極限環境微生物の展望とその応用

微生物科学における最新の研究
第3巻 2022年 100134号
極限環境微生物の展望とその応用

https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S2666517422000311

著者リンク オーバーレイパネルを開くNikita Kochhar a, Kavya I․K a, Shrashti Shrivastava a, Anshika Ghosh a, Varunendra Singh Rawat a, Kushneet Kaur Sodhi b c, Mohit Kumar a c
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https://doi.org/10.1016/j.crmicr.2022.100134Get 権利と内容
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バイオテクノロジー、生分解、バイオレメディエーション、バイオリファイナリー、宇宙生物学などの様々な分野における極限環境微生物の応用と、医薬品、食品、農業、化粧品、繊維などの産業への応用。

極限環境微生物によるバイオ分解、バイオレメディエーション、バイオ燃料の生成は、環境汚染負荷の軽減に役立つため、現在の気候危機を考慮すると、さらなる研究が必要である。

食品および農業産業における極限環境微生物の利用を促進することの重要性と、極限環境微生物が世界の食料安全保障という持続可能な開発目標を達成する鍵になり得ること。

Covid-19のパンデミックに関する現在の世界的なシナリオを念頭に置きながら、本稿ではワクチン生産プロセスにおけるバイオサーファクタントのような極限環境微生物の副産物の重要性にも焦点を当てる。

宇宙生物学分野の発展のためには、より多くのPFAサイトを見つけ、そこに生息する極限環境微生物の研究を行うべきである。
要旨
極限環境生物は、人類が「極限」と呼ぶ条件下で生存・増殖できる生物である。温度やpHの変動、高い塩分濃度などの極限条件下では、さまざまな理由から従来の方法は適用できない。好極限環境微生物は、このような環境でも機能し、増殖できるように適応しており、持続可能で、安価で、効率的である。それらは、持続可能な農業、食品、化粧品、医薬品など幅広い産業分野で有用であることが分かっている。これらの製品は、バイオレメディエーション、バイオ燃料の生産、バイオリファイナリー、宇宙生物学などにおいても重要な役割を果たしている。この総説では、様々な産業における極限環境微生物とその産物の現在の応用例を包括的に列挙し、その展望を探る。極限環境生物は、生命の境界を探る生物学的メカニズムの根底を理解し、地球上の生命の起源と進化を理解するのに役立つ。これは地球外生命体や宇宙探査の研究にも役立つ。極限環境微生物の構造と生化学的特性、そしてその応用がもたらす可能性のある長期的な影響については、さらなる研究が必要である。
図解抄録
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キーワード
極限環境微生物
エクストレモザイム
菌体外溶出物
バイオサーファクタント
バイオレメディエーション
バイオエネルギー
略語
MAAs
マイコスポリン様アミノ酸
PHAs
ポリヒドロキシアルカノエート
NAOs
ネオアガロオリゴ糖
PP
プラネタリープロテクション
ACC
1-アミノシクロプロパン-1-カルボキシレート
はじめに
好極限環境生物は、人を寄せ付けない極限環境条件下で生き残るために、ある種の適応を発達させてきた。例えば、好塩菌の「水のカゴ」、好酸菌の細孔径の縮小などである（Coker, 2019）。複数の種類の極限環境で生存できる好極限生物は、多極限生物と呼ばれる（Gupta et al.） 菌体外溶質は、好極限性細菌が合成または取り込んだ小さな有機分子で、細胞内に蓄積する。これらは、保護水層を形成し安定化させることで、極限環境微生物の高分子や細胞構造を保護している（Becker and Wittmann, 2020）。極限環境生物から単離された酵素であるエクストレモザイムは、極端な温度やpHでも非常に安定で、変性剤、洗浄剤、有機溶媒、カオトロピック剤に耐性がある（Gupta et al.） これらの酵素は、食品、洗剤、パルプ、製紙産業における生体触媒として働いている。セルラーゼ、プロテアーゼ、リパーゼ、エステラーゼ、カタラーゼ、ケラチナーゼ、ペルオキシダーゼなどのエクストレプトザイムは、さまざまな産業で応用されている（Drioli and Giorno, 2018）。極限環境微生物が産生する両親媒性の表面活性生体分子であるバイオサーファクタントは、化学界面活性剤よりも毒性が低く、生分解性が高く、選択性と特異性が高く、表面張力や界面張力を低下させるため、医薬品、医療、食品、農業産業への応用が期待されている（Shekharら、2015；Saha and Rao、2017；Markandeら、2021；Rath and Srivastava、2021；Md、2012）。極限環境生物は、鮮やかな黄色や赤色などの色を作り出すことができる天然の疎水性色素であるカロテノイドを生成する。カロテノイドは、ビタミンAの前駆体として、成長調節物質として、また細胞の酸化や強い日差しによる損傷を最小限に抑える抗酸化物質として機能するため、医薬品、化粧品、食品、繊維産業で使用することができる（Rodrigo-Banos et al.） 現在の世界的なエネルギー動向を見ると、極限環境微生物のバイオ燃料生産への利用は、バイオエネルギーを生産する極めて効率的で持続可能な方法である（Zhu et al.） 極限環境生物は、生分解、生物吸着、生物乳化、生物還元などによる汚染物質や汚染物質の無毒物質への変換、固定化、分解を含むプロセスを通じて、汚染された環境の浄化であるバイオレメディエーションに役立つ（Donati et al, 2019; Marques, 2018; Jeong and Choi, 2020）。宇宙生物学において、極限環境生物は、その生存メカニズムに光を当てることで、地球上の生命の起源と進化に関する情報を提供するという重要な役割を担っている。Planetary Field Analogue Sites（PFAサイト）に生息する極限環境生物は、地球外における生命と居住性の境界に関する有益な情報を提供し、宇宙空間、LEO（Low Earth Orbit）、国際宇宙ステーション（ISS）における生命の生存を研究するためのモデル生物として利用することができる（Thombre et al.）
極限環境生物におけるタンパク質の適応
過酷な環境条件下で生き残るために、極限環境生物は、遺伝子の変化、それに続くタンパク質の配列や構造の変化など、特殊な生存メカニズムを必要とする（Basak et al.） 表1は、様々な生息環境で生き残るために極限環境生物が開発したタンパク質の適応の一部を示している（生息環境の違いを図1に示す）。
表1. 極限環境生物-種類、適応、およびその供給源。
参考文献(Singh et al., 2019; Coker, 2019; Gupta et al., 2014; López-Ortega et al., 2021)(Singh et al., 2019; Coker, 2019; Gupta et al., 2014; López-Ortega et al、 2021)(Singhら、2019；Coker、2019；Guptaら、2014；López-Ortegaら、2021)(Singhら、2019；Coker、2019；López-Ortegaら、、 2021)(Singh et al., 2019; Coker, 2019; López-Ortega et al., 2021)(Singh et al., 2019; Coker, 2019; López-Ortega et al., 2021)例Pyrobaculum、Pyrodictium、Thermotoga maritime、Aquifex pyrophilusSynechococcus lividus、PseudoalteromonasArthrobacter、Natronobacterium、Psychrobacter、VibrioThiobacillus
Deinococcus radiodurans, Rubrobacter, Thermococcus gammatoleransSource温泉と深海, 海底熱水噴出孔. イエローストーン国立公園、アメリカ.極地と氷河、地中、上層大気、南極大陸沿岸、島.ソーダ湖.
アビジャッタ湖、エチオピア.火山性温泉、酸性鉱山排水. ソルファタール熱水 北海道、日本.マリアナ海溝. 白い煙突、東太平洋の上昇。原子炉の内壁チェルノブイリ、ウクライナ有機物が豊富な生息地。適応性結合ネットワークの増加によるタンパク質の耐熱性は、表面ループの長さを減少させ、コアの疎水性を高めた。
不飽和脂肪酸を増やすことで膜の流動性を調節する。温度
細胞質は中性に近い。-非常に帯電した細胞壁。二次細胞壁はテイキュロノ-ペプチドとテイキュロン-ペプチドによって酸性化されている。
膜の孔径は小さくなる。膜を横切る正味の電位は
膜を横切る正味の電位はプラスである。不透過性細胞膜
したがって、H+活性輸送が起こる。
多価不飽和脂肪酸と一価不飽和脂肪酸、またはホスファチジルグリセロールとホスファチジルコリン
を膜に取り込む。
新規かつ適応的なDNA修復機構-（D. radiodurans：ヌクレオチド除去修復経路（uvrA1B）、塩基除去修復経路（ungおよびmutY）、相同組換え経路（recA、ruvA、ddrAおよびpprA）。抗酸化物質、酵素的防御システム、凝縮型ヌクレオイド。光活性化（phr）遺伝子生育条件最適： 極限好熱菌（60～80℃）、超好熱菌（80℃以上）
極限: 110 - 121 °COptimum： 低温（<15 °C） 極限： -17～-20℃が最適： pH9以上の場合 極端：pH>11最適： pH 3以下の場合 極端：pH -0.06～1.0最適： 高圧：1100 barを超える場合： 紫外線 極限：太陽光の場合5000J/m2、電離放射線の場合1500～6000Gy好熱菌（温度）好精神菌／好冷菌（温度）アルカリ性菌
好冷菌 (温度)好アルカリ菌 (pH)好酸菌 (pH)好圧菌/ 好圧菌 (圧力)
Barophiles (Pressure)Radiophiles (Radiation)参考文献(Singh et al., 2019; Schmid et al., 2020)(Gupta et al., 2014)(Singh et al., 2019; Coker, 2019; Gupta et al., 2014; López-Ortega et al、 2021)(Gupta et al., 2014)(Wierzchos et al., 2015; Mergelov et al., 2018)(Singh et al., 2019)例ChroococcidiopsisRalstonia metalliduransHalobacterium salinarum, Dunaliella salinaCampylobacter
南極のマクマード乾燥渓谷、チリのアタカマ砂漠、火山地帯、熱水噴出孔、工業的に汚染された場所、天然のかん水過塩水湖。例えば、オーストラリアのシャークベイ、ハメリンプール。胃、胃内腔、胃上皮細胞。ネゲブ砂漠、南極大陸、北極圏、アタカマ砂漠。高濃度の糖を含む食品。適応低水分活性に対抗するために、ベタインのような細胞内適合溶質を蓄積する。豊富な抗酸化物質。耐放射線性：高いMn： 透過性バリアによる排除。
活性型排出ポンプ。金属イオンに対する細胞ターゲットの感受性の低下： プロテオーム（酸性タンパク質＋酸性残基）を進化させ、典型的にはほとんどのタンパク質の表面に見られる。
塩類排出生物： イオンと有機オスモライトを積極的に蓄積する。広範囲の生理的酸素に反応して、一次エネルギー基質を絶えず回転させる。酸化的代謝ギアリング」による酸化的リン酸化効率の向上.シアノバクテリアと藻類の層化.スキトネミンと光合成色素.遮蔽のためのカロテノイド様「傘」.バイオフィルム形成.フリーズドライ状態.浸透保護剤の生産。タンパク質と酵素は、より多くのタンパク質の変化と疎水性を持つ。
極端：相対湿度≈60%最適： 高金属濃度： 高塩濃度
極端：2～5M NaCl最適： 酸素濃度21%未満での生育
極端：最低酸素濃度2～10％最適：酸素濃度21％未満での生育 鉱物粒の間や岩石内部の孔に生息する： 高浸透圧、例えば高糖濃度
極限：酸素が存在する場合、Awが0.86を下回る。極限好気性好気性（乾燥）好金属性（金属）好塩性（塩分）好微好気性
(塩分)微好気性
(酸素)内石器(鉱物性岩石)好浸透性生物
(糖)
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図1. 極限環境微生物の生息環境の違い。
好熱菌： 極端な温度はタンパク質の不可逆的なフォールディングを引き起こし、その結果、疎水性コアが露出して凝集が起こる（Basak et al.） そのため、好熱菌や超好熱菌のタンパク質には、オリゴマー化や大きな疎水性コア、ジスルフィド結合の増加、表面電荷、塩架橋が見られ、タンパク質を安定化させている（Hunter, 2018; Basak et al.）
好熱菌： 好熱菌は、コールドスショックタンパク質（CSP）と寒冷順化タンパク質（CAP）に基づき、寒冷な生息環境を生き抜くための適応を持っている。CSPは温和な条件下で発現し、CAPは4℃までの極端な寒冷ショック後に過剰発現する。アラニンをグルタミン酸に、リジンをアルギニンに、そしてバリンをアラニンに置き換えることで、タンパク質の構造が変化する（Basak et al.） タンパク質コアの剛性が低下し、ドメイン間の相互作用が減少することによる酵素のコンフォメーションの柔軟性は、低温での安定性と特異性を高める（Hunter et al.）
好塩菌： 好塩菌は、塩がタンパク質の溶解度、安定性、コンフォメーションを変化させる重要な要素として機能するため、極めて塩分濃度の高い環境で増殖するための様々な適応を進化させてきた（Mokashe et al.） 細胞内の浸透圧は、無機塩の侵入を防ぐだけでなく、有機浸透溶質を合成することによって維持される（Raval et al.） 塩濃度が極めて高い（0.1M以上）領域では、塩と水はイオン格子を形成し、その結果、内部のタンパク質に対する水の利用可能性が低下する（Basak et al.） こうして脱水により、疎水性アミノ酸間の相互作用が増大し、凝集体を形成する。例えば、P45タンパク質（変性を防ぎ、リンゴ酸デヒドロゲナーゼの不活性化に抵抗する）、転写結合タンパク質（TBP）、TATA-box結合タンパク質（DNA相互作用の強化）などである（Kumar et al.） その他の適応には、酸性残基の増加、疎水性残基の減少、塩依存性フォールディング、好塩性ペプチドの挿入などが含まれる（Hunter et al.）
好酸性： 酸性条件下では、極性を帯びた残基やタンパク質の電荷がプロトン化によって変化するため、細胞膜の透過性が低下し、細胞膜を横切るプロトン勾配が維持される。細胞質緩衝作用は、細胞内pHを中性に保つ好酸性細胞で観察される。好酸性細胞は、膜孔径を小さくすることで膜透過性を低下させる（Basak et al.） 例えば、チオバチルス・フェロオキシダンス（Thiobacillus ferrooxidans）では、非常に大きな外部ループが観察され、孔径とイオン選択性を減少させる（Kumar et al. 好酸性菌では負の表面電荷が増加する（Hunter et al.）
アルカリ性微生物： ホスホセリンアミノトランスフェラーゼ（ビタミンB6依存性）という酵素を持ち、ホモ二量体を形成することができる（Kumar et al.） これらの酵素は中好気性酵素と構造的に類似しているが、水素結合の増加、二量体界面での疎水性相互作用の増加、負に帯電したアミノ酸残基を持つ点で異なっており、これらの変異が極アルカリ性条件下での安定性と活性を高めている（Kumar et al.）
好圧性タンパク質： 好圧性タンパク質は、疎水性コアの存在、より小さなアミノ酸、タンパク質サブユニット間の水素結合によるタンパク質の多量体化を示す（Basak et al.） また、ヘリックスを切断し不安定化させるプロリン残基やグリシン残基が少なく、コンフォメーション空間が減少することで圧縮性が低下し、タンパク質の柔軟性が低下する（Hunter et al.） Thermococcus barophilusは、常圧下でタンパク質周囲の水和層を最小化する小さな有機浸透溶媒マンノシルグリセレートを蓄積する（Brininger et al.） 深海の熱水噴出孔に生息する細菌は、温度と圧力に応じて増殖を制御する圧力感知オペロン系を持っている（Basak et al.）
好放射線菌： 太陽光に含まれる紫外線は鎖間に二量体を形成するため、DNAの分子構造を変化させる（Roy, 2017）。好塩基性生物は、放射線で損傷したDNAを効率的に修復することができるため、紫外線（UV）や電離放射線（IR）の強い環境でも生存することができる。Dictyostelium discoideumで観察されたファンコニアミア経路（FA）、トランスレジオン合成（TLS）、ヌクレオチド除去修復（XPF）は、高放射線や架橋剤に耐えるのに役立っている（Kumar et al.） もう1つの極限環境生物であるデイノコッカス・ラジオデュランス（Deinococcus radiodurans）は、電離放射線によって形成される活性酸素種（ROS）による核酸損傷を軽減するのに役立つユニークな縮重ゲノム構造を持っている。強固に結合したリング状の核により、デイノコッカス・ラジオデュランスはDNAを損傷から守り、効率的に修復する（Jin et al.）
極限環境微生物の産業応用
農業
極限環境生物は、生物肥料、生物接種剤、生物防除剤として、低温、高塩分、干ばつ条件などの悪条件下で植物の成長や作物の生産性を維持する上で極めて重要な役割を果たしている（Yadav and Saxena, 2018）。
生物肥料と生物接種剤
これらの微生物は、栄養循環、栄養固定、無機化、可溶化を助けるため、バイオ肥料やバイオ接種剤として機能し、従来の農業技術の代替品として使用できる。また、抵抗性を誘導する性質を持ち、生物防除剤としても応用できる。(Yadav and Saxena, 2018; Tiwari et al., 2019）。その遺伝的多様性は農業産業分野で利用できるため、化学ベースの製品に取って代わり、費用対効果が高く、環境に優しく、持続可能な農業を促進することができる（Yadav, 2021; Chakraborty and Akhtar, 2021）。土壌塩分（土壌中の可溶性ナトリウム塩の濃度が高いこと）は土壌の劣化を引き起こし、植物の生育を阻害するため、農業における大きな障害となっている（Otlewska et al.） 図2は、極限環境微生物のさまざまな応用例を示している。植物成長促進細菌（PGPB）は、着生性、内生性、根圏性があり、植物ホルモン（インドール酢酸またはIAA、ジベレリン酸またはGA、サイトカイニン）の産生、生物学的窒素固定、栄養塩（リン、カリウム、亜鉛）の可溶化および結合、1-アミノシクロプロパン-1-カルボン酸（ACC）デアミナーゼ活性を示すことにより、植物の成長を促進する（Yadav et al.）
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図2. 極限環境微生物のさまざまな用途。
エンテロバクター（Enterobacter）やグルコナセトバクター（Gluconacetobacter）のような極限好気性細菌は、窒素固定に役立つ。メチロバクテリウム（Methylobacterium）、ミクロバクテリウム（Microbacterium）、オクロバクトラム（Ochrobactrum）は植物ホルモンを生産する。塩ストレス下での好塩性極限好塩菌は、苗の発芽、根とシュートの長さ、バイオマス、収量を促進し、クロロフィル含量を増加させる。Haloarcula argentinensisとHaloferax alexandrinusはリンの可溶化を示し、低塩分土壌でリンを増加させる（Yadav and Saxena, 2018）。また、ACCデアミナーゼ活性（植物の成長を阻害するホルモンであるエチレンを低下させる）を示し、塩ストレスが軽減される（Verma et al.） 求心性極限環境微生物は、栄養分を可溶化し、窒素を固定し、植物ホルモンやシデロフォアを産生するため、低温下での植物成長を促進し、病原菌に対する抵抗性を示すことから、バイオ接種剤として使用される（Yadav et al.） 表2に示すように、ArthrobacterとBacillusは低温活性酵素と抗凍結化合物を生産する（Verma et al.） 砂漠の植物微生物は、極端な温度変動、高放射線、水不足、土壌の塩分濃度の下で繁殖する。アクチノバクテリア、バクテロイデーテス、シアノバクテリアなどの細菌門は、休眠遺伝子や浸透圧調節遺伝子の発現を増加させ、異化作用を低下させることで干ばつ条件に対抗する（Alsharif et al.） Azotobacter、Bacillus、Flavobacterium、Pseudomonasのような好酸性極限好気性細菌は、植物成長を促進する特性を示し、酸性土壌のバイオ接種剤や生物防除剤として使用されている。干ばつに強く、リンを可溶化する極限環境生物は、適切な生物接種剤であり、砂漠地帯の農業に利用することで、増え続ける人類のための世界的な食糧安全保障の達成に役立つ可能性がある（Verma et al.）
表2. エクストレモザイムと各産業におけるその用途。
産業酵素名由来用途参考文献農業産業低温活性酵素Arthrobacter and BacillusHelp with low-temperature farming(Verma et al., 2017)製薬・医療産業サーモリシンBacillus thermoproteolyticusジペプチドの合成(Jin et al、 2019a; Alsoufi and Aziz, 2019)プロリダーゼPyrococcus furiosusジペプチドの切断(Jin et al., 2019a; Alsoufi and Aziz, 2019)モノアシルグリセロールリパーゼ(GMGL)Geobacillus sp. 12AMOR1モノアシルグリセロール基質に作用(Jin et al、 β-アガラーゼAgaP4383Flammeovirga pacifica WPAGA1寒天の加水分解、寒天ゲルからのDNA回収、NAOSの生産(Jin et al., 2019a; Qu et al., 2020; Park et al., 2020)β-アガラーゼAga4436Flammeovirga sp. OC4寒天の加水分解、寒天ゲルからのDNA回収、NAOSの生産(Jin et al、 エスト11エステラーゼPsychrobacter pacificensis製薬産業における触媒として機能する(Jin et al., 2019a; De Luca and Mandrich, 2020)エストOエステラーゼPseudoalteromonas arctica抗炎症薬の溶解度を増加させる(Jin et al.
抗炎症薬の溶解性を高める(Jin et al., 2019a; De Luca and Mandrich, 2020)水銀還元酵素Archaeon SCGC-AAA261G05細菌の解毒(Sayed et al., 2014; Jin et al、 2019a)DNA polymeraseThermus aquaticus, Pyrococcus furiosus, Thermococcus litoralis, Archaeon SCGC-AAA261G05PCR(Coker, 2016; Irwin, 2020; Arora and Panosyan, 2019; Jin et al、 2019a)ヌクレオシドホスホリラーゼAeropyrum pernix K1ヌクレオシドアナログの合成(Coker, 2016; Singh et al., 2019)繊維産業アミラーゼ、リパーゼ、プロテアーゼThermus thermophilus HB8、Euplotes focardi、Alkalibacillus sp.NM-Da2、Geomyces sp.デニムや綿織物の場合に糸の潤滑性を高める(Vashist and Sharma、 2018)β-グルコシダーゼMartelella mediterraneaセルロースを分解する(Raddadi et al., 2015; Aparna et al., 2021)セルラーゼPuradax HABacillus sp.およびPaenibacillus tarimensis布地から汚れや色保存料を除去する(Raddadi et al., 2015; Aparna et al、 2021）OptisizeVR COOL and Optisize NEXTGeomyces sp. P7織物の脱糊（Kakkar and Wadhwa, 2021）ペクチナーゼTetracladium sp.、Bacillus sp.および Pseudomonas sp.バイオスクーリング-織物からのペクチンの除去（Kakkar and Wadhwa, 2021; Aggarwal et al、 2020; リパーゼPenicillium canesense, Pseudogymnoascus roseus生物精製-繊維からの脂肪の除去（Kakkar and Wadhwa, 2021）キシラナーゼFlammeovirga pacifica WPAGA1生物精製（Kakkar and Wadhwa, 2021）カタラーゼGeobacillus thermo pakistaniensis漂白（Kakkar and Wadhwa、 2021)ラッカーゼGeobacillus thermo pakistaniensis人工染料(Kakkar and Wadhwa, 2021)ラッカーゼStreptomyces psammoticus and Stenotrophomonas maltophilia脱色剤(Kakkar and Wadhwa, 2021)ラッカーゼLacTBrevibacillus agriバイオブリーチング剤は健康に有害なアゾ染料の脱色を助ける(Panwar et al. , 2020;Ashrafら, 2020)バイオレメディエーションと生分解加水分解酵素、酸化還元酵素Anoxybacillus sp.廃水からフェノール、多芳香族炭化水素染料、重金属、抗生物質残留物、リン酸塩などの汚染物質を削減する(Tapadarら、 2021)Talaromyces emersonii, Rhizopus sp., and Thermomucorindicae seudaticae排水中の有毒物質や有機汚染物質を分解する(Tapadar et al、 2021）Acidothiobacillus ferrooxidans and A. ferrivorans銅沈殿（Jeong and Choi, 2020）Acidocella aromatica PFBCバナジウムイオンの還元（Jeong and Choi, 2020）Acidiphilium symbioticum H8 カドミウム陽イオンの生物吸着（Jeong and Choi, 2020）Nitrile hydratase/amidasePseudomonas putida, and Rhodococcus sp. 有機汚染物質からのアセトニトリルの除去（Tapadar et al、 2021)バイオエネルギー、バイオ燃料、バイオリファイナリーセルラーゼ、キシラナーゼ、リグナーゼ、リグニンペルオキシダーゼ、マンガンペルオキシダーゼ(リグノセルロース分解酵素)
分解酵素）Caldicellulosiruptor bescii、Geobacillus sp. R7、Phanerochaete chrysosporium、Sporotrichum thermophile未処理のバイオマス、結晶セルロースを分解し、前処理なしでリグノセルロースのエタノールへのバイオコンバージョンに役立つ(Berger et al、 α-AmylaseBacillus licheniformis, Pyrococcus furiosus, B. acidocaldarius, & B.stereothermophilus.
エタノールの生産(Barnard et al., 2010)グルコアミラーゼAspergillus niger糖化を助ける(Barnard et al., 2010)
生物防除剤
好極限環境微生物は、特定の遺伝子を発現することでストレスの多い条件下でも生き延びることができる。研究成果のひとつに、このような微生物を生物学的病害防除に利用することが挙げられる（Mehetre et al.） 根粒菌は、アンモニア、シアン化水素、シデロフォア（鉄キレート化合物）、キチナーゼ、およびいくつかの二次代謝産物を生産することによって、病原体から植物を防御する（Pandey et al.） これらの生物防除剤は、広範囲の極限環境において活性を維持し、病原体やいくつかの線虫の繁殖サイクルを妨げたり、栄養分を奪い合ったりすることで制限している。いくつかの例としては、バチルス、クラビバクター、ミクロバクテリウム、シュードモナスがあり、これらは植物病原菌に対する阻害剤として作用する（Vermaら、2017年）。
農業で使用されるバイオサーファクタント
バイオサーファクタントは、土壌のバイオレメディエーションを促進するために利用され、農薬の製造において化学界面活性剤の代替として使用される。また、抗菌活性を示し、植物の防御を刺激する。ラムノリピッドはPhytophthora zoosporesに対して使用できる（Rath and Srivastava, 2021）。ラムノリピッドは、親水性を高めることで乾燥土壌における水の浸透を抑え、砂漠地域における持続可能な農業を拡大する手段を提供する（Shekharら、2015；Markandeら、2021）。
食品産業
好塩基性微生物は、広範な生物活性化合物、二次代謝産物、およびフレーバー、食品成分、ビタミンなどの付加価値製品を生産するため、食品および食品加工産業に広く応用できる（García-López and Cid, 2016）。これらの化合物は潜在能力を高め、食品にポジティブな健康上の利点を付加し、特定の長期的疾患を緩和する（Raddadi et al.）
カロテノイドはその特性から、食品産業において添加物、増色剤、酸化防止剤などとして使用されている（Saini and Keum, 2019）。カロテノイドは、肉類や鶏肉製品の栄養成分や酸化安定性を高めるとともに、消費者にいくつかの健康上の利点を提供する（Nabi et al.） その他の健康促進要因としては、プロビタミンAの濃縮、抗老化特性、免疫系の強化、がん（乳がん、子宮頸がん、前立腺がん）およびその他の生理学的疾患からの保護が挙げられる（Meléndez-Martínez, 2019）。プロバイオティクスの健康上の利点を持つこれらの視覚的に魅力的な着色料は、ソース、ベビーフード、プロセスチーズ、乳製品、朝食用シリアル、果物やエネルギー飲料に使用することができる。Bradyrhizobium sp.とHaloferax alexandrinesにはカンタキサンチンが含まれており、食品・飲料の着色料やサケの身の色素沈着に利用されている（López et al.） 微生物由来の食品用色素は、Ashbya GossypiiのリボフラビンとBlakeslea trisporaのカロテンから得られる（García-López and Cid, 2016）。微細藻類のバイオマスは、栄養補助食品となるカロテノイドの抽出にも利用される。アスタキサンチンは、微細藻類H. pluvialisと南極の紅雪からの極限環境生物から得られ、食事や飼料のサプリメントとして利用されている（Torregrosa-Crespo et al.）
食品産業で使用されるバイオサーファクタント
バイオサーファクタントは、部分的に壊れた脂肪組織の乳化（リポサンによる食用油の乳化）に影響を与え、小麦粉の特性に影響を与えるため、ベーカリーや肉製品に使用することができる（Rath and Srivastava, 2021）。レシチンおよびその誘導体、グリセロール、ソルビトール、エチレングリコールを含む脂肪酸エステル、モノグリセリドのエトキシル化誘導体などのバイオ界面活性剤は優れた乳化剤であるため、食品産業で添加物として使用できる（Shekharら、2015）。ファウリングは、耐熱性微生物が大量に堆積することによって引き起こされ、乳製品の品質に影響を与え、栄養価を低下させるため、大きな問題となっている。ストレプトコッカス・サーモフィルスが産生するバイオサーファクタントは、他の好熱性ストレプトコッカス株の増殖を阻止することで、低温殺菌機の熱交換器プレートのファウリングを抑制する（Satpute et al., 2018; Nitschke and Costa, 2007）。
医薬品、医療産業、治療薬
エクストレモファイルスとエクストレモザイムのバイオテクノロジーへの応用
エクストレモザイムとポリエクストレモザイムは、栄養補助食品、製薬、食品産業など、さまざまな産業において最も重要である（Dumorné et al.） これらの酵素は分子内相互作用によって構造的に硬くなり、高温下でのフォールディングを防いでいる。その適応性により比較的高温でも安定であるため、高い活性を示しながら溶媒混和性と反応速度を高めることができる（Jin et al.） 耐熱性とpH安定性を有することから、有機生合成、グリースなどの多くのプロセスに最適である（Dumorné et al.）
例えば、ジペプチドの合成に使用されるサーモリシン（Bacillus thermoproteolyticusから得られる）や、ジペプチドの切断に役立つプロリダーゼ（Pyrococcus furiosusから得られる）などのプロテアーゼを産生する（Jin et al.） これに加えて、DNA処理酵素やpretaqプロテアーゼのような他のいくつかのプロテアーゼも、PCR増幅前のDNAのクリーンアップに役立つ（Bruins et al.） 極限好気性細菌Geobacillus sp. EPT9が、80℃の高温でも44%の活性を維持する高耐熱性組換えリパーゼを産生することが、いくつかの研究で報告されている（Zhu et al.） 同属の別の種であるGeobacillus sp. 12AMOR1は、モノアシルグリセロール基質に作用する高度に特異的な耐熱性モノアシルグリセロールリパーゼ（GMGL）を産生する（Tangら、2019；Liら、2020；Jinら、2019a）。アガラーゼと名付けられた別のクラスのエクストレプトザイムは、寒天の加水分解に役立ち、その結果、寒天ゲルからのDNAの回収やネオアガロオリゴ糖の生産に役立つ（Jin et al.） Flammeovirga pacifica WPAGA1と呼ばれる深海細菌が産生するβ-アガラーゼAgaP4383は、寒天の分解を助け、それによって表2に示すようにNA4（ネオアガロテトラオース）やNA6（ネオアガロヘキサオース）のようなネオアガロオリゴ糖（NAOS）を産生する（Jin et al.） これらのNAOSは、肝保護およびコレステロール低下活性を示し、抗腫瘍免疫を高めるだけでなく、グルコシダーゼ、チロシナーゼおよびメラニン生合成に対する阻害効果を高める（Qu et al.） Flammeovirga sp.OC4由来のβ-アガラーゼAga4436もまた、活性が高く、高温やpHでも安定である。したがって、これらは非常に有益であり、いくつかのバイオテクノロジーおよび医薬品への応用が可能である（Jin et al.）
好塩菌は製薬産業にとって最も豊富な資源の一つである。深海に生息する好塩菌は、極めて塩分濃度の高い条件下で二次代謝産物を生産するため、極めて重要である。いくつかのエステラーゼ遺伝子は、過酷な塩分条件下で極めて活性が高いことが報告されている（Yadav and Saxena, 2018）。プロテアーゼ、水銀レダクターゼ、DNAポリメラーゼ（Archaeon SCGC-AAA261G05から取得）などの好塩性・好熱性の特徴を持つエクストレモザイムもいくつか見つかっている（Jin et al.）
親精神微生物や親精神栄養微生物由来のエクストレモザイムは、製薬産業や医療産業、分子生物学などにおけるさまざまなプロセスに極めて有用となっている。凍結手術や凍結保存などのプロセスでは、これらの極限好菌由来の不凍化合物が利用されている（Yadav et al.） 分子生物学では、ある種の生物学的プロセスにおいて、低温で機能し、通常必要とされる温度よりも比較的低い温度で不活性化できるため、低温適応性酵素や熱に不安定な酵素が必要とされる（Bruno et al.） 不活性化に必要な温度が比較的低いため、dsDNAの融解を防ぐことができ、化学的抽出工程を追加する必要がなくなる（Jinら、2019a）。例えば、Psychrobacter pacificensis由来のエステラーゼEst11は寒冷適応性でハロ耐性があり、有機溶媒に耐性があり、Pseudoalteromonas arctica由来のEstOは抗炎症薬（ナプロキセン、イブプロフェンなど）を加水分解して溶解度を高める（表2に示す）（Jin et al.）
菌体外分解物は、特に製薬産業において幅広い用途がある。菌体外分泌物は水溶性、無色、低分子量の化合物であるMAAを生成し、これらは光保護機能を発揮し、生物学的抗酸化物質として作用する。その吸収勾配は268～362nmで、高い分子吸光度（ε = 12.400-58.800 M - 1 cm-1）を持つ。そのため、UVAを最も強く吸収する化合物の1つであり、UVBからも保護するため、メラノーマを予防することができる（Geraldes and Pinto, 2021）。ハロバクテリウムやルブロバクターのようなある種の極限環境生物は、電離紫外線によって損傷したDNAの修復を助け、ひいてはヒトの皮膚がんを予防するエクストレモライトであるバクテリオルベリンを産生する（Raddadi et al.） エクストレモライトは、タンパク質や核酸の安定剤として働き、また、繊細なタンパク質の保存に役立ち、タンパク質のミスフォールディングを防ぐことができる（Raddadi et al.）
極限環境微生物とその産物の医療応用
ハロシンとジケトピペラジン： 抗生物質、抗真菌薬、抗腫瘍分子の生産者である極限環境生物は、抗菌ペプチド（HalobacteriaceaeとSulfolobus種に見られる）やジケトピペラジン類を生成することが知られている。ハロシンのような抗菌ペプチド（通常、特定の活性範囲を持っている）は古細菌細胞を殺すのに効果的だが、ヒトに病原性のある微生物には害を与えない（Coker, 2016）。ジケトピペラジン（Naloterrigena hispanicaやNatronococcus occultusなどの好塩菌から得られる）は、抗菌薬、抗真菌薬、抗ウイルス薬、抗腫瘍薬として機能し、ヒトの血液凝固にも影響を与える（Kaur et al.） PHAはクオラムセンシング経路を活性化・阻害するため、薬剤耐性緑膿菌感染症の代替治療薬として使用できる可能性がある（Coker, 2016）。
PHA（ポリヒドロキシアルカノエート）： PHAは、耐水性、生分解性、生体適合性に優れているため、石油から作られるプラスチックの代替となるバイオプラスチックを生産することができる（Coker, 2016; Koller, 2017）。PHAは細胞毒性がなく、インプラントやドラッグデリバリーシステムなどに使用できるため、バイオポリマーとして極めて有用である（Goswami et al.）
組み換えベシクル： Halobacterium sp. NRC-1、Halobacterium salinarum、Haloferax terranei、Holoquadratum walsbyiは、組み換えガス充填小胞を生産する。これらの小胞は比較的毒性が低く、強い免疫反応を引き起こすことができ、アジュバントとして使用できる（Hill et al.） ガス小胞と極性脂質は、マウスを用いた実験で有望な結果を示しているため、代替ワクチン送達システムとして使用することができる（Coker, 2016）。
DNAポリメラーゼ： DNAポリメラーゼは好熱菌から得られ、医療やバイオテクノロジーの分野で利用されている。例えば、Thermus aquaticusのTaq、Pyrococcus furiosusのPfu、Thermococcus litoralisのVentなどである。好熱菌Thermus aquaticus由来のTaqポリメラーゼを用いたPCRは最も重要な例である（Coker, 2016; Irwin, 2020; Arora and Panosyan, 2019）。
リパーゼ： 超好熱菌Aeropyrum pernix K1は、ヌクレオシド類似体の合成を助けるため、抗ウイルス療法に使用できるエクストレプトザイム・ヌクレオシドホスホリラーゼを産生する。したがって、サーモザイムは、高温での酵素活性化＆利用される基質に対する低粘性により、多種多様な臨床応用が可能である（Coker, 2016; Singh et al.）
極限環境微生物とその産物の治療応用
Pseudomonas属由来の抗真菌性・鉄結合性化合物であるPyochelinは、Candida属やAspergillus属に対して作用する。 好塩性生物である乾燥Dunaliellaは、不凍タンパク質を持つため、抗酸化作用や凍結保護作用がある（Tripathi et al.、2018；Salwan and Sharma、2020）。また、β-カロテンを生産し、製薬産業における着色料や食品におけるサプリメントとして使用できる（Tripathi et al., 2018; Salwan and Sharma, 2020; Lafarga et al.） 海洋性ストレプトミセス菌株から得られた2つのベンゾオキサジン配糖体（アーククトシドおよびC-1027クロモフォア-V）は、乳がん細胞および大腸がん細胞とともに、カンジダ・アルビカンスのイソクエン酸リアーゼに対する阻害活性を示した（Sayedら、2020）。
菌体外分泌物は、抗増殖活性や抗炎症活性、化学的予防剤として作用する能力から、治療薬として有用である。バイオサーファクタント、バイオポリマー、ペプチドのようないくつかの代謝産物は、極限環境微生物によって生産され、治療薬や製薬産業において極めて有用である（Salwan and Sharma, 2020）。
カロテノイド、主にβ-カロテンとアスタキサンチンは、網膜黄斑の色（黄色）に重要な役割を果たしており、この色は網膜の一部で（日焼け止めとして機能することにより）太陽からの保護に役立つため、カロテノイドはヒトの健康な視力の維持に役立っている（Inoue et al.） 多くの細菌性色素は、抗酸化および抗フリーラジカル活性により、発がん予防剤として働くことができる。例えば、プロジジオシン、カロテン、キサントフィルなどである。カロテノイドは抗生物質の生産にも寄与する。例えば、Nonomuraea sp.はグリコペプチドと呼ばれる抗生物質を生産する（García-López and Cid, 2016）。
製薬・医療産業および治療薬に使用されるバイオサーファクタント
バイオサーファクタントは、製薬産業においていくつかの用途がある。それらは抗菌、抗ウイルス、抗がん、抗真菌、時には抗腫瘍活性を示す（Markande et al.） バチルス・サーキュランス（Bacillus circulans）が生産するバイオサーファクタントは、MDRおよびその他の病原性・半病原性微生物株に対して抗菌活性を示す（Gontia-Mishra et al. バイオサーファクタントは、アンチエイジングクリームやジェル（精製ラクトンソホロリピドが新しいコラーゲン線維の産生を刺激する）、細胞内産物の回収（発酵後の細胞の溶解を助ける）などに使用できる（Shekharら、2015年）。例えば、好酸性乳酸菌であるラクトバチルス・ファーメンタム（Lactobacillus fermentum）から得られたバイオサーファクタントで処理した外科用インプラントは、黄色ブドウ球菌の感染を抑制することが判明しており、サーファクチンで処理したPVCプレートやビニル尿道カテーテルは、大腸菌のバイオフィルム形成の減少を示した（Ephrem et al、 2019; Markande et al., 2021; Shekhar et al., 2015）。サーファクチンは遺伝子導入に使用できる可能性があり（具体的にはリポソームベースのバイオサーファクチン）、毒性と発熱性が低いため、遺伝子導入メカニズムや免疫学的アジュバントの代替品として機能する可能性がある（Shekharら、2015）。
化粧品産業
化粧品産業で使用されるマイコスポリンとマイコスポリン様アミノ酸
紫外線暴露は、短期間の暴露では日焼けや早期老化を引き起こし、長期間の暴露では皮膚がんを引き起こすことさえある（Singhら、2021年）。MAAは、合成有機フィルター（オキシベンゾン、アボベンゾン、アミノ安息香酸など）や無機フィルター（二酸化チタン、酸化亜鉛など）、あるいはその両方を用いた、現在ある合成日焼け止めよりも効率的である（Geraldes and Pinto, 2021）。MAAは、皮膚を老化（抗酸化活性など）や微生物から保護し、紫外線を吸収する一方で、海洋生物への悪影響（魚類の生物濃縮やホルモン変化、過酸化水素の生成、サンゴの白化）が少なく、ヒトへの副作用（アレルギー反応、光毒性、内分泌障害）がほとんどなく、環境に優しい（Geraldes and Pinto, 2021; Singh et al.）
MAAは、地衣類、真菌類、シアノバクテリアがUV照射を受けると産生し、高いpHと温度で極めて安定であり、主に化粧品の天然生理活性成分として使用されている（Corinaldesi et al.） UVA放射に対しては適切な保護効果を発揮するが、UVB放射に対しては比較的保護効果が低い（Geraldes and Pinto, 2021; Singh et al、 2021）いくつかの研究によると、UV AとUV Bに対して最低限の保護しか提供しないが、その理由は、日焼け止めに含まれる合成UVフィルターが光子を反射するのではなく、光子を吸収するため、抗酸化特性を持つ物質の添加が日焼け止めの製造に不可欠だからである（Corinaldesiら、2017；Mendes-Silvaら、2020）。カロテノイド色素やその他の代謝産物（リコピン、アスタキサンチンなど）の合成は、極限環境での生存と生育を助けるとともに、従来の製品の代替品として望ましい極限環境微生物の生化学的適応の一例である。カロテノイドには抗紫外線作用があり、天然の抗酸化物質としてフリーラジカルの生成を抑え、ひいては肌の光損傷を軽減するのに役立つ（Mendes-Silvaら、2020年）。D.サリナのような好塩菌の中には、β-カロテンの優れた供給源となるものがある（Lafargaら、2021年）。
化粧品産業で使用されるバイオサーファクタント
発泡性、乳化性、水結合性などのバイオサーファクタントの特性は、他の界面活性物質の代替に適している（Rath and Srivastava, 2021）。グリセリン獣脂からの一般的な界面活性剤であるモノグリセリドの収率は、向精神性Pseudomonas fluorescensリパーゼ処理を用いることで最大化できる（Kaurら、2019；Shekharら、2015；Corinaldesiら、2017）。Arthrobacter、Pseudomonas、Halomonas、Bacillusなどは、バイオサーファクタントやバイオ乳化剤の生産に使用できる海洋生物である（Corinaldesi et al.）
繊維産業
繊維産業で使用されるエクストレモザイム
エクストレモザイムは環境に優しく、様々な基質に作用する（Madhu and Chakraborty, 2017）。生地や糸は様々な応力（曲げや引っ張りなど）を受けると、生地の糸が劣化して魅力が低下するため、エクストレモザイムは生地の品質を向上させる仕上げ工程で使用される。エクストレモザイムは温和な条件下でよく働き、生分解性があり、基質特異性によって活性化エネルギーを低下させることで反応速度を向上させる（Hari, 2020; Vashisht and Sharma.、2018）。表2に繊維産業で使用されるエクストレモザイムを示す。
製織による損傷を保護するため、繊維はサイジングと呼ばれる工程でデンプンおよび／またはその誘導体で処理される。この保護層はその後の工程に支障をきたす可能性があるため、デサイジングと呼ばれる工程で除去する必要がある（Besegatto et al.） デサイジングはα-アミラーゼのような単一の酵素によって、あるいはアミラーゼ、リパーゼ、プロテアーゼのような複数の酵素を用いて行われ、デニムや綿織物の場合は糸の潤滑性を高める。これらの酵素は、Thermus thermophilus HB8、Euplotes focardi、Alkalibacillus sp.NM-Da2、Geomyces sp.などの極限環境微生物によって生産される（Vashist and Sharma.） 澱粉の加水分解は、耐熱性アミロ分解酵素と呼ばれる種類の酵素を用いれば高温で行うことができ、反応速度が速くなり、汚染のリスクが低減する（Jin et al.）
深海細菌Martelella mediterraneaは、低温活性でアルカリ安定性のβ-グルコシダーゼを産生する（Jin et al.） 好塩菌から分離された低温活性アミラーゼ（グルコシダーゼ、Optisize®R COOLおよびOptisize NEXT）は、低温での織物の脱糊に使用できる（Kakkar and Wadhwa, 2021; Jin et al.） Bacillus sp.とPaenibacillus tarimensisから得られたセルラーゼPuradax HAを用いて、布地から汚れや防色剤を除去することができる（Raddadiら、2015；Aparnaら、2021）。
バイオ精練とは、布地表面から非セルロース系不純物（ペクチンとワックス）を除去することである（Dash and Sahoo, 2021）。従来の精練工程は面倒で、膨大な資源を必要とするため品質が低下し、環境汚染を引き起こしていた（Mladenovic et al.） 酵素精練は、湿潤性と生地の吸収性を高め、環境にも優しい。ペクチナーゼ、キシラナーゼ、プロテアーゼ、リパーゼ、およびそれらの組み合わせは、大量の不純物を除去することができる（Arputharaj et al.） アルカリ性好熱性サーモザイムは、アルカリ性pHと高温に耐える能力があるため、酵素バイオ精製に採用されている（Kakkar and Wadhwa, 2021）。Bacillus sp.とPseudomonas sp.はアルカリ性ペクチナーゼを生産し、セルロースと繊維の損傷を保護するために綿のバイオ精練に使用できる（Kavuthodi and Sebastian, 2018; Babu, 2019）。研究によると、カンジダ由来の耐熱性ペクチナーゼは、幅広いpHと温度下で活性を示し、綿花の高品質化（吸水性の向上、重量損失の低減、着色用反応染料に対する染色性）をもたらす（Aggarwalら、2020；Sani and Krishnaraj、2017）。例えば、Tetracladium sp.由来のペクチナーゼやFlammeovirga pacifia株WPAGA1由来のキシラナーゼなどである（Kakkar and Wadhwa, 2021）。
バイオ漂白では、グルコースオキシダーゼ酵素が酸素が豊富な媒体中でグルコース分子をグルコン酸と過酸化水素に酸化する（Maitiら、2018；Madhu and Chakraborty、2017）。同様に、カタラーゼとラッカーゼ酵素は漂白剤の洗浄に使用され、環境に優しい方法で、残った過酸化水素を水素と酸素に変換する（Arputharaj et al.） カタラーゼとラッカーゼは、極限環境微生物のGeobacillus thermo pakistaniensisから単離された。寒冷に適応した好熱菌の触媒活性を担うCAT遺伝子をコードすることで、カタラーゼの遺伝子組み換えエクストリーム酵素が生産された。この酵素は広い温度範囲で活性を示す（Kakkar and Wadhwa, 2021）。人工染料は発癌性を示し、健康に有害であるため、微生物ラッカーゼは繊維産業でますます採用されるようになっている。Brevibacillus agri由来のラッカーゼ(LacT)は、デニムの漂白において、インディゴ染料を使用するよりも優れた代替品である。ラッカーゼはStreptomyces psammoticusやStenotrophomonas maltophiliaという細菌種からも得られ、優れた脱色剤として役立っている（Panwar et al.） この分野のさらなる研究により、バチルス属由来のセリンプロテアーゼが同定され、効率的なセリシン分解作用、シルク分解作用、脱色作用を示すようになった（Kakkar and Wadhwa, 2021）。セルラーゼ酵素は生地のバイオポリッシング（毛羽や毛玉の除去）やバイオストーニング（デニムの仕上げ）に役立ち、より魅力的なものにする（Behera et al.） ビブリオ属由来のプロディジオシンは、ウール、アクリル、シルクを着色するバイオ染料として使用でき、クロモバクテリウム・ビオラセウム由来のビオラセイン染料はバイオ染料の完璧な例である（García-López and Cid, 2016）。
バイオレメディエーションと生分解
バイオレメディエーションは時代の要請であり、汚染された環境の浄化に役立つことから非常に重要である。微生物、特に極限環境微生物は、重金属や有機汚染物質を分解し、汚染された土壌、廃水、放射性廃棄物を無害化し、（主要な汚染物質である）プラスチックの分解を助けることができる（Canak et al.） 多くの工業プロセスは、人間や生態系に非常に有害な重金属や放射性汚染物質による環境汚染をもたらす（Krzmarzick et al.） 好気性生物は、生分解、生物吸着、生物還元、生物乳化などによって、これらの汚染物質を無害な物質に変換、固定化、分解することができる（Donati et al.） これらの微生物が産生するエクストレモザイムは、酸化還元反応を触媒して汚染物質の不溶化や沈殿を助け、二次汚染物質の生成を最小限に抑えることで、生体触媒として機能する（Jeong and Choi, 2020; Marques, 2018; Ahmed et al.）
好熱菌による汚染物質の処理
重金属（Mn、U、Tc、Cr、Co、Mo、Au、Hg）のバイオレメディエーションは、高温に耐え、金属を還元する能力を持つ好熱菌を利用して行うことができる。例えば、Geobacillus thermantarcticusやAnoxybacillus amylolyticusの高い生物吸着能力は、重金属（Cr、V、Coなど）と結合するのに役立ち、汚染環境からの除去に貢献する（Mir et al.） 汚染物質を無害な物質に変換する（Mehta et al.） 例えば、脂肪族炭化水素や芳香族炭化水素、合成染料は好熱菌によって除去できる（Vörös et al., al.,2019; Orellana et al., 2018）。石油産業や石油流出事故は、多環芳香族炭化水素や長鎖アルカン（C10～C32）などの有害物質を放出するため、土壌や地下水の汚染につながる可能性があるが、これらは好熱菌の特定の菌株、すなわちバチルス属、サーマス属、ジオバチルス属によって除染できる（Sun et al.） Geobacillus SH-1株は、C12からC33までの飽和アルカンとナフタレンの分解に役立つ。長鎖アルキル（C32およびC40）炭化水素も、Geobacillus thermoparaffinivorans IR2、Geobacillus stearothermophilus IR4、Bacillus licheniformisなどの好熱菌によるバイオオーグメンテーションによって無毒性物質に変換できる（Jeong and Choi, 2020）。Thermus scotoductus、Thermoterrabacterium ferrireducens、Pyrobaculumis landicum、Thermoanaerobacter sp.は、酵素ウランやテクネチウムのような特定の放射性化合物を還元できるため、放射性廃棄物の処理に役立つことが判明した（Tapadar et al.） Pyrobaculum sp.のようないくつかの超好熱性種は、ウランの還元に役立つ（Krzmarzick et al.）
好熱菌であるAnoxybacillus sp.は、廃水処理に役立つエクストレプトザイムを生産する（Jardine et al.） その酵素の多く、加水分解酵素、酸化還元酵素、その他は、表2に示すように、フェノール（多くの汚染物質の共通成分）、多芳香族炭化水素染料、重金属、抗生物質残留物、リン酸塩などのような、いくつかの産業（食品産業、製薬産業など）からの汚染物質を還元することができる（Tapadar et al.） 好熱性カビ（Talaromyces emersonii、Rhizopus sp.、Thermomucorindicae seudaticae）が分泌するサーモザイムは、極端な温度でも高い活性と安定性を示すため、非常に効率的である（Singh et al.） そのため、産業界から排出される廃棄物や排水から有毒物質や有機汚染物質を分解することができ、染料や有毒物質、有機汚染物質で汚染された水のバイオレメディエーションに役立つ（Tapadar et al.） また、拡散速度を高め、培養液の粘度を低下させ、ポリマー強度を低下させるため、プラスチックを分解することができ、従来の方法よりも効率的である（Ahmedら、2018；Atanasovaら、2021）。例えば、ブレビバチルス・ボルステレンシス707株とクロストリジウム・サーモセラムは、それぞれポリエチレンとポリエチレンテレフタレートを分解することができる（Atanasova et al.）
好酸菌による汚染物質の処理
好酸性細菌は、植物や動物の健康に極めて有害なカドミウム、銅などの重金属汚染物質を（バイオリーチングやバイオ酸化によって）無害化するための最良の候補であると考えられている（Orellana et al.、2018；Gumulya et al.、2018；Canak et al.、2019）。大規模なバイオリーチングは、アシドチオバチルス菌株、特にアシドチオバチルス・フェロオキシダンスを用いて行うことができる。例えば、At. ferrooxidansとAcidothiobacillus ferrivoransは、酸性条件下での銅沈殿に使用できる（Gumulya et al.） 好酸性菌による酵素にはいくつかの適応があり、そのおかげで効率的に機能し、極端な酸性条件下でも増殖することができる。Acidocella aromatica PFBCとAcidiphilium symbioticum H8はそれぞれ、強酸性条件下でバナジウムイオンを効率的に還元し、カドミウム陽イオンの生物吸着を行うことができる（Jeong and Choi, 2020）。乳酸菌は、S層タンパク質と呼ばれる極めて安定で活性な生体分子を産生し、低pH下での有害重金属（カドミウム、鉛）の除染に有望であると思われる（Kirillova et al.） Lactobacillus plantarum YW11は、高いPb吸着能力を持つS層タンパク質を産生する。Lactobacillus kefiriの2株（CIDCA 8348およびJCM 5818）は、S層タンパク質同士が相互作用することで、Cd2+、Zn2+、Pb2+、Ni2+イオンを吸着することができた（Jeong and Choi, 2020）。バイオオーグメンテーションに関する最近の研究では、微生物コンソーシアムから90％以上のCu2+、Cd2+、Hg2+、Zn2+イオンが抽出されたことが報告されており、驚くべきことに、このコンソーシアムに関与していた主な種は、アシドチオバチルス・チオキシダンス、At.フェロオキシダンス、アシディフィリウム・クリプトゥム、レプトスピリラム・フェロオキシダンスであった（Jeong and Choi, 2020）。
フェロプラズマ属の最適な増殖は、酸性鉱山排水（AMD）のような極端に低いpH条件に適応しており、それゆえ最大効率で金属を酸化することができる。チオモナス・アルセニトキシダンス（Thiomonas arsenitoxydans）、アシディチオバチルス・カルダス（Acidithiobacillus caldus）、アシディチオバチルス・フェロオキシダンス（Acidithiobacillus ferrooxidans）など、重金属耐性が高い他の好酸性菌の中でも、アシディチオバチルス・フェロオキシダンスは主に鉱物のバイオリーチングプロセスで使用されている（Tapadar et al. 電子機器から発生するE廃棄物も、大量の有毒重金属（Cu、Pb、Zn、Niなど）の発生源となっている。このような産業排水の汚染除去は、好酸性菌（A. ferrooxidansとA. thiooxidans）の混合培養によって、純粋培養単独よりも効率的に行われる（Kucmanová et al.） バイオレメディエーションのためのもう一つの可能性のある戦略は、低pHの鉄酸化である。例えば、独立栄養性の好酸性・好中性細菌は、低酸化還元条件下で、排水中のガス状の有毒なH2Sを無毒なゼロ価硫黄（ZVS）に還元する触媒能力を持つ（Tapadar et al.） これとは別に、好熱性好酸菌は、高温でも低pHでも活性が低下しないため、工業廃水からの汚染物質の潜在的な生分解物質として機能する。例えば、Sulfolobus solfataricusは80℃、pH3.2でフェノールを分解できる（Tapadar et al.）
精神栄養細菌による汚染物質の処理
精神栄養細菌は低温で極めて安定かつ活性であり、有機汚染物質、特に炭化水素混合物やハロゲン化合物を利用し、無毒化することができる（Orellana et al.） Pseudoalteromonas sp. P29とOleispira antarctica RB-8Tは、低温で生存・増殖するための適応を持っており、原油やジェット燃料などを極めて効率的に分解する（Jeong and Choi, 2020）。Arthrobacter psychrolactophilusは、有機化合物（人工合成異種生物化合物）を分解できるため、廃水の浄化に役立つ（Tapadar et al.） Arthrobacter属細菌、Rhodotorula属細菌などは、芳香族炭化水素の分解にカテコール1,2ジオキシゲナーゼ（C1、2D）、カテコール2,3ジオキシゲナーゼ（C2、3D）という酵素を使用する（Chaudhary and Kim, 2019）。石油流出事故の場合、海洋深層微生物Oceanospirillales、Colwellia、Cycloclasticusは、アルカン、エタン、BTEX、その他多くの汚染物質を消費することができる（Canak et al.） 一部の向精神細菌、すなわちフラボバクテリア属（テナシバクラム属、ポラリバクター属）、ロドバクター属などは、海水中の溶存有機物や高分子量の有機物を分解することができる（Tapadar et al.、2021；Di Donato et al.、2019）。Shewanella属、Moritella属、Psychrobacter属に属する向精神細菌は、プラスチック分解において主要な役割を果たしている。海洋寒冷地で生き残るための精神栄養細菌の重要な適応は、表面に付着して形成されるバイオフィルム内での増殖である（Urbanek et al.） プラスチック破片にバイオフィルムが形成されると、微生物群の代謝反応が促進されるため、破片が分解される可能性がある。すなわち、シュードモナス属（Pseudomonas sp.）やリシニバチルス属（Lysinibacillus sp.）は、細胞外マトリックスの産生が増加するため、プラスチック表面への接着性が向上するからである（Atanasova et al.、2021）。
好塩基球／アルカリファイルによる汚染物質の処理
金採掘や宝飾産業で発生する有毒なシアン廃棄物（シアン化物、シアン酸塩、様々な金属-シアン化物複合体）は、シュードモナス・シュードアルカリゲネスにとって唯一の窒素源として作用するため、これらの種は廃水からシアン汚染物質を除去する上で重要な役割を果たす。脂肪族ニトリルは、耐塩性が高く、偏性アルカリ性菌であるナトロノセラ・アセチニトリリカ（Natronocella acetinitrilica）によって除去される。アセトニトリルの除去は、表2に示すように、ニトリルヒドラターゼ／アミダーゼ酵素経路を通じて、好アルカリ性細菌、すなわちシュードモナス・プティダ（Pseudomonas putida）やロドコッカス属（Rhodococcus spp.）によって行われ、アセトニトリルは炭素、窒素、エネルギーの供給源となる（Tapadar et al. 木材、繊維、製紙工場、醸造所など様々な産業から排出される排水には、トリブチルスズ（TBT）、フェノール、炭化水素が含まれており、アルカリリフィルはこれらの有害汚染物質を除去することができる。Stenotrophomonas chelatiphagaはTBTの濃度を下げるのに役立ち、Arthrobacter spp.は偏性アルカリ性菌でフェノールの分解に役立つ。繊維産業からの合成染料は溶存酸素の枯渇を引き起こす。アルカリ性細菌（バクテロイデス属、ユウバクテリウム属、クロストリジウム属、プロテウス・ブルガリス、ストレプトコッカス・フェカリス、バチルス属、スフィンゴモナス）およびそのコンソーシアムは、繊維排水からのアゾ染料の分解に役立つ（Tapadar et al.） 微生物、特にアルカリ嗜好性微生物と好酸性微生物によるプラスチックの分解は、最も注目されていない分野であるが、pHの変化はプラスチックの溶解性と軟化の両方に影響を与える重要な環境要因である。漂白工程で使用されるプラスチック材料の寿命は、低pH条件によって大幅に短縮される（Atanasova et al.、2021）。これらの極限環境微生物に関する限られた情報によると、プラスチックの分解に関与するアルカリ性好塩菌は、主にバチルス科に属する偏性種であることが示唆されている。高塩濃度条件下（pH11）で発見されたアルカリ性細菌が、低密度ポリエチレン（LDPE）を分解できるという研究も報告されている（Torreら、2018；Atanasovaら、2021；Cadaら、2019）。
好塩菌による汚染物質の処理
好塩性細菌は細胞外高分子物質（EPS）を産生し、他の表面への接着やバイオフィルムの形成を助ける（Marques, 2018）。EPSは芳香族炭化水素を可溶化することで有害有機汚染物質の処理効率を高め、フェナントレンの分解速度も向上させる。例えば、ディープウォーター・ホライズンの流出現場における炭化水素の分解は、EPSを産生するハロモナスTG39株によって行われた。Bacillus licheniformis、Vibrio Parahaemolyticusなどの好塩菌は、炭化水素の乳化に有益であることが分かっている外多糖類を分泌する（Jeong and Choi, 2020; Gontia-Mishra et al.） ビフェニル、フェナントレン、アントラセン、ナフタレンなどの高塩分環境における有機汚染物質は、Marinobacter sedimentalis、Marinobacter falvimaris、Marinobacter nanhaiticus D15-8 Wによって有用な炭素源に変換することができる。Nesterenkonia spはブタノール、エタノール、アセトンを生産することができ、好塩菌のいくつかの株はOPAA（有機リン酸無水物分解酵素）を生産することができる。OPAA化合物をクローニングすることで、有機リン物質を無害化することができる（Tapadarら、2021年）。有毒重金属の除去に好塩菌を使用することについては、まだいくつかの報告しかないが、その結果はかなり有望であり、さらに研究を進めることが可能である。ある研究では、好塩性細菌Vibrio harveyiの高い吸着能力がカドミウム陽イオンの蓄積を促進することが示されている。さらに、混合塩溶液からの重金属汚染物質（Cd、Cu、Co）のキレート化は、別の好塩菌Enterobacter cloaceaeによって行われることが報告されている（Jeong and Choi, 2020）。
Haloferaxのいくつかの種は、油、アルカン（C9-C40）、ベンゼン、ビフェニル、アントラセン、ナフタレン、および/またはフェナントレンの分解に役立つ（Krzmarzick et al.） アゾ染料は水質を悪化させ、繊維廃水の主要汚染物質である（Selvaraj et al.） 好塩性微生物は高塩濃度条件下で効率的に機能し、アゾ染料を脱色することができる。例えば、Halomonas sp.はリアクティブブラック5、レマゾールブリリアントバイオレット5Rを脱色でき、MarinobacteriumはMYGの生分解に重要な役割を果たしている（Tian et al.） ポリヒドロキシアルカノエート（PHA）とポリヒドロキシ酪酸（PHB）は、エネルギー源として、また炭素の備蓄として機能する。好塩菌は、Haloquadratum walsbyi、Halorhabdus tiamatea、Halomonas campisalis、Halopiger aswanensis、Halobiforma haloterrestris、Natrinema altunenseのようなPHAを生産するが、PHAの最高の生産者はHaloferax mediterraneiである（Gontia-Mishra et al.、2017）。このバイオポリマーは、定常期にある好塩性菌株226S Halomonas boliviensisから単離することができ、グルコースやスクロースなどを添加した供給バッチ培養でも単離することができる（Atanasova et al, 2021; Koller, 2017）。藍藻類はプラスチック破片に付着していることが記録されており、バイオフィルムの形成において重要な役割を果たしているだけでなく、プラスチックの分解においても重要な役割を果たしていることを示している。ポリエチレンやポリスチレンなどの非生分解性プラスチックポリマーは、それぞれシアノバクテリア（Calothrix、Phormidiumなど）やエリスロバクターによって分解される（Atanasova et al.）
放射性好塩菌による汚染物質の処理
土壌や水性媒体中の放射性核種の処理は、一部の有害重金属を選択的に吸着できる表面修飾ナノ材料によって行われている（Sadegh et al.） 放射性ヨウ素陰イオンの脱塩には、修飾金（Au）ナノ材料が吸着剤として極めて有効である（Mushtaq et al.） 極限環境微生物による放射性廃棄物の処理は、バイオミネラリゼーション、バイオトランスフォーメーション、バイオソープションのプロセスを通じて行われる（Shukla et al.） 汚染地域からの放射性核種のバイオミネラリゼーションでは、細菌細胞内で放射性核種の標的元素が無機化される。U(VI)、Pu(IV)、Am(V)、Th(IV)（アルファ核種）を無害化するための還元は、一部の好放射線菌、すなわちシェワネラ菌やジオバクター菌によって行われる。ウラン(U)は、セテート刺激性のジオバクター株を用いることで水性媒体から除去することができ、特定の電子供与体（グルコース、アセテートなど）を添加することで除去効率をさらに高めることができる（Jeong and Choi, 2020）。D.ラディオデュランスは、極めて高レベルの電離放射線下でも生存・増殖できるため、極めて耐放射線性が高く、現場での放射性核種汚染環境の処理や放射性汚染物質の除去に利用できる。放射性コバルト（60Co）および酸化ウラン汚染物質の沈殿は、それぞれNi/CoトランスポーターまたはD. radiodurans株を改良したSalmonella enterica serovar Typhi由来の非特異的酸性ホスファターゼによって行うことができる（Irwin, 2020）。近年、極限環境微生物とナノテクノロジーを併用することで、非常に有望な結果が得られている。例えば、生物由来のAuナノ粒子を用いたD. radioduransによる放射性ヨウ素（125I）の除去は、極めて安定しているだけでなく、効率的な方法である（Jeong and Choi, 2020; Irwin, 2020）。
バイオエネルギー、バイオ燃料、バイオリファイナリー
現在の世界的なエネルギー動向と再生不可能な資源は、世界に電力を供給するための、持続可能で効率的、かつ財政的に実行可能な代替エネルギー源の緊急開発を要求している（Ray, 2019）。したがって、バイオ燃料はグリーンパラメトリック・バイオエネルギーの最も有望な代替源の一つである（Ahorsu et al.） 糖類、デンプン、油脂作物、リグノセルロース系バイオマス、農業廃棄物、動物廃棄物などの有機基質を使用すると、バイオエタノール、バイオディーゼル、バイオブタノール、バイオガスなどのバイオ燃料が生産される。バイオエタノール、バイオディーゼル、バイオメタンなど、固体、液体、気体の有機基質から抽出されるエネルギーは、バイオエネルギーと呼ばれる（Zhu et al.） でんぷんや油脂作物などのバイオマスや、産業廃棄物や都市廃棄物の生分解性成分から得られる燃料は、バイオ燃料と呼ばれる（Barnard et al.）
バイオ燃料は、砂糖、デンプン、植物油を含む作物（第一世代）、トウモロコシの茎葉、ジャトロファ、バガス（第二世代）、藻類（第三世代）のバイオ燃料（バイオエタノール、バイオディーゼル、バイオブタノールなど）から得ることができる（Callegari et al. これらのバイオ燃料を生産するために作物を栽培するには、土地、肥料、精製工程、エネルギーの投入が必要であり、二酸化炭素の排出、水不足、森林破壊を引き起こす。そのほか、電気燃料や太陽燃料として得られる第4世代のバイオ燃料もある（Balwan and Kour, 2021）。
様々なバイオ燃料の合成に使用されるエクストレモザイム
好熱性生物由来のエクストレモザイムは、バイオテクノロジーにおいて貴重な役割を果たしており、過酷な処理条件下でも活性を維持するという特性から、産業用途に広く利用されている。さらに、その利用は産業の数え切れないほどの用途で報告されている（Dumorné et al.）
リパーゼ： リパーゼはバイオテクノロジー応用において大きな可能性を秘めており、バイオディーゼルなどのバイオ燃料の生産に貢献している（Bibra et al.） 親精神性極限環境微生物の低温活性リパーゼの同定は、超低温での反応を触媒することから、現在、バイオディーゼルの工業生産に応用されている（Mukhtar and Aslam.）
リグノセルロース分解酵素： 牧草、農業廃棄物、都市廃棄物、工業副産物由来のリグノセルロースは、セルロース35～50％、ヘミセルロース20～35％、リグニン5～30％で構成される難分解性バイオマスである（Bergerら、2014；Wangら、2018）。加水分解酵素がセルロースを発酵可能な糖に分解し、最後に糖がエタノールに変換される（Berger et al.） Geobacillus sp. R7、Phanerochaete chrysosporium、Sporotrichum thermophileなどの好熱性微生物は、セルラーゼ、キシラナーゼ、リグナーゼ、リグニンペルオキシダーゼ、マンガンペルオキシダーゼなどのリグノセルロース分解酵素を産生することが確認されている（Barnard et al.） 好熱性嫌気性細菌Caldicellulosiruptor besciiは、未処理のバイオマスや結晶セルロースを効率的に分解し、前処理なしでリグノセルロースのエタノールへのバイオコンバージョンに有望な結果を示し、表2にも示されている（Berger et al.）
α-アミラーゼ： 酵素によるデンプンの分解には最適な高温が必要であるため、α-アミラーゼの単離には好熱性生物由来の極限酵素が理想的である（Jin et al.） 発酵による従来のエタノール生産では、出発原料として酸加水分解デンプンとグルコースが利用されていたが、新たな進歩により、エタノール生産に微生物酵素を利用することが支持されている（Chilakamarryら、2021）。Bacillus licheniformisのような耐熱性細菌由来のα-アミラーゼは、この点で有力な選択肢である。エタノールの生産には、液化（デンプンの分解）、糖化（グルコース溶液とデキストリンに微生物グルコアミラーゼを作用させる）、発酵のプロセスが含まれる。表2に示すように、Pyrococcus furiosus、B. acidocaldarius、B. stereothermophilus、Alteromonas sp.もα-アミラーゼを生産する（Barnard et al.）
バイオリファイナリー
バイオリファイナリーとは、有機基質を様々なバイオ製品、バイオ燃料、バイオエネルギーに完全かつ統合的に変換する精製プロセスである（Awasthi et al.） リグノセルロースは、大量に入手でき、価格が安く、食用作物との競合がなく、土地の利用が少ないことから、バイオ燃料生産の最有力候補である（Arevalo-Gallegosら、2017；Zhuら、2020）。市場は、高い触媒効率、高温安定性、pH安定性、最終生成物による阻害に対する耐性を備えた、より強化された精製物を必要としている。市販の酵素は高温、pHの極端な変化、酸素の利用可能性に耐えられないため、バイオリファイナリー装置は酵素よりもエクストリーム酵素の利用を好む。リグノセルロースの前処理は、リグニン分解による生分解のための糖の利用可能性を向上させ、バイオマスの利用可能な表面積を拡大し、セルロースの結晶化度を低下させるため重要である（Zhuら、2020年）。
マルチオミクス・アプローチによる極限酵素探索の最近の進歩： 極限環境微生物の新しい酵素は、「オミックス」技術の助けを借りて同定される。メタゲノミクス、メタトランスクリプトミクス、メタボロミクス、メタプロテオミクスは、バイオリファイナリーにおける極限環境微生物の発見と応用開発に役立ち、持続可能なバイオ燃料生産を実現する（Chettriら、2021；Krügerら、2018；Zhuら、2020）。タンパク質の安定性を改変するin-situ突然変異誘発や遺伝子シャッフリング技術は、バイオインフォマティクスとアルゴリズムを用いて設計されている。Thermotoga、Thermoplasma、Pyrococcus、Thermusのような好熱菌のゲノム研究は、バイオリファイナリーに適した酵素を提供している（Zhu et al.）
微生物の99％は未培養であるため、酵素の標的利用は困難である。したがって、ゲノミクスを通じて極限環境微生物の生存戦略や適応戦略を研究することで、代謝経路、輸送メカニズム、基質の生体内変換、酵素メカニズムに関する知見が得られる。遺伝子組換え技術やプロテオミクスを通じてタンパク質を改変することは、多くの酵素の熱安定性、pH耐性、溶媒耐性、高い特異性、活性を向上させるのに役立つ（Zhu et al.）
極限環境微生物とリグニンの価値化： リグニンは、リグノセルロース系バイオマスの乾燥重量の15～40％を占める最も豊富な芳香族有機ポリマーであり、付加価値製品のための再生可能な有機資源に役立つ。リグニン分離は、高温高圧下の水蒸気爆発によってセルロースとリグニンの結合を切断する。リグニンの有価化は、熱化学的手法によって様々な芳香族、炭素材料、バイオオイルを生産することができる（Cao et al.） 製油所における極限好気性細菌の助けを借りた "生物学的ファンネル化 "は、リグニンの高利用を可能にする。アルカリ性細菌であるBacillus ligniniphilus L1やその他の耐塩性細菌は、リグニンを分解し、芳香族化合物やバイオオイルを生産することができる（Zhu et al.）
石油産業におけるバイオ界面活性剤
バイオサーファクタントは選択性があり、少量で済み、幅広い油層条件下で効率的である。移動性、溶解性、潤滑性を高め、土壌を除去するため、さまざまな産業で使用することができる（Shekhar et al.） バイオサーファクタントは、汚染物質と微生物との相互作用を強化し、疎水性有機化合物の溶解度を高め、表面張力と界面張力を低下させ、エマルションを形成し、微生物表面の親水性／疎水性特性を変化させることによって汚染物質を除去する。バイオサーファクタントは、微生物が化合物の高い毒性を克服し、環境汚染の極限状態における浄化効率を高めるのに役立つ（Schultz and Rosado, 2020; Rath and Srivastava, 2021）。
バイオサーファクタントは、微生物による原油回収促進（MEOR）によって原油の回収率を高める可能性が高いため、石油産業で使用されている（Markandeら、2021；SahaとRao、2017）。微生物とその代謝副生成物を成熟した埋蔵原油に注入し、初期抽出および二次抽出工程後に残存する原油を回収する。貯留層内の適切な条件下で、導入された微生物は高い増殖率を示し、代謝産物の濃度を高めて、残留原油をさらに動員する（Schultz and Rosado, 2020）。MEORは、微生物が低コストの原料から効率的な製品を生産するため、化学的な油回収と比較して経済的でコスト効率が高い（Nikolova and Gutierrez, 2021）。
バイオ燃料産業における極限環境微生物の意義
好極限環境微生物は、高温や極端なpHに耐性があるため、バイオ燃料の生産において理想的な生物である。例えば、Thermoanaerobacterium saccharolyticumによってエタノールを生産することができる（Krüger et al.） S. cerevisiaeと大腸菌の遺伝子工学によって、バイオ燃料の商業生産が可能になった（Mukhtar and Aslam, 2020）。
バイオディーゼル： 植物油は、トランスエステル化によって植物脂肪酸のモノアルキルエステルに加工される（Kamil et al.） しかし、これらの油脂性植物は、バイオマス全体からわずか5%の脂肪酸しか生産しないため、バイオディーゼルの生産量は非常に少ない（Martinez-Silveira et al.） 微細藻類は、光合成によって太陽光、水、CO2を藻類バイオマスに変換する（Malavasi et al.） しかし、Botryococcus brauniiのような極限環境下では、乾燥細胞重量の80％を超える長鎖炭化水素を生産する微細藻類もあり、バイオディーゼルの生産に大いに応用できる。Cyanidium caldariumとGaldieria sulphurariaは脂質含量が高く、バイオディーゼル生産に役立つ（Vidyashankar and Ravishankar, 2016; Barnard et al.） 微細藻類をバイオ燃料生産に利用する利点として、油脂の蓄積量の多さ、増殖の速さ、バイオ ポリマーや多糖類の生産、バイオリアクター内の汚染の少なさ、バイオガスの生産などが挙げ られる（Varshney et al.）
バイオブタノール： ブタノールは微生物の成長を妨げるため、ほとんどの微生物は2％以上のブタノールに耐えることができない（Benninghoff et al.） バチルス属の数種は2.5～7％のブタノール濃度に耐えることができる。Pseudomonas putidaのように、ブタノールを生産し耐性を高めるために遺伝子組み換えを行うこともできる。英国を拠点とするGreen Biologics社は、トウモロコシ株、廃棄物バイオマス、好熱性クロストリジウムを用いてバイオブタノールを生産している（Karthick and Nanthagopal., 2021; Barnard et al.）
バイオ水素： 現在、水素は小規模に生産され、熱、電気、輸送用電力に利用されている（Sazali, 2020）。水素製造の最も好ましい方法は、嫌気性発酵である（Baeyens et al.） 好熱菌は中好熱菌よりも有機性廃棄物の利用範囲が広く、発酵副生成物をほとんど生成しないため、水素製造に広く応用できる。サーモアネロバクテリウム属細菌は、効率的な水素生産者から構成されている（An et al.） 好熱菌のCaldicellulosiruptor saccharolyticus、古細菌のThermococcus属とPyrococcus属も有機化合物を水素に変換する（Berger et al.）
バイオガス： バイオガスは主に、メタン菌として知られる極限環境微生物によって生産されるメタン（CH4）と二酸化炭素（CO2）から成る（Coker, 2016）。バイオガスの生産には、家畜の糞尿、家庭廃棄物、都市固形廃棄物、屠殺廃棄物の脂肪などの有機基質が使用される（Tyagi et al.） Methanobacterium sp.、Methanosarcina thermophila、Methanothermococcus okinawensisのような好熱性極限好気性菌や、Methanosarcina lacustri、Methanolobus psychrophilusのような好精神性極限好気性菌はメタンを生産することが示されており、最終的には操業コストを削減する産業で使用することができる（Barnard et al.） これらの微生物は増殖速度が速く、反応が促進されるため、プロセスが迅速かつ効率的になる (Berger et al., 2014)。
バイオマイニング
バイオリーチングとバイオ酸化による鉱物の抽出は、バイオマイニングと呼ばれる。経済的で環境に優しいプロセスである。バイオリーチングは、好熱菌や硫黄酸化性化学好塩菌によって行われ、酸性環境下で金属硫化物を硫黄化合物や金属イオンに酸化する（Pattanaik et al.） 生物酸化とは、対象金属が酸化スラグにさらされるように、対象金属を取り囲む鉱物マトリックスを微生物で分解することである（Jerez, 2012）。高塩濃度、高温・低温、有機溶媒、低pH、高金属濃度（酸性鉱山排水による）がバイオマイニングで記録されているため、金属（銅、ニッケル、ウランなど）のバイオマイニングでは、アシディチオバチルス・フェロオキシダンス、スルホバチルス属、フェロプラズマ属などの多好気性微生物が使用される。好酸菌の一部（アシディハロバクター・プロスペルスとアシディハロバクター・フェロオキシダンス）は、バイオ冶金に利用できる（Li and Wen, 2021）。超高温では、MetallosphaeraやSulfolobusのような古細菌がバイオ冶金に有用である。バイオマイニングに利用される微生物は、二酸化炭素を固定し、通気条件下で増殖することができる（Deshpande et al.） バイオマイニングにおける焙煎と製錬は、従来の採掘プロセスよりもエネルギー効率の高いプロセスである。有毒ガス（二酸化硫黄など）も発生せず、低品位鉱石も高品位鉱石も経済的に浸出できるので有利である。酸性坑廃液を抑制することで、投棄や漏出による環境汚染を避けることができる（Jerez, 2012）。
鉱石から金属を抽出する技法はいくつかあり、商業規模の抽出ではバイオリアクター、ヒープ、ダンプが最も一般的で、原位置採掘、低品位鉱石用のバットなどがある（Kaksonen et al.） 好酸性鉄酸化性極限環境微生物は、湿式冶金溶媒から過剰な鉄、硫酸塩、その他の汚染物質を除去することができるため、リキシビアントとして使用される試薬の生成と再利用に使用することができる。遺伝子組換え（GM）微生物は、抽出プロセスにおいて有益であり、変動する条件に対する耐性を高めるため、バイオマイニングをより効率的かつ制御されたものにする（Gumulya et al.） OMICs（ゲノミクス、プロテオミクス、トランスクリプトミクス、メタボロミクス）は、極限環境微生物の適応を助ける内部成長メカニズムに関する知識を増やしてきた（Krüger et al.） より高い金属耐性、鉱物へのより良い付着、高金属濃度での高い成長速度を見出すための研究がなされるべきである。小惑星や惑星配備のためのバイオリーチングやバイオマイニングは、合成生物学を用いて探求することができる（Jerez, 2017）。
極限環境生物と宇宙生物学
全生命体の最後の共通祖先であるLUCAは、耐熱性と嫌気性呼吸の特徴から超好熱菌であると考えられている（Thombre et al.） 超好熱菌は、乾燥、放射線、極端なpHの条件下で生活し、さらに有害な放射線から保護された塩の結晶に包まれて宇宙空間を移動できるかもしれない（Nicholson, 2020, 2018; Feshangsaz et al.） 彼らはストレスの多い条件下でも代謝的、生化学的に活動し、生き延びることができる（Das Sarmaら、2020年）。好塩菌ハロアルキュラ株Gは、深宇宙で保護されることなく数週間生存した。したがって、宇宙空間における生命存在の条件を理解するために、より多くのリソスパンスペルミック実験を行うことが重要である（P. DasSarma et al.） 枯草菌、クロオコクシジオプシス、ユーグレナグラシリス、デイノコッカス・ラジオデュランスのような極限環境生物は、生存能力、紫外線に対する耐性、火星の一般的なストレス環境条件について試験されている（Nandhini et al.） 極限環境微生物の適応能力と生存能力、そしてその限界に関する研究は、宇宙における生命の仮定と探索に役立つ（Hegner, 2020）。人を寄せ付けない地域（温泉、高温で乾燥した砂漠、氷河、塩性湿地）で発見された極限環境微生物の研究は、彼らが適応し、生き残るために利用する新たな生物学的特徴に関する知識を広げる。これらの場所は地球外の天体に完全に似ているわけではないが、特定の環境パラメータを模倣している（Foucher et al.） PFAサイト（Planetary Field Analogue Site）は、惑星のプロセスを理解し、火星ミッションで使用される機器の技術、方法、運用を調査し、生命が存在するための生息環境を予測するのに役立つ（Thombre et al. モデルPFAサイトは、調査対象の地球外サイトの組成（有機・鉱物含有量、元素成分）、環境（乾燥度、温度）、電気化学（pH、磁性）、物理的類似性（熱慣性、粒子の空隙率、サイズ）のほとんどを模倣する必要がある（Martins et al.） これらの場所の極限環境微生物と微生物多様性は、宇宙空間、LEO（低軌道）、国際宇宙ステーション（ISS）での生命の生存を研究するためのモデル生物として使用され、生命の進化と地球外での居住性に関する知識を提供する（Thombre et al.） リオ・ティント（スペイン）、ロナール湖（インド）、イブン・バトゥータ・センター（モロッコ）、そしてレゴリス、岩石砂漠、砂丘、火山、蒸発堆積物は、これらのPFAサイトの最良の例である（Thombre et al., 2020; Moelling and Broecker, 2019）。
成層圏を刺激するチャンバーで行われた実験により、酵母が紫外線放射下で成層圏で生存することが判明した（Lin, 2020; Pulschen et al.） Mycobacterium luteum、Aspergillus niger、Penicillium notatumは、上層中間圏で検出された極限環境微生物である（Thombre et al.） 極限環境生物は、温度、圧力、宇宙真空、紫外線、太陽宇宙放射線（SCR）、銀河宇宙放射線（GCR）の過酷な環境下で生存するため、地球上層大気（EUA）、地球低軌道（LEO）、宇宙空間での生存は、生命の境界を決定する上で極めて重要である（DasSarma, 2018; Thombre et al.）
惑星保護（Planetary Protection: PP）には、他の惑星体へのミッションの科学的目的を、地球の微生物による意図しない汚染から守り、宇宙からの可能性のある生命から地球を保護するために採用される方針、方法、慣行が含まれる（Persson, 2017）。COSPAR（宇宙研究委員会）は、他の惑星体への微生物の汚染を防止し、研究者が地球外天体の自然生息環境とそこに存在する可能性のある生命を探索するのを支援する宇宙ミッションの設計とガイドラインの規制により、PP政策を維持している（Coustenis et al.） 宇宙船の組立室は除菌されているにもかかわらず、多くの極限環境微生物が栄養不足の過酷なクリーンルームで増殖している（Rettberg et al.） ある種の極限環境微生物（Tersicoccus phoenicis、Acinetobacter johnsonii、Brevundimonas diminuta、Bacillus safensis sp. nov.）がクリーンルームから分離されている（Thombre et al.） クリーンルームの微生物多様性の研究は、さらなる宇宙探査の完全性を保全するために必要である（Mohan et al.）
結論と今後の展望
極限環境微生物とその産物は、従来の方法よりも有益であることがすでに証明されている。さらに、その用途を未開拓の産業にまで拡大する計り知れない可能性を秘めている。世界の食糧安全保障（持続可能な農業と食品産業）、遺伝子導入の代替手段、免疫学的アジュバントとしてのワクチン開発（製薬産業）などに利用できる。現在および将来の研究は、その特異性と利用可能性を高めることに集中すべきである。ナノテクノロジーを利用して特異性を高めれば、バイオレメディエーション分野、原子力産業、繊維産業などの発展につながるだろう。MAA製品や、日焼け止めや既存の製品に使用されているMAAの量は少ない。したがって、より大規模な生産と、好極性宿主微生物の高可溶性タンパク質発現のための新技術が必要である。また、放射性廃棄物処理に利用できるよう、より多くの好塩基性放射性物質を生産することも必要である。バイオ燃料の生産に使用される極限環境微生物の遺伝子組換えに関する研究は、従来法の生産性の限界を克服するのに役立つ。宇宙生物学分野の発展のためには、より多くのPFAサイトを見つける必要がある。また、既知の極限環境微生物の生化学的特性や構造もさらに研究されるべきである。好極限環境微生物の経済的可能性は非常に高く、一部の産業で利用されているが、その用途はより多様な分野に広がる可能性がある。好極限環境微生物とその製品は、いくつかの産業にとって非常に有益であり、その市場はさらに拡大するだろう。必要なのは、未開拓分野における極限環境微生物のさらなる研究である。そのためには、資金援助と政府と研究機関の協力が必要である。現在、極限環境生物はバイオテクノロジーの分野で利用されているが、現在の気候危機を念頭に置き、バイオレメディエーションやバイオエネルギーなどの産業に焦点を当てる必要がある。極限環境生物は、より持続可能で効率的かつ安価であるため、現在の／従来の方法に取って代わるものとして検討する必要がある。原子力産業の発展における大きな障害のひとつは放射性廃棄物の処理であるが、好塩基性生物はそのバイオレメディエーションに利用できる。極限環境微生物とその生成物の大規模供給と副作用の可能性については、今後さらに研究が必要である。より大規模に供給するためには、現在知られている極限環境微生物の遺伝子組み換えを行い、必要な代謝産物の収量を向上させ、極限環境微生物とその産物を使用することによる長期的影響を研究する必要がある。
著者クレジット
すべての著者は同等の貢献をしており、同等のオーサーシップを共有している。
利益相反宣言
いずれの著者も利益相反は認められない。
謝辞
著者らは、デリー大学ヒンドゥー・カレッジ動物学科の支援に感謝する。MKとVSRは、現在進行中のイノベーション・プロジェクト（SC/2019-2020/05とSC/2019-2020/06）のためのインフラ設備と資金を提供してくれたヒンドゥー・カレッジ（DU）に感謝したい。KKSは、奨学金を提供してくださったインド政府大学助成委員会およびハンスラージ・カレッジ動物学科（DU）に感謝する。著者一同、D. K. Singh教授の絶え間ないご支援とご指導に深く感謝いたします。
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引用元: (9)
海洋酵素： 海洋酵素の分類と各種産業への応用
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酵母からのバイオサーファクタントのクリーナー生産
2023, Advances in Yeast Biotechnology for Biofuels and Sustainability： 付加価値製品と環境修復アプリケーション
要旨の表示
極限環境下における微生物とその応用
2022年、微生物科学における最新の研究
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稲わらのバイオガス生産性能に及ぼす段階的嫌気性消化と段階的制御の影響と機能遺伝子レベルでのマイクロメカニズム解析
2023, SSRN
極限環境および汚染環境で生育する細菌のミクロシスチン-LR分解能を評価する
2023年、微生物学アーカイブ
好熱性多ドメイン開始因子2の低温変性が塩特異的に抑制される
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