微生物捕食者は真核生物の新しいスーパーグループを形成する
公開日: 2022年12月07日
微生物捕食者は真核生物の新しいスーパーグループを形成する
デニス・V・ティホネンコフ、キリル・V・ミハイロフ、...パトリック・J・キーリング 執筆者表示
Nature (2022)この記事を引用する
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概要
真核生物の分子系統学は、スーパーグループと呼ばれる広範な分類学的区分を確立することによって生命の木を再構築した。スーパーグループは、動物、菌類、植物という従来の王国に取って代わり、真核生物の多様性をはるかに広く包含している1。新発見の種の大半は、既知の少数のスーパーグループに分類される。しかし、近年、他のスーパーグループとの関係が不明な種が報告され2,3,4、未発見の多様性の性質や程度について疑問が生じ、厳密に分子に基づいて探索することの限界を露呈している。本論文では、培養によって単離された微生物捕食者の未記載の10菌株を報告し、それらが集合して真核生物の多様な新しいスーパーグループ（Provora）を形成していることを明らかにしました。このスーパーグループは、遺伝学的、形態学的、行動学的に他の真核生物とは異なっており、2つの分岐した捕食者クレード-ネブリジアとニブラジリア-から構成されています。これらのクレードは表面的には互いに似ていますが、超微細構造や行動、遺伝子含有量が根本的に異なっています。これらの捕食者は海洋および淡水域に世界的に分布しているが、数的に少なく、そのため分子多様性調査では見落とされてきた。ハイスループット解析の時代において、培養による真核生物の多様性調査は、希少であるが生態学的・進化学的に重要な真核生物の発見に不可欠であることに変わりはない。
データの利用可能性
Provoraの生トランスクリプトームリードが、種のSSU rRNA遺伝子配列（OP101998-OP102010）とともにGenBank（PRJNA866092）に寄託されています。トランスクリプトーム、ミトコンドリアゲノム、オルソグループおよび系統解析の資料、系統解析データセットの個々の遺伝子アラインメント、連結およびトリムしたアラインメント、最尤およびベイズ樹のファイルはFigshare (https://doi.org/10.6084/m9.figshare.20497143) で公開されています。本研究では、以下のデータベースを使用した。NCBI nt (https://ftp.ncbi.nlm.nih.gov/blast/db/FASTA/nt.gz), NCBI non-redundant database (https://ftp.ncbi.nlm.nih.gov/blast/db/FASTA/nr.gz), Swiss-Prot (https://ftp.uniprot.org/pub/databases/uniprot/current_release/knowledgebase/complete/uniprot_sprot.fasta.gz), EukProt (https://figshare.com/articles/dataset/EukProt_a_database_of_genome-scale_predicted_proteins_across_the_diversity_of_eukaryotic_life/12417881/2), KEGG (https://www.genome.jp/kegg/), Pfam (http://ftp.ebi.ac.uk/pub/databases/Pfam/releases/Pfam32.0/). 18S rRNA遺伝子解析には、以下の環境シーケンスデータセットを使用した。Tara Oceans (https://zenodo.org/record/3768510#.Y1ZtKuzMI1I), European coastal waters and sediments (https://doi.org/10.1111/1462-2920.12955), Autonomous Reef Monitoring Structures (ARMS) in Red Sea (https://doi.org/10.1038/s41598-018-26332-5), Stream biofilm eukaryotic assemblages (https://doi.org/10.1016/j.ecolind.2020.106225), Deep sea basin sediments (https://doi.org/10.1038/s42003-021-02012-5), reef environments in Panama (https://doi.org/10.1007/s00338-020-01979-7), eukaryote communities in a high-alpine lake (https://doi.org/10.1007/s12275-019-8668-8), mountain lake microbial communities (https://doi.org/10.1111/mec.15469), microbial eukaryotes in Lake Baikal (https://doi.org/10.1093/femsec/fix073)の各データセットを、それぞれ18S rRNAの解析を行った。320遺伝子のデータセットが系統解析のためのアラインメント構築に使用された(https://static-content.springer.com/esm/art%3A10.1038%2Fs41467-021-22044-z/MediaObjects/41467_2021_22044_MOESM5_ESM.zip)。新分類群は、Zoobankデータベース（http://zoobank.org/）に以下のアクセッション・コードで登録されている： urn:lsid:zoobank.org:act:9EE01A01-E294-415B-A36F-0FB4373183D0, urn:lsid:zoobank.org:act:A54BD0-A36F-0FB4373183D0. org:act:A54BD0FB-7FA3-42CB-9D3D-2211FA657DC0, urn:lsid:zoobank.org:act:F6395E20-7BDF-4CBE-95FB-E4CE1E7B8185, urn:lsid:zoobank.org:act:F1E8545D-BAC1-44FF-9B6B-8FEE4AC028BB, urn:lsid:zoobank. org:act:66A5C066-890F-4F25-AAB6-5CDCE2028034, urn:lsid:zoobank.org:act:830A4372-62D9-4CE1-BFD8-9FE9EED67FED, urn:lsid:zoobank.org:act:DFE7080B-6201-455A-99CE-903103CBB049, urn:lsid:zoobank. org:act:A230EC14-DC4B-4F05-8D69-8FE0BAB3DE09, urn:lsid:zoobank.org:act:B8894608-40D4-4D16-A4D9-6F448614F22C and urn:lsid:zoobank.org:act:97B89F6F-72D6-482A-9EA7-88E5C63E6EB6.
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謝辞
M. VermeijとCARMABI研究所のスタッフのフィールドサンプリング支援、N. Kosolapovaの北極でのサンプル収集の協力に感謝します。本研究は，ロシア基礎研究財団からの助成金（D.V.T. に助成金番号 20-34-700）により実施された。20-34-70049）、西シベリア地域間科学教育センターのプロジェクト番号89-DON（2）の一部としてチュメン州政府（D.V.T.へ）、2019-2027年の遺伝子技術開発のための連邦科学技術プログラムの枠組みにおけるロシア連邦科学高等教育省（契約番号075-15-2021-1345、固有識別子RF-193021X0012）、ゴードン＆ベティ・ムーア財団（P.J.K. へ。https://doi.org/10.37807/GBMF9201）、GenomeBC、カナダ自然科学・工学研究会議（P.J.K.へ、助成番号2019-03994）、国家課題番号121051100102-2の枠内で実施された。
著者情報
著者ノート
これらの著者は等しく貢献した。Denis V. Tikhonenkov、Kirill V. Mikhailov、Ryan M. R. Gawryluk
故人 Alexander P. Mylnikov
著者と所属
ロシア科学アカデミーパパニン内水面生物学研究所（ロシア連邦、ボロク市
Denis V. Tikhonenkov, Artem O. Belyaev, Dmitry G. Zagumyonnyi, Anastasia S. Borodina, Kristina I. Prokina & Alexander P. Mylnikov
ロシア連邦、チュメン、チュメン大学、アクアバイオセーフ研究室
デニス・V・ティホネンコフ、ドミトリー・G・ザグミョーヌィ
ロモノーソフ・モスクワ大学ベロゼルスキー物理化学生物学研究所（ロシア、モスクワ
キリル V. ミハイロフ & ウラジミール V. アレオシン
ロシア科学アカデミー・情報伝達問題ハルケヴィチ研究所（ロシア・モスクワ
キリル V. ミハイロフ & ウラジミール V. アレオシン
ビクトリア大学生物学部（カナダ、ブリティッシュ・コロンビア州ビクトリア市
ライアン・M・R・ガウリルク
ペンザ国立大学動物学・生態学教室（ロシア連邦・ペンザ市
アルテム・O・ベリャーエフ
ブリティッシュコロンビア大学植物学部（カナダ・ブリティッシュコロンビア州バンクーバー
ヴァルシャ・マトゥール、パトリック・J・キーリング
オックスフォード大学動物学教室（英国・オックスフォード
バルシャ・マトゥール
ロシア科学アカデミー動物学研究所（ロシア連邦・サンクトペテルブルグ
セルゲイ・A・カルポフ
サンクトペテルブルグ国立大学生物学部無脊椎動物学科（ロシア連邦、サンクトペテルブルグ
セルゲイ・A・カルポフ
ボロネジ国立大学動物学・寄生虫学教室（ロシア、ボロネジ
アナスタシア・S・ボロディナ
フランス、ジフ・シュル・イヴェット、パリ・サクライ大学、アグロパリテック、CNRS、エコロジー・システマティック・エボリューション
クリスチーナ・I・プロキナ
寄稿
D.V.T., K.V.M., R.M.R.G. and P.J.K. が研究の企画を行った。D.V.T.とA.P.M.は生物を発見し、培養物を単離した。D.V.T.は配列決定のための材料を作成した。A.O.B.、S.A.K.、D.G.Z.、A.S.B.、K.I.P、D.V.T.は光・電子顕微鏡観察と細胞培養を行った。K.V.M.とR.M.R.G.はトランスクリプトーム解析と系統樹解析を行った。V.M. と V.V.A. は SSU rRNA の環境分布解析と系統樹解析を行った。D.V.T.、K.V.M.、R.M.R.G.、P.J.K.は全著者の意見を取り入れながら原稿を執筆した。
共著者
Denis V. Tikhonenkovに連絡する。
倫理的宣言
利益相反
著者らは、競合する利害関係を宣言していない。
査読
査読情報
Natureは、この論文の査読に貢献したThijs Ettema氏、James McInerney氏、およびその他の匿名の査読者に謝意を表します。
その他の情報
出版社からのコメント Springer Natureは、出版された地図や所属機関に関する管轄権の主張に関して、中立的な立場を維持しています。
Extended Data 図と表
Extended Data 図1：系統樹解析で得られた樹種のトポロジーとプロヴォラの地理的分布の概要。
(a) 320遺伝子のデータセットで得られた最尤樹トポロジー。サポート値が100%未満のノード（PMSFモデル、100複製）には赤のラベルを付け、対応する値を樹のノードの横に記載した。(b) 320遺伝子のネイティブデータセットに対して4つの解析チェーンを用いて得られたPhyloBayesコンセンサス樹形図。(プロヴォラとハプティスタのユニオンの低い事後確率（0.58pp）は、チェーン間の収束の欠如（maxdiff = 0.27）ではなく、4つの分析チェーンすべてにおいてこのグループが限界的な支持を得ていることを反映したものである。） (d) SR4で再符号化した320遺伝子のデータセットで得られたPhyloBayesコンセンサスツリーのトポロジー。(e) プロヴォラに属する18S rRNAの環境中配列の地理的分布。
Extended Data 図2 プロヴォラに属する環境由来配列を同定した18S rRNAの可変領域による系統樹。
(a) 18S rRNAのV4領域に基づく系統樹で、プロヴォラの環境系統の多様性を示す。(b) 18S rRNA遺伝子のV9領域に基づく系統樹。本論文で紹介したプロヴォラの18S rRNAを赤色で示した。プロヴォラのメンバーに関連する環境配列は青色で表示されている。ブートストラップ値≥90%は木の節に黒丸で示した。
Extended Data 図3 プロヴォラのトランスクリプトームにおける機能カテゴリーの保存と栄養モードの予測。
(a) プロボラ単離株のトランスクリプトームデータと真核生物のゲノムデータにおけるBRITEで定義された機能カテゴリーの注釈付きKEGGオーソロジーエントリー数（有/無データ）のヒートマップ；カウントにはDollo parsimony原則により真核生物の祖先と推定されるエントリのみを含む。真核生物の主要な下位区分（Diaphoretickes、Discoba、Amorphea）の1つでしかヒットしないエントリーは除外した；カウントは推定された真核生物のKEGGオルソログで正規化した。(b) 自由生活食作用生物に関連するカテゴリの遺伝子オントロジーカテゴリスコアによる主成分分析プロット (c) Trophic Mode Prediction Toolによって行われたプロボラ分離株の栄養モード（食作用、原腸作用、光合成）の予測確率。
Extended Data 図4 RyRおよびIP3R相同性関連ドメイン（RIHa、PF08454）およびイオンチャネル・ドメイン（PF00520）の存在によって特定される、イノシトール三リン酸受容体ファミリーの真核生物メンバーとの最尤系統樹。
系統樹は、タンパク質のRIHaとイオンチャネル領域にまたがる396の真核生物配列とのアラインメントを用いてIQ-TREEで再構築した。再構築は進化のベストフィットLG+F+R10モデルの下で行われ、ノードのサポートは1000 UFBoot複製で評価された。95%以上の支持を得たノードは黒丸で表示；単一の分類群のメンバーを結合したクレードはツリー内で折りたたみ、その分類学に従ってラベル付け；Provoraに属する枝は赤で表示；ProvoraのIP3Rファミリー配列についてタンパク質ドメイン構造が表示されています。Ins145_P3_rec (PF08709), MIR (PF02815), RIH (PF01365), RIHa (PF08454), Ion channel (PF00520).
Extended Data 図5 ProvoraのMACPFドメイン含有タンパク質による最尤系統樹。
系統樹はIQ-TREEにより、最適なWAG+F+R5進化モデルで再構築した。ノードのサポートは1000 UFBoot複製で評価し、95%以上のサポートを持つノードを黒丸でマークした；ニブラーモナス種のMACPF配列とほぼ相同なものを束ねるクレードは折りたたんだ；種名の略記。種名：At - Ancoracysta twista, Nm - Nebulomonas marisrubri, Uf - Ubysseya fretuma, Na - Nibbleromonas arcticus, Nk - Nibbleromonas kosolapovi, Nc - Nibbleromonas curacaus, Nq - Nibbleromonas quarantinus; SMART 検索で特定したMACPF蛋白質のドメイン構造。点線で示したMACPFドメインはデフォルト検出限界以下と判断したものに相当。
Extended Data 図6 真核生物の一対一比較における、全オーソログループ数に対する共有グループ数の割合。
ゲノムまたはトランスクリプトームのペア間で共有されるオルソグループの割合の算術平均をヒートマップで示す。生物は、現在の真核生物の系統樹の概念を要約した樹を用いてグループ化されている。
Extended Data 図7 ニブラ科動物のミトコンドリアゲノムマップ。
ニワトリのミトコンドリアゲノムは典型的な円形マッピングで、遺伝子が豊富である。すべてのマップは任意に ccmA 遺伝子から始まるように編集されている。遺伝子は機能分類に従って色分けされており、凡例に示されている。
Extended Data 図8 ネブリカ類、Ancoracysta twistaとNebulomonas marisrubriのミトコンドリアゲノムマップ。
ネブラスカのミトコンドリアゲノムは円形マッピングされているが、遺伝子順序の比較を容易にするため、線形で表示されている。A. twista (NC_036491.1) と N. marisrubri のミトコンドリアゲノムはそれぞれ逆方向反復配列の存在により重複を含んでいる。すべてのマップはccmA遺伝子から任意に開始するように編集されている。遺伝子は、凡例に示すように、その機能分類に従って色分けされている。
Extended Data 図9 プロボランミトコンドリアゲノムは祖先の特徴を保持しているが、そのサイズはグループIイントロンの蓄積により変化している。
(a) Ubysseya fretuma、Nibbleromonas quarantinus、N. curacaus由来のミトコンドリアコードRNAse P RNAの二次構造予測。rnpBをコードする遺伝子は真核生物の小規模かつ系統的にばらついたコレクションで確認されており、アルファタンパク質の対応する遺伝子とは非常に異なる場合がある。今回紹介するニワトリのミトコンドリアゲノムはすべてrnpBをコードしており、細菌やジャコビッドのrnpBホモログと強い類似性を持っている。黒枠のついたヌクレオチドは真正細菌のコンセンサスとジャコビッドのrnpBホモログに見られる位置を示し、保存されたヘリックスを記す（P1-19）。(b）LAGLIDADGホーミングエンドヌクレアーゼをコードするグループIイントロンがニブラモナス属のミトコンドリアゲノムに存在する。ニブラモナスのミトコンドリアゲノムに存在するイントロンの例としてcox1のイントロンコードホーミングエンドヌクレアーゼ間の系統的関係が示される。N. kosolapovi、N. quarantinus、N. curacausのcox1の同じ位置（例えば、それぞれの種のイントロン1）に相同なホーミングエンドヌクレアーゼが存在し、共通祖先に存在して広く保持されていることが示された。その他のイントロンはN. kosolapoviのみに存在し、N. quarantinusまたはN. curacausのいずれかに存在することから、系統特異的にイントロンが失われていることが示唆された。一方、N. kosolapoviのcox1のイントロン6にコードされているエンドヌクレアーゼは、同じくcox1のイントロンにコードされている菌類からの側方移行によって獲得されたと思われる。
Extended Data 図10 多様な真核生物の核にコードされるホロシトクロムc合成酵素（HCCS）の最尤系統樹（140サイト、LG+R7モデル、1000超高速ブートストラップ）。
ネブリカ類のAncoracysta twistaは、ミトコンドリアがコードするI型と核がコードするIII型の両方のシトクロムc成熟系を保持していることが、先行研究で明らかにされている。また、ニブル類は前者のみを保持しているが、新たに記載されたネブロ類Nebulomonas marisrubriの複数の株は両方のシトクロムc成熟系を保持している。我々の系統解析では、N. marisrubriとA. twistaのHCCSタンパク質は単系統であるが、統計的なサポートは中程度であった。統計的支持の尺度として、1000回の超高速ブートストラップ法を行った。統計的な支持を得た二分割は黒丸で表し、70未満の値は表示しない。
補足情報
補足説明
分類学上の正式な記述と形態の詳細。このファイルは、真核生物の新しいスーパーグループProvoraとその全分類群に関する正式な分類学的記述を提供するものである。
報告書の概要
補足表1
進化の速い部位を漸次削除して作成したデータセットを用いた最尤法解析における、重要な木の二分割の支持値（100反復によるPMSFブートストラップ）。
補足表2
プロヴォラとヘミマスチゴフォラの系統配置の可能性を要約した仮説に対する不偏的検定P値（進化の速い部位を漸次削除したデータセットで評価）。
補足表3
Provoraのミトコンドリアゲノムの特徴。ニブラー類とネブラー類のミトコンドリアゲノムのサイズ、構成、含有量に関する統計データを示す。すべてのゲノムは同数のタンパク質とRNAをコードしており、ミトコンドリアで頻繁に観察されるように、構成的にはA + Tに偏っている。N. kosolapoviのミトコンドリアゲノムはカバーが不完全なため、その構造を決定することができなかった。
補足資料1
解析に用いた多様な環境からの18S rRNA調査リスト。
補足データ2
プロボラ分離株のトランスクリプトームデータおよび他の真核生物種のプロテオームにおいて、KEGG自動アノテーションサーバーにより同定されたKEGGオーソログの表。KEGGオーソロジーの項目はKEGG BRITE分類システムに従って定義・配置されており、他の真核生物に比べてプロボラで豊富に（正）または少なく（負）なった項目を強調するために各項目に過表示または過小表示の指標を設けています。
補足資料3
プロボラ単離株のトランスクリプトームデータとEukProtデータベースのプロテオームコレクションで同定されたPfamドメインの表；表中の数字はドメイン自体の総数ではなく、対応するPfamドメインを持つタンパク質の数を表す；EukProtプロテオームと比較してプロボラで強化（ポジティブ）または枯渇（ネガティブ）したエントリーを強調するために、それぞれのPfamエントリに過剰または過小発現の指標を提供する。
補足データ 4
解析に使用したOTUのリストと、それに対応するシーケンスデータの出典。
補足動画 1
N. kosolapoviのストラメノパイル餌料に対する摂食の様子。動画は2倍速で表示されます。
補足動画2
N. quarantinusの細胞によって獲物（P. sorokini）の細胞の一部が食いちぎられ、飲み込まれる様子。動画は20秒から10倍に加速されている。
権利と許可
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この記事について
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この記事の引用
Tikhonenkov, D.V., Mikhailov, K.V., Gawryluk, R.M.R. et al. Microbial predators form a new supergroup of eukaryotes（微生物捕食者は真核生物の新しいスーパーグループを形成する。ネイチャー (2022). https://doi.org/10.1038/s41586-022-05511-5
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受付終了
2022年6月20日
受理済
2022年11月02日
掲載
2022年12月07日
DOI
https://doi.org/10.1038/s41586-022-05511-5
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