見出し画像

ペンギンの潜水能力のひみつ [4]

------------------------
※ 
生物の科学 遺伝 2019年1月号『特集 ペンギン ー行動と研究最前線』
に寄稿した内容を分割して公開しています

元記事のPDF↓

-------------------------



4. 行動面での適応

ペンギンの潜水能力を支えているのは第 3 節で紹介したような生理的な適応だけではない。第 4 節では,限られた潜水時間を有効に使うために, ペンギンたちが行動面でどのような工夫をしているのかについて紹介する。


(1) 多すぎず少なすぎず

前節で,ペンギンは体内にたくさんの酸素を蓄えられると書いた。しかし,潜水前に目いっぱい 空気を吸い込むのが常に最適とは限らない。もともとペンギンの体は海水よりも軽いため,水中へ潜っていく時には浮力に逆らって進むことになる。 そこへ空気をたくさん吸い込むと,浮力はますま す大きくなる。ある程度の深さまで潜れば水圧で 空気の体積が小さくなるが,特に水面付近では前 進するために必要な力が大きくなってしまうのだ。 潜水の始まりから酸素を使いすぎないためにも, 常に最大限まで空気を吸い込むのではなく,多すぎず少なすぎない量に留めるのが望ましいだろう。

ペンギンが実際にそのような空気量調整をしているのか,それを知るためには,潜水中のペンギンが体内に持っている空気量を測る必要がある。 自分だったら,そんなことができるかどうかさえ考えようとしなかったと思うのだが,バイオロギングによって記録された深度,速度,体の傾きのデータと物理法則を組み合わせて,水面に浮上中のペンギンの体内の空気量を推定する方法が考案された [20]。この研究で,キングペンギンとアデリーペンギンは浅く潜る時ほど吸い込む空気量を 減らしていることがわかった [20]。この結果は, ペンギンが浮力を調整していることに加えて,潜 る前に目標とする深度を決めている可能性があることも示している。


(2) 早すぎず遅すぎず

ペンギンは,もちろん目的もなく水の中にいるわけではない。ほとんどの場合,自分自身が食べる餌や雛に与える餌を獲るために潜っている。餌をできるだけ多く獲るためには,水中にいる時間をなるべく長くしたいところだが,潜水時間が長すぎると水面に戻ってからの回復にも時間がかかってしまう [21]。つまり,1 回の潜水あたりの餌量は増えるかもしれないが,長い時間スケールで見たときに餌の量を最大化できるとは限らない。 このような潜水時間のトレードオフを考えると,適切なタイミングで潜水を終えることも重要であるといえそうだ。

筆者らは,エンペラーペンギンの潜水データを使って,潜水終了の引き金となっている条件を探ることにした。調べたのは,水面に向かい始めた時点までの経過時間とフリッパーをはばたかせた回数である。潜水中のはばたき回数は,筋肉中の酸素消費量の指標となることがわかっている [22]。 そして,加速度データには,フリッパーの打ち上 げ・打ち下ろしが規則的なパターンとして記録されるため(図 2(a)),ペンギンがいつはばたいていたかを容易に知ることができるのだ。

分析の結果,エンペラーペンギンはどの深さに潜っている時にも約240回はばたくまでには水面に戻り始めていたことがわかった(図 2 (b))。 一方,経過時間の上限値については一貫性が見られなかった。つまりペンギンは,水中で消費した酸素量,もしくは体内に残っている酸素量を手がかりに,潜水を終えるべきタイミングを逃さないようにしているのかもしれない [23]。

画像1



→    5. これからのペンギンロギング


引用文献:

1) Ropert-Coudert Y., Kato A., Robbins A., & Humphries G.R.W. The Penguiness book.(World Wide Web electronic publication, version 3.0, 2018). viewed 17 Nov 2018, http://www.penguiness.net, doi:10.13140/ RG.2.2.32289.66406

2) Butler, P. J. & Jones, D. R. Advances in Comparative Physiology and Biochemistry, 8, 179–364(1982).Ropert-Coudert Y., Kato A., Robbins A., & Humphries G.R.W. The Penguiness book.(World Wide Web electronic publication, version 3.0, 2018). viewed 17 Nov 2018, http://www.penguiness.net, doi:10.13140/ RG.2.2.32289.66406

3) DeVries, A. L. & Wohlschlag, D. E. Science 145, 292 (1964).

4) Naito, Y., Asaga, T. & Ohyama, Y. Condor 92, 582–586 (1990).

5) Sato, K., Shiomi, K., Marshall, G., Kooyman, G. L. & Ponganis, P. J. Proc. Roy. Soc. B. 2854–2863(2011). doi:10.1242/jeb.055723

6) Yoda, K., Sato, K., Niizuma, Y., Kurita, M. & Naito, Y. J. Exp. Biol. 204, 685–690(2001).doi:10.1242/jeb.055723

7) Watanabe, Y. Y. Sato, K., Watanuki, Y., Takahashi, A., Mitani, Y. et al. J. Anim. Ecol. 80, 57–68(2011).

8) Wienecke, B., Robertson, G., Kirkwood, R. & Lawton, K. Polar Biol. 30, 133–142(2007).

9) Watanuki, Y. & Burger, A. E. Can. J. Zool. 77, 1838– 1842(1999).

10) Ponganis, P. J., St Leger, J. & Scadeng, M. J. Exp. Biol. 218, 720–730(2015).

11) Baldwin, J. Hydrobiologia 165, 255–261(1988). 12)Croll, D., Gaston, A. J., Burger, A. E. & Konnoff, D.Ecology 73, 344–356(1992).

13) Meir, J. U. & Ponganis, P. J. J. Exp. Biol. 212, 3330–3338(2009).

14) Williams, C. L., Meir, J. U. & Ponganis, P. J. J. Exp. Biol. 214, 1802–1812(2011).

15) Meir, J. U., Stockard, T. K., Williams, C. L., Ponganis, K. V & Ponganis, P. J. J. Exp. Biol. 211, 1169–1179 (2008).

16) Ponganis, P. J., Meir, J. U. & Williams, C. L. J. Exp. Biol. 214, 3325–3339(2011).

17) Handrich, Y., Bevan, R. M., Charrassin, J.-B., Butler, P. J., Putz, K. et al. Nature 388, 64–67(1997).

18)Ponganis, P. J., Van Dam, R. P., Levenson, D. H., Knower, T., Ponganis, K. V. et al. Comp. Biochem. Physiol. - A Mol. Integr. Physiol. 135, 477–487(2003).

19)Stockard, T. K., Heil, J., Meir, J. U., Sato, K., Ponganis, K. V. et al. J. Exp. Biol. 208, 2973–2980(2005).

20)Sato, K., Naito, Y., Kato, A., Niizuma, Y., Watanuki, Y. et al. J. Exp. Biol. 205, 1189–1197(2002).

21)Houston, A. & Carbone, C. Behav. Ecol. 3, 255–265 (1992).

22)Williams, C. L., Sato, K., Shiomi, K. & Ponganis, P. J. Physiol. Biochem. Zool. 85, 120–133(2012).

23)Shiomi, K., Sato, K. & Ponganis, P. J. J. Exp. Biol. 135– 140(2012). doi:10.1242/jeb.064568

24)Tremblay, Y. & Cherel, Y. Mar. Ecol. Prog. Ser. 251, 2 7 9 – 2 9 7 (2003).

25)Mills, K. L. Mar. Ornithol. 28, 75–79(2000). 

26)Walker, B. G. & Boersma, P. D. Can. J. Zool. 81, 1471–1483(2003).

27)Williams, T. D., Briggs, D. R., Croxall, J. P., Naito, Y. & Kato, A. J Zool L. 227, 211–230(1992). 

28) Ropert-Coudert, Y., Chiaradia, A. & Kato, A. Mar. Ornithol. 34, 71–74 (2006). 

29) Norman,F.I. & Ward,S.J. Mar.Ornithol.21,37–47 (1993).

30) Luna-Jorquera, G. Mar. Ornithol. 27, 74–76(1999).

31) Shiomi, K., Sato, K., Handrich, Y. & Bost, C. A. Mar. Ecol. Prog. Ser. 561, 233– 243(2016).

32) Hull, C. L. Can. J. Zool. 78, 333–345(2000). 33)Takahashi, A. M., Dunn, J., Trathan, P. N., Sato, K., Naito, Y. et al. Mar. Ecol. Prog. Ser. 250, 279–289(2003). 

34)Boyd, I. L. & Croxall, J. P. Can. J. Zool. 74, 1696–1705 (1996).

35) Pichegru, L. Ryana, P. G., van Eedena, R., Reida, T., Grémilletab, D. et al. Biol. Conserv. 156, 117–125 (2012).

36) Shoji, A., Aris-Brosou, S. & Elliott, K. H. Comp. Biochem. Physiol. -Part A Mol. Integr. Physiol. 196, 54–60 (2016).

37) Hedd, A., Regular, P. M., Montevecchi, W. A., Buren, A. D., Burke, C. M. et al. Mar. Biol. 156, 741–751(2009). 38)Elliott, K. H., Davoren, G. K. G. K. & Gaston, A. J. Can. J. Zool. Can. Zool. 85, 352–361(2007). 

39)Kuroki, M., Kato, A., Watanuki, Y., Niizuma, Y., Takahashi, A. et al. Can. J. Zool. 81, 1249–1256(2003).

40) Clowater, J.S. & Burger, A.E. Can.J.Zool. 72,8 63–872 (1994).

41) Harding, A. M. A., Egevang, C., Walkusz, W., Merkel, F., Blanc, S. et al. Polar Biol. 32, 785–796 (2009).

42)Thoresen, A. C. West. Birds 20, 33–37(1989).

43) Shoji, A., Elliott, K., Fayet, A, Boyle, D., Perrins, C. et al. Mar. Ecol. Prog. Ser. 520, 257–267(2015).

44) Masden, E.A., Foster,S. & Jackson,A.C. BirdStudy 60, 547–549(2013).

45)Elliott, K. H., Shoji, A., Campbell, K. L. & Gaston, A. J. Aquat. Biol. 8, 221–235 (2010).

46) Montague, T. Emu 85, 264–267(1985).

47) Seddon, P. J. & Heezek, Y. Van. Emu 90, 53–57(1990).

48) Robinson, S. A. & Hindell, M. A. Ibis 138, 722–731 (1996).

49) Culik, B., Hennicke, J. & Martin, T. J. Exp. Biol. 203, 2311–22(2000).

50) Peters, G. Wilson, R. P., Scolaro, J. A., Laurenti, S., Upton, J. et al. Waterbirds 21, 1–10(1998).

51) Watanuki, Y., Kato, A., Naito, Y., Robertson, G. & Robinson, S. Polar Biol. 17, 296–304(1997).

52) Wilson, R. P. Mar. Ecol. Prog. Ser. 25, 219–227(1985).

53) Steinfurth, A., Vargas, F. H., Wilson, R. P., Spindler, M. & MacDonald, D. W. Endanger. Species Res. 4, 105–112 (2008).

54) Green, K., Williams, R. & Green, M. G. Mar. Ornithol. 26, 27–34(1998).

55) Tremblay, Y., Guinard, E. & Cherel, Y. Polar Biol. 17,  119–122 (1997).

56) Schiavini, A. & Rey, A. R. Mar. Ecol. Prog. Ser. 275, 251–262(2004).

57) Croll, D. A., Gaston, A. J., Burger, A. E. & Konnoff, D. Ecology 73, 344–356(1992).

58) Burger, A. E., Wilson, R. P., Garnier, D. & Wilson, M.-P. T. Can. J. Zool. 71, 2528–2540(1993).

59) Burger, A. E. & Powell, D. W. Can. J. Zool. 68, 1572– 1577(1990).

60) Jury, J. British Birds 79, 339(1986).

61)Karnovsky, N. J., Brown, Z. W., Welcker, J., Harding, A. M. A., Walkusz, W. et al. Mar. Ecol. Prog. Ser. 440, 229– 240(2011).

62)Neves, V. C., Bried, J., González-Solís, J., Roscales, J. L. & Clarke, M. R. Mar. Ecol. Prog. Ser. 452, 269–285 (2012).

63)Keitt, B.S., Croll, D.A. & Tershy, B.R. Auk 117, 507– 510(2000).

64)Matsumoto, K., Oka, N., Ochi, D., Muto, F., Satoh, T. P. et al. Ornithol. Sci. 11, 9–19(2012).

65)Grémillet, D. Péron, C., Pons, J.-B., Ouni, R.. Authier, M. et al. Mar. Biol. 161, 2669–2680(2014). doi:10.1007/ s00227-014-2538-z

66)Shoji, A, Dean, B., Kirk, H., Freeman, R., Perrins, C. M. et al. Ibis 158, 598–606(2016).

67)Péron, C., Grémilleta, D., Prudora, A., Pettexc, E., Saraux, C. et al. Biol. Conserv. 168, 210–221(2013).

68)Burger, A. E. Auk 118, 755–759(2001).

69)Taylor, G. Pap. Proc. R. Soc. Tasmania 142, 89–97 (2008).

70)Meier, R. E., Wynna, R. B., Votierb, S. C., Grivéc, M. M., Rodríguezc, A. et al. Biol. Conserv. 190, 87–97 (2015).

71)Ronconi, R. A., Ryan, P. G. & Ropert-Coudert, Y. PLoS One 5, 1–7(2010).

72)Weimerskirch, H. & Cherel, Y. Mar. Ecol. Prog. Ser. 167, 261–274(1998).

73)Rayner, M. J., Taylor, G. A., Thompson, D. R., Torres, L. G., Sagar, P. M. et al. J. Avian Biol. 42, 266–270 (2011).

74)Paiva, V. H., Xavier, J., Geraldes, P., Ramirez, I., Garthe, S. et al. Mar. Ecol. Prog. Ser. 410, 257–268 (2010).

この記事が気に入ったらサポートをしてみませんか?