよくあります ( Nickel et al. 1977 )。それは、チーターにとって獲物を捕らえるために極めて重要である前足を回外するように機能する( Gorman & Londei, 2000 ; Russell & Bryant, 2001 )。その長い線維の内部構造はこの機能によく適しており、高速で収縮し、関節を大きな角度で回転させることができます。それにもかかわらず、チーターの肘に関するこれまでの研究では、他のネコ科動物と比較して回外能力が低下しており、イヌ科動物や他の肉食動物によく似た形態をしていることが強調されており( Andersson、2004 )、筋肉の解剖学的構造に矛盾している。
手足の長さ
チーターの橈骨と上腕骨はグレイハウンドよりも長く、それに比例して他のネコ科動物よりも長い( Day & Jayne, 2007 )。したがって、チーターの前肢はグレイハウンドよりも比例して長いと我々は提案します。歩幅の頻度が影響を受けないと仮定すると、前肢が長くなるとチーターの歩幅が増加し、その結果速度も増加するはずです。また、チーターはより長い接地長（足が地面と接触している間に重心（CoM）が移動する距離）を使用できるようになり、その結果、特定の速度で移動するときにより長い立脚時間を得ることができます。立脚時間を長く維持すると、チーターの手足が受ける最大の垂直方向の力を制限しながら、一定の速度で移動するときに自分の体重を支えるために必要な力積を維持できます。したがって、ピーク力が動物の最大速度の制限である場合、これはチーターが低速で移動するときにより高いデューティファクターを維持し、より高い最大速度を達成できるようにする方法である可能性があります。前肢は定常状態の移動中に動物の体重の大部分を支える傾向があるため、これは前肢において非常に重要である( Alexander & Jayes, 1983 ; Witte et al. 2004 )。それにもかかわらず、手足が長いことにはいくつかの欠点があります。私たちの結果は、チーターの上腕骨と橈骨がグレイハウンドのものよりも重いことを示しました。これは骨の強度と安全係数を維持するために不可欠です（Alexander、1993 ; Sorkin、2008）が、これにより四肢の慣性が増加します。慣性が増加すると、スイング時間が長くなったり、スイング中に手足を加速および減速するための筋肉の作業が増加したりすることになります。
チーターでは、SV 筋肉がグレイハウンドよりも長い束を持つことがわかりました。犬を対象とした最近の研究では、SVt 筋が体重を支えるために機能していることが示唆されました ( Carrier et al. 2006 )。しかし、チーターの長線維の低 PCSA 構造は、チーターがこの機能に特に熟達していないことを示唆しています。飼い猫の筋電図検査では、SVt 筋と SVc 筋の両方がスイングの終了時と立脚の大部分で活動していることがわかり ( English, 1978a , b ;)、これらの筋肉の共同活動が肩甲骨の平行移動を引き起こすことが示唆されました。そして飼い猫に見られる回転。扇形の SV 筋肉は肩甲骨から体幹を吊り下げ、体幹に対する肩甲骨の垂直方向と頭尾方向の両方の変位を可能にします。馬では、それは短い線維で羽状になっており ( Payne et al. 2005 )、手足の硬さを調節する作用がある可能性があると提案されています ( McGuigan & Wilson, 2003 )。チーターの線維はかなり長く、筋力と長さの関係、つまり立脚時の四肢の硬さと機械的作業を調整する能力が高いことを示しています。チーターでは、移動中に肩甲骨が胴体に対して垂直方向と水平方向の両方に動きます ( Hildebrand, 1961 )。これは、SV 筋が垂直方向と水平方向の両方で重要な役割を担っていることを示しています。対照的に、グレイハウンドのSV筋は束が短いため、このような肩甲骨の動きにはあまり適応していないように見えますが、それでも手足の硬さを調節する上で重要な役割を果たしている可能性があります。
チーターが肩甲骨を平行移動させ、したがって前肢全体の回転点を移動させる能力には、手足の慣性が増加するという前述の欠点がなく、有効な手足の長さが増加するという機能的な利点があります。したがって、より長いストライド、接地長、スタンスの端でのより垂直な手足が可能になり、より速いトップスピードを助ける可能性があります。
前肢の解剖学的構造と機能の比較
チーターの近位固有四肢の筋肉 (棘下筋、棘上筋、肩甲下筋、大円筋) の多くは、グレイハウンドよりも質量が大きく、PCSA が大きく、強力でした 。
また、最大モーメントアームも長くなりました 。チーターはグレイハウンドと比較して、より大きな関節トルクを生み出すことができます 。しかし、高い関節回転速度を生み出す能力は低下します。これらの筋肉はすべて立脚中に活動し、肩関節で GRF トルクに抵抗することによって体重を支えていると考えられています ( English, 1978a、b ;)。チーターにおいてより大きな関節トルクを生み出すこれらの筋肉の能力は、この機能を助けることになるが、これは四肢の最大力がより高くなる可能性が高い高速走行時に非常に重要となる( Witte et al . 2006、2004 ) 。チーターの狩猟スタイルの特徴である高速操縦により、四肢にかかる力も大きくなります。これらの力のベクトルは、大きさ、向き、位置において多少予測不可能です。したがって、チーターの筋骨格系がこれらを調整および制御して、過剰な関節トルク、損傷、または不安定性を防ぐことが重要です。大きな近位筋肉量は、活性化された筋肉の非常に適切な力速度特性を通じてこの機能を果たす可能性があります。大きな筋肉にはより多くの架橋が含まれており、本質的に高いプラスおよびマイナスの仕事と積極的な安定化に優れています ( Woledge et al. 1985 ; Wilson et al. 2001 )。これは肘にも当てはまります。上腕三頭筋の長頭は、立脚中に関節を伸ばす働きをします ( English, 1978a , b ;)。構造と質量は非常によく似ていますが、モーメントアームが大幅に大きくなります 。
これは、チーターの前肢が典型的な支柱として機能しておらず ( Blickhan, 1989 ; Blickhan & Full, 1993 )、かなりの関節モーメントが発生していることを示唆しています。これは、弾力性の高いウマの前肢において重要であることも示されている( Wilson et al. 2001 ; Lichtwark et al. 2009 )。
胸筋（横表筋および深胸筋部分）は、質量の種差を示しましたが、束の長さまたは PCSA にはほとんど差がありませんでした。浅胸筋は急速な減速中に機能することが示されています ( Carrier et al. 2008 )。チーターの浅横筋の質量が大きいため、減速に利用できる筋力が増加する可能性があります。これはチーターにとって非常に重要です。なぜなら、チーターは獲物を捕らえている間、最初に獲物をつまずかせ、その後急速に減速して獲物に戻らなければならないからです。深胸筋は前肢を引っ込めるように機能します ( Carrier et al. 2008 )。チーターの深胸筋は、グレイハウンドよりもチーターの方が著しく軽い。グレイハウンドは推進のために前肢を使用するため、この機能のために強力な深胸筋を発達させた可能性があることが示唆されています ( Williams et al. 2008a )。
獲物を捕らえるために、チーターはしばしば狼爪を使ってお尻を引っ掛けてバランスを崩します。チーターの狼爪は他の爪とは異なり、引っ込み式であり、鋭い爪を保つために爪の鞘が付いています ( Gonyea & Ashworth, 1975 ; Russell & Bryant, 2001 )。狼爪を伸ばすには、総指伸筋と DDF の同時収縮が必要です ( Gonyea & Ashworth、1975 )。これらの筋肉はどちらもチーターの方がグレイハウンドよりも大きく、これは獲物を捕らえる際に狼爪を伸ばすためであると考えられます。指屈筋 (SDF および DDFr) もチーターではより重く、これが爪を地面に食い込ませるようにギャロップ中に指節骨を曲げるのに役立っているのではないかと仮説を立てています。これは、チーターが急加速したり操縦したりするときに特に重要なトラクションを助けます。これらの筋肉の質量と PCSA が大きいことも、立脚時の中手指節関節の過伸展に抵抗する役割を果たしている可能性があります。
結論として、私たちはチーターの前肢の解剖学的構造を定量化し、それをレーシング グレイハウンドに関する既存のデータと比較し、チーターの優れたスピードに寄与する可能性のある特徴を特定しました。
チーターには、胸郭に沿った肩甲骨の平行移動を助ける可能性のある長い線維状のSV筋肉があり、その結果、チーターの四肢の有効長が増加します。これにより、チーターは一定の速度でより大きな歩幅をとり、接地距離が長くなり、最高速度が向上する可能性があります。
グレイハウンドと比較すると、チーターの前肢には推進力や支柱のような動作を生成するための特殊化はほとんど見られませんでしたが、その代わりに、長いモーメントアームを備えた大きな PCSA 筋肉を持つことで、大きな GRF 関節トルクに抵抗できる四肢となっています。これは、狩猟における高速操縦時の制御と安定化の必要性を反映している可能性があります。
チーターの指屈筋と総指伸筋はグレイハウンドよりも著しく重く、これは獲物を捕らえる際に狼爪を伸ばすための適応であると我々は仮説を立てている。これらの筋肉は指を曲げることもできるため、爪を地面に突き刺すことができ、加速や操作時の牽引力を助けることができる可能性があります。
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